土壤動物對葉凋落物分解作用的研究

土壤動物對葉凋落物分解作用的研究

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。但積累過多的森林凋落物,也存在著不可忽視的消極作用,它既是火災(zāi)的重要隱患之一,也是森林病蟲害的重要隱蔽所。因此,在森林凋落物分解速度較慢、地表凋落物積累較多的溫帶、寒溫帶地區(qū),研究和探討凋落物的分解,具有重要的理論意義和實(shí)踐意義。土壤動物在凋落物分解中起著重要的作用,這方面研究國外開展得較早,國內(nèi)也有一些報(bào)道,本研究旨在探討土壤動物對溫帶針葉凋落物分解過程的影響及土壤動物在物質(zhì)分解過程中的作用,為促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展提供理論依據(jù)。1低山地丘陵干草原區(qū)樣地選擇在涼水自然保護(hù)區(qū),該地位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)境內(nèi),地處小興安嶺山脈南段,地理座標(biāo)128°48′30″～128°55′50″E,47°7′39″～47°14′22″N。自然植被為闊葉紅松混交林,在小興安嶺自然植被破壞殆盡的今天,這里是我國目前保護(hù)下來的較大片的原始紅松林區(qū)之一,具有較高的生態(tài)價(jià)值和科研價(jià)值。該地區(qū)屬低山丘陵帶,地帶性土壤為暗棕色森林土。本區(qū)的氣候具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特點(diǎn),因緯度較高,年平均氣溫為-0.3℃,年平均降水量為676mm,總氣候特點(diǎn)表現(xiàn)為冬長夏短,夏季溫涼多雨,冬季嚴(yán)寒而干燥。本實(shí)驗(yàn)選用的三種針葉凋落物分別為,紅皮云杉(Piceakoraieasis)、臭冷杉(Abienephrolepis)和興安落葉松(Larixgmelini),埋樣地點(diǎn)選在與其生長環(huán)境最接近的人工云冷杉林內(nèi),該林喬木以紅皮云杉為主,伴有臭冷杉、楓樺(Betulacostata)和魚鱗云杉(Piceajezoensis),喬木郁閉度為0.8,林下幾乎沒有灌木,林內(nèi)陰暗,草本植物蓋度為0.4,主要種類有東北蹄蓋蕨(Athyriumbrevifrons)、三角葉鳳毛菊(Saussureamandshurica)、三尖子(CacaliaHastata)、球果瑾菜(Violacollina)、鹿蹄草(Pyrolarotundifola)、升麻(Cimicifugadahurica)等。凋落物層厚度4cm。2土壤動物的采集為了了解和掌握土壤動物對凋落物的分解作用,我們選用了3種不同網(wǎng)孔的網(wǎng)袋,大孔網(wǎng)袋為6目,中孔網(wǎng)袋為30目,小孔網(wǎng)袋為260目。其中大孔網(wǎng)袋允許各種土壤動物的作用,中孔網(wǎng)袋則排除了大型土壤動物的影響,小孔網(wǎng)袋則盡可能排除土壤動物的作用。網(wǎng)袋大小為15cm×20cm。落葉分解實(shí)驗(yàn)始于1995年10月,止于1998年10月。分解時間3年,每年在6、8、10月取樣三次,每次取每種葉片的大孔、中孔、小孔分解樣各兩袋,三種葉片共計(jì)16袋,用Tullgren法分離出其中的土壤動物,并稱取樣品的凈干重(1995年10月首次埋入分解樣袋144個,并記錄樣品干重)。對埋樣地凋落物層土壤動物的取樣方法是,連續(xù)3年取樣,每年取3次,每次取3套平行樣,每套取樣類型分3種,其中大型土壤動物采樣面積50cm×50cm,用手揀法采集土壤動物。中小型土壤動物采樣面積10cm×10cm,用Tullgren分離法分離土壤動物。濕生動物采樣面積5cm×5cm,用Baermann法分離,3年共取樣81個。3結(jié)果與分析3.1種分解樣地的土壤動物的種類和數(shù)量3.1.1對埋樣地凋落物層土壤動物的3年9次采樣,共獲土壤動物46類,其中,中小型土壤動物41類,12373個(表1),其優(yōu)勢種類為彈尾類的節(jié)跳蟲科12515個·m-2,鱗跳蟲科4452個·m-2,螨類中的甲螨亞目17104個·m-2,輻螨亞目2315個·m-2。