林木競爭指數(shù)模型的適應(yīng)性比較

林木競爭指數(shù)模型的適應(yīng)性比較

競爭是生物相互作用的一個(gè)重要方面，是指兩名或多個(gè)生物在同一環(huán)境資源和能源競爭中的相互作用。競爭的結(jié)果是產(chǎn)生了生物個(gè)體生長發(fā)育上的差異。對林木間競爭規(guī)律的研究,有助于了解森林的發(fā)育和演替過程,預(yù)測森林演替的動(dòng)向,進(jìn)而輔以必要的人工管理措施,以促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的完善和提高。當(dāng)前,基于競爭關(guān)系的森林經(jīng)營措施研究,已成為研究的重點(diǎn)[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。評價(jià)林木競爭狀況多采用競爭指數(shù)模型。這樣的模型有數(shù)十種之多,可分為與距離有關(guān)和與距離無關(guān)2大類。與距離無關(guān)的模型有林木大小比、干高比等,與距離有關(guān)的模型有樹冠或影響圈重疊度、點(diǎn)密度指數(shù)、距離加權(quán)指數(shù)、潛在營養(yǎng)面積指數(shù)、生長空間[19,22,25,26,27,28,29,30]等。關(guān)于競爭指數(shù)模型的研究多數(shù)基于以下假設(shè):競爭木的大小和遠(yuǎn)近與資源的分布成比例。競爭指數(shù)因此成為反映樹木獲取某種資源(水、營養(yǎng)物質(zhì)、光等)的能力和狀態(tài)。而競爭過程受眾多因素的影響,如樹種、林分發(fā)育階段、樹木自身獲取資源的能力等。樹木在生長過程中不斷影響環(huán)境,限制其他樹木對資源的獲取,上層大樹對中下層小樹的壓制逐步增強(qiáng),這加劇了林分中林木的分化[22,25,26,27,28,29]。Hegyi于1974年提出采用競爭木與對象木的胸徑比值與二者之間距離之比來評價(jià)競爭關(guān)系[1,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,32,33,34,35,36,37,38,39]。但是,相同胸徑的樹木其冠幅差別往往很大,尤其是對針葉樹和闊葉樹而言,這種差異更為顯著。而樹冠的冠幅大小與樹木獲取某種資源的能力緊密相連,因此考慮樹冠特征的競爭指數(shù)模型似乎更適合表達(dá)樹木受到的競爭壓力。因此,Bella提出以對象木和競爭木的樹冠投影重疊面積與對象木樹冠投影面積之比,來評價(jià)對象木受到的競爭壓力,這種方法稱為樹冠重疊度法。對于混交林而言,由于樹種的生理特性不同,相同胸徑的樹木冠幅大小差異遠(yuǎn)超過純林。為了探明考慮樹冠特征的競爭指數(shù)模型是否更適合反映樹木間的競爭關(guān)系,本試驗(yàn)以吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場近原始狀態(tài)的針闊混交林為研究對象,以1個(gè)計(jì)算Hegyi競爭指數(shù)的模型和樹冠重疊度法的4個(gè)變型作為競爭指數(shù)模型,探討競爭指數(shù)與5年間隔期胸高斷面積生長量的相關(guān)性。1汪清縣森林概況研究區(qū)為吉林省汪清林業(yè)局的金溝嶺林場,地理坐標(biāo)為東經(jīng)130°10′,北緯43°22′。地貌屬低山丘陵,海拔300~1200m,坡度多在5°~25°,少量在35°以上。該區(qū)屬季風(fēng)型氣候,全年平均氣溫3.9℃左右,積溫2144℃;1月份氣溫最低,平均在-32℃左右;7月份氣溫最高,平均在22℃左右;年降水量600~700mm,且多集中在7-8月份;早霜從9月中旬開始,晚霜延至翌年5月末,生長期120d。根據(jù)1981-1984年汪清縣土壤普查資料可知,該區(qū)屬中低山灰化土灰棕壤區(qū),母巖為玄武巖。土壤多為針葉林灰棕壤,溝谷是草甸土、泥炭土、沼澤土或沖積土,結(jié)構(gòu)一般為黏壤土類,粒狀結(jié)構(gòu),濕松,根系多,平均厚度在40cm左右。該區(qū)植被屬長白山植物區(qū)系,立地條件較好,已知植物有520多種,結(jié)構(gòu)復(fù)雜,部分區(qū)域還保持著原始植被。該區(qū)的森林是以紅皮云杉、冷杉、紫椴和紅松等為主的天然針闊葉混交過伐林。全區(qū)經(jīng)營面積共1.62萬hm2,森林總蓄積206萬m3?，F(xiàn)有森林主要是中齡林和幼齡林,近熟林和過熟林較少。占組成比重較高的樹種主要有紅皮云杉(Piceakoraiensis)、冷杉(Abiesnephrolepi)、紅松(Pinuskoraiensis)、楓樺(Betulacostata)、紫椴(Tiliaamurensis)等,其他還有色木(Acermono)、榆樹(Ulmuspumila)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、白樺(Betulaplatyphylla)、青楷槭(A-certegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)等,這些樹種所占比例較小。