大型土壤動物20類,1834個,對大型土壤動物生物量統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,生物量占優(yōu)勢的是線蚓,占大型土壤動物總生物量的47.2%,其次為蚯蚓,占17.0%,以下依次為石蜈蚣占11.2%,地蜈蚣占4.6%,腹足綱占3.6%,馬陸占3.1%。獲濕生動物12類,6866個,其中,線蟲占絕對優(yōu)勢,共6722個,相當(dāng)于99585個·m-2。3.1.2作用于分解樣品的土壤動物的種類與數(shù)量。環(huán)境中的土壤動物是分解樣袋中土壤動物的來源。對云杉、冷杉、落葉松3種分解葉片的不同網(wǎng)孔的分解樣中的土壤動物進(jìn)行累加結(jié)果如表1。由表1可知,第一,作用于云杉、冷杉、落葉松3種樣品的壤動物的數(shù)量不同,表現(xiàn)為落葉松>冷杉>云杉,并且3種樣品中的A/C比值(即螨類與彈尾類個體數(shù)的比值)為云杉>冷杉>落葉松。分析原因,主要是3種葉片質(zhì)地差別明顯,落葉松質(zhì)地較軟,其次為冷杉,云杉相對較硬。大多數(shù)土壤動物更易作用質(zhì)地相對較軟的葉片,特別是彈尾類,對凋落物質(zhì)地變化反應(yīng)敏感,在較硬質(zhì)地的云杉凋落物中,彈尾類個體數(shù)量只相當(dāng)于落葉松中的1/3。對3種葉片的蛋白質(zhì)、脂肪、總糖的測定(表2)表明,3種凋落物的各種能量物質(zhì)的含量及總能量值相近,因而,土壤動物選擇性作用可以認(rèn)為主要源于葉片質(zhì)地的影響。第二,不同網(wǎng)孔分解樣中的土壤動物數(shù)量也不同,表現(xiàn)為大孔>中孔>小孔。其中,冷杉和落葉松分解樣中土壤動物的數(shù)量在3種網(wǎng)孔中的數(shù)量比例相近,約為60%∶35%∶5%。云杉3種網(wǎng)孔的分解樣中土壤動物數(shù)量比例相差較大:70%∶25%∶5%。第三,在3種網(wǎng)孔的分解樣中,起作用的土壤動物的種類也不盡一致。在冷杉和落葉松中起作用的土壤動物的種類和數(shù)量相近,在云杉中雙翅目和鞘翅目動物明顯少于前兩種分解樣。3.1.3樣地與分解袋內(nèi)土壤動物比較。網(wǎng)袋分解樣中土壤動物數(shù)均明顯少于環(huán)境中的土壤動物數(shù)(表1),分解樣品自埋入樣地后不久,各類土壤動物便開始活動,活動強(qiáng)度(個體數(shù)、種類數(shù))隨時間加長而逐漸增長(表3)。網(wǎng)袋內(nèi)土壤動物的數(shù)量每年在6、8、10月隨時間變化所形成的數(shù)量分布特征各不相同。1996年和1998年8月份,土壤動物數(shù)量較高,1997年6月份數(shù)量較高,由涼水氣象資料分析可知,這與該年取樣前期的水、熱條件較好的配置狀況有關(guān)(5～9月3年平均相對濕度83%,平均溫度14.3℃)。但每種樣品3種網(wǎng)孔分解袋內(nèi)土壤動物的數(shù)量隨時間變化的規(guī)律基本一致。3.2土壤動物多樣性3.2.1對云杉、冷杉、落葉松3種分解樣品3年9次取樣所作的多樣性分析結(jié)果如表3。其中,云杉、冷杉在每年6、8、10月3次取樣中土壤動物多樣性無明顯的規(guī)律性變化。年際間土壤動物的多樣性指數(shù)及均勻度的變化也不明顯。3種網(wǎng)孔之間多樣性比較,大孔和中孔網(wǎng)袋中土壤動物多樣性指數(shù)相對較高,小孔網(wǎng)袋中多樣性指數(shù)很小。落葉松樣品中土壤動物多樣性指數(shù)年內(nèi)3次取樣比較,3年均6月份最高。年際間多樣性比較,1996年較高。3種網(wǎng)孔多樣性比較,大孔>中孔>小孔。3.2.2對3種樣品中的土壤動物(3年9次調(diào)查結(jié)果的總值)多樣性指數(shù)的對比研究表明(表4):冷杉、落葉松中土壤動物種類及數(shù)量較多,云杉中較少。但土壤動物的多樣性及均勻度指數(shù)卻云杉〉冷杉〉落葉松。分析原因,香農(nóng)多樣性指數(shù)H=-ΣPilnPi,辛普森多樣性指數(shù)D=N(N-1)/Σni(ni-1),其中ni是第i種的個體數(shù),N為所有物種的總個體數(shù),Pi是第i種的個體數(shù)ni占總個體數(shù)N的比例,即Pi=ni/N。香農(nóng)均勻度指數(shù)為Js=H/lns,辛普森均勻度指數(shù)E=D/S,其中S為總種類數(shù)。由公式可見,多樣性與均勻性的大小,很大程度上取決于種類間個體數(shù)量的均勻程度,所以,雖然云杉中土壤動物的種類、數(shù)量較少,但多樣性指數(shù)卻大于冷杉和落葉松。因?yàn)橥寥绖游飬^(qū)系組成優(yōu)勢種類明顯,種類間個體數(shù)量差異較大,所以,土壤動物多樣性、均勻性總體水平較低。且不能較好地反映土壤動物對凋落物的作用水平。3.3種落葉材料對凋落物失重量的影響1)3種葉片在不同網(wǎng)孔中經(jīng)過3年的分解,其重量都明顯減少,實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,各種葉片在不同時期重量損失速率不同,在年內(nèi)物質(zhì)分解是一個不均勻的動態(tài)過程,10月至次年6月的8個月時間,葉片重量的減少與夏季2個月的減少量相近,即物質(zhì)的分解作用主要集中在暖季。年際間物質(zhì)的分解可看作是相對均勻的、連續(xù)的變化過程。在3年的分解實(shí)驗(yàn)中,第一年損失較快,之后減少相對和緩。2)土壤動物對凋落物分解過程中重量損失的影響分析。土壤動物對凋落物的分解作用是通過多種作用的共同結(jié)果表現(xiàn)出來的。對不同網(wǎng)孔3種葉片分解樣的重量損失過程的比較,3種網(wǎng)孔分解樣的重量損失程度均表現(xiàn)為大孔>中孔>小孔,即土壤動物加速著葉片的重量損失。對不同網(wǎng)孔的3種葉片樣品重量損失過程,特別是小孔分解樣(盡可能排除土壤動物的前提下,有少量土壤動物的作用)重量損失過程的比較可知,土壤動物對樣品的分解有影響,但這種影響,是同凋落物本身易溶物質(zhì)自然淋失、微生物活動、其他環(huán)境因子的作用等相伴發(fā)生的,不同種類的葉片組成物質(zhì)不同、分解規(guī)律不同,土壤動物對其影響程度和水平也不相同,因此,土壤動物個體數(shù)與凋落物失重量之間相關(guān)不明顯。對3種樣品的大孔、中孔的6種分解樣內(nèi)土壤動物個體數(shù)與凋落物失重量(3年9次取樣)的相關(guān)分析表明,其中4種分解樣品無明顯的相關(guān)關(guān)系,有2種具有一定的相關(guān)性,一是落葉松中孔分解樣兩者表現(xiàn)出較明顯的相關(guān)性。r=0.7419大于f=9,r=0.01的相關(guān)系數(shù)臨界值r=0.7348。二是冷杉中孔分解樣表現(xiàn)出反相關(guān)關(guān)系,r=-0.5661大于f=9,r=0.10的相關(guān)系數(shù)臨界值r=0.5214。分析原因,落葉松中土壤動物作用水平一直最高,葉片本身質(zhì)地又較軟,故土壤動物對其影響明顯。但冷杉的土壤動物數(shù)量與樣品失重量間的反相關(guān)性還有待研究。3)土壤動物作用程度對凋落物分解年限的影響。3種網(wǎng)孔樣品的分解期隨分解作用的進(jìn)行,凋落物的重量逐漸減少,各種凋落物因其組成物質(zhì)不同、生物作用程度不同而分解速度各異,即使同一樹種在同一年內(nèi)的不同月份由于水熱條件等的變化分解速度也不同?？萑~分解過程中重量損失這一動態(tài)過程,可用Olson提出的指數(shù)衰減模型進(jìn)行動態(tài)模擬,模型表達(dá)式為:X/X0=E-kt式中X0為分解初始枯葉重,X為時間T的枯葉重,K為平均分解速度常數(shù)(K值越大枯葉分解速度越快)。應(yīng)用這一模型計(jì)算3種針葉凋落物在土壤動物不同的作用程度下分解到50%時,所需時間t0.5及分解到95%時,所需的時間t0.95。結(jié)果如表5。3種網(wǎng)孔分解樣的分解速度與土