2學(xué)習(xí)方法2.1樣地的設(shè)置和調(diào)查方法本研究使用的數(shù)據(jù)資料來源于金溝嶺林場原始林20號樣地。該樣地林型屬于近原始狀態(tài)的針闊混交林。樣地于1993-06設(shè)置,大小為40m×50m,海拔700m,坡向南,坡度10°,郁閉度0.9。對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥5cm的所有樹木都進(jìn)行編號,每2年復(fù)測1次,調(diào)查并記錄每木的樹種、胸徑、樹高、東西南北4個(gè)方向的冠幅、第1活枝以下高度及生長狀態(tài)。最初設(shè)置樣地的目的是為了監(jiān)測林分蓄積生長率等指標(biāo)。本研究使用數(shù)據(jù)是2008-08的復(fù)測數(shù)據(jù)。除進(jìn)行常規(guī)調(diào)查外,還使用全站儀對樣地中所有胸徑≥5cm的樣木進(jìn)行定位,獲取樣木的位置信息。2.2樹冠圖層、斷裂面圖層將全部調(diào)查數(shù)據(jù)輸入電腦,在MSAccess2000中建立數(shù)據(jù)庫。將樣木坐標(biāo)數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS9.1中形成樹木空間分布的點(diǎn)狀圖層(Point),樣地四角坐標(biāo)構(gòu)成矩形區(qū)域(Polygon),形成面狀圖層。樹冠形狀取正圓型,以樹冠向東、西、南、北4個(gè)方向伸展的長度的平均值作為樹冠圓半徑。本研究僅從單株木的角度進(jìn)行競爭關(guān)系分析,未考慮群體間的競爭效應(yīng)。2.2.1邊緣矯正處在樣地邊緣的對象木,其競爭木可能位于樣地之外,為了消除此影響,必須進(jìn)行邊緣矯正。邊緣矯正的方法是在樣地的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下8個(gè)鄰域平移原樣地,形成9個(gè)區(qū)域組成的大樣地,9個(gè)區(qū)域從左到右、從上到下依次編號為1~9。2.2.2競爭木材的確定2.2.3兩種方法搜索半徑的比較在確定競爭木時(shí)需要以對象木為圓心,設(shè)定搜索半徑,位于搜索半徑范圍內(nèi)的個(gè)體作為該對象木的競爭木。搜索方法分為固定搜索半徑[12,13,16,17,24,32,33,39,40]和可變搜索半徑2種方法,可變搜索半徑方法優(yōu)于固定搜索半徑。因此,本研究采用可變搜索半徑法確定競爭木。樹冠投影形狀取正圓形。以東、西、南、北4個(gè)方向冠長的平均值作為樹冠投影圓的半徑。與某一對象木樹冠投影有交錯(cuò)重疊的個(gè)體作為該對象木的競爭木,即2個(gè)個(gè)體之間距離小于兩者樹冠半徑之和時(shí)二者存在競爭關(guān)系,二者樹冠半徑之和即為搜索圓半徑,可以看出搜索半徑是可變的。利用ArcGIS9.1的疊置分析(Overlay)功能,在樣木分布及樹冠輪廓圖上提取樹冠重疊區(qū)域,自動(dòng)記錄重疊區(qū)域內(nèi)具有重疊關(guān)系的對象木和競爭木編號。2.2.4h1競爭指數(shù)結(jié)合該樣地調(diào)查數(shù)據(jù)提供的信息,選用5個(gè)競爭指數(shù)模型計(jì)算競爭指數(shù),分別命名為H_1、B_1、B_2、B_3和B_4,其中模型H_1計(jì)算出的是Hegyi競爭指數(shù),其余模型計(jì)算出的是Bella競爭指數(shù)及其變型。各模型的競爭指數(shù)計(jì)算公式如下:式中:CIi為對象木i的競爭指數(shù),Di,j為競爭木j的胸徑,Di為對象木i的胸徑,disi,j為競爭木Di,j與對象木Di之間的距離,ai,j為對象木i和競爭木j的投影重疊面積,Ai為對象木i的樹冠投影面積,Hi,j為競爭木j的樹高,Hi為對象木i的樹高。3結(jié)果與分析3.1典型樹種的胸徑和胸徑分布該樣地共有136株樣木,林分蓄積量95m3,胸高斷面積9.21m2,主要樹種有紅皮云杉、冷杉、紫椴和紅松,這4個(gè)樹種的胸高斷面積之和占樣地總斷面積的80%以上,因此將這4個(gè)樹種作為考察對象。其余還有色木、楓樺、水曲柳、楊樹和其他雜木。株數(shù)最多的是紅皮云杉,達(dá)到32株。胸高斷面積比重最高的是紫椴,占45%。胸徑最大的樹種是紫椴,其胸徑最大值達(dá)到100.1cm(表1),估測其年齡超過300年。表明這一林分是由多樹種、多世代組成的異齡混交林。3.2樹冠半徑分布由表1和圖1可知,樹冠半徑最大的樹種是紫椴,其最大樹冠半徑達(dá)到8.9m;樹冠半徑最小值出現(xiàn)于紅皮云杉,僅有0.5m;最大樹冠半徑約是最小樹冠半徑的18倍。就樹冠半徑平均值而言,4個(gè)主要樹種從大到小排序?yàn)樽祥?gt;冷杉>紅松>紅皮云杉,表明闊葉樹的平均樹冠半徑大于針葉樹。3.3樣木的種類對樣地進(jìn)行邊緣校正后,9個(gè)區(qū)域共有1224(136×9)株樣木。將中心樣地5中的樹木作為對象木,其余8個(gè)樣地的樹木僅作為競爭木參與計(jì)算(圖2)。3.4競爭指數(shù)基本統(tǒng)計(jì)圖3反映了樣地內(nèi)各株樣木的樹冠投影重疊狀況。由于考察的是樹木的樹冠垂直投影,因此樹木的立體結(jié)構(gòu)無法在此體現(xiàn),在投影圖上看到的某一個(gè)重疊區(qū)域,可能是多組對象木和競爭木共用的區(qū)域,在計(jì)算競爭指數(shù)時(shí),將根據(jù)其隸屬關(guān)系分別對對象木進(jìn)行計(jì)算。采用5種競爭指數(shù)模型時(shí),不同樹種對象木競爭指數(shù)的基本統(tǒng)計(jì)指標(biāo)見表2?？傮w而言,采用同一競爭指數(shù)模型,各樹種最大競爭指數(shù)的差異較大,最大達(dá)到8倍;最小競爭指數(shù)差異較小,在6倍以內(nèi);競爭指數(shù)平均值差異在3倍以內(nèi)。對不同競爭指數(shù)模型進(jìn)行比較,以模型B_1確定的競爭指數(shù)在各樹種間的差異最小,在2倍以內(nèi)。3.5競爭指數(shù)與胸徑高斷面積生長量的關(guān)系在林分生長和收獲預(yù)估體系中,林分?jǐn)嗝娣e既是預(yù)估材積收獲的重要變量,也是被估計(jì)的主要因子。競爭指數(shù)反映了樹木在生長過程中受壓制和脅迫的程度。研究胸高斷面積生長量與競爭指數(shù)之間的關(guān)系,可以為準(zhǔn)確地預(yù)測樹木斷面積生長量提供依據(jù)。經(jīng)對多種數(shù)學(xué)模型的比較,選用逆曲線模型來表達(dá)胸高斷面積生長量(胸高斷面積生長量的對數(shù)形式)與競爭指數(shù)的關(guān)系:式中:BAI為對象木5年間隔期的胸高斷面積生長量,a為模型參數(shù),CI為競爭指數(shù)。5種競爭指數(shù)與胸高斷面積生長量之間的關(guān)系見表3。由表3可知,采用模型H_1時(shí),紫椴的胸高斷面積生長量與競爭指數(shù)的相關(guān)性最強(qiáng),決定系數(shù)(R2)為0.581,其余依次為冷杉(0.482)、紅松(0.447)和紅皮云杉(0.290);采用模型B_1時(shí),紫椴的R2有所提高,達(dá)到0.694,其余依次為紅松(0.597)、冷杉(0.517)和紅皮云杉(0.170);采用模型B_2時(shí),紫椴的R2為0.645,其余依次為冷杉(0.566)、紅松(0.476)和紅皮云杉(0.191);采用模型B_3時(shí),紫椴的R2為0.692,其余依次為冷杉(0.588)、紅松(0.491)和紅皮云杉(0.211);采用模型B_4時(shí),紫椴的R2為0.558,其余依次為冷杉(0.557)、紅松(0.350)和紅皮云杉(0.053)?？梢?不管采用何種競爭指數(shù)模型,紫椴的R2都是最高的,變動(dòng)于0.558~0.694;相關(guān)關(guān)系最不顯著的是紅皮云杉,R2變動(dòng)于0.053~0.290,除模型H_1外,其余模型相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(P≥0.05)。對于冷杉、紫椴和紅松而言,除紅松的B_4模型外,其余模型所得競爭指數(shù)與樹種胸高斷面積生長量均表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(P≤0.001);對紫椴和紅松而言,模型B_1的R2最高,適用于表達(dá)胸高斷面積生長量與競爭指數(shù)的關(guān)系;但對于紅皮云杉和冷杉,則并非如此。因此,試圖從5個(gè)競爭指數(shù)模型中選擇1個(gè)模型來表達(dá)4個(gè)樹種的胸高斷面積生長量并不現(xiàn)實(shí)。4競爭指數(shù)模型競爭關(guān)系的研究和展望樹木間的競爭過程受到眾多因素的影響,如樹種自身的生物學(xué)特性、林分發(fā)育階段、樹木獲取資源的能力等。由于天然針闊混交林是多物種、多世代共生的生態(tài)系統(tǒng),其結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能多樣,是當(dāng)今生態(tài)學(xué)和林學(xué)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域。本試驗(yàn)選用5種競爭指數(shù)模型來研究針闊混交林中樹木間的競爭關(guān)系,發(fā)現(xiàn)不