長白山植被類型特征和演替規(guī)律

長白山植被類型特征和演替規(guī)律

1白山山區(qū)的植物群落:從帶性到內(nèi)帶性長白是中國東北的第一個高山，最高峰白云峰為2619米。由于海氣濕帶的影響，降雨量豐富，氣候潮濕，適合植物生長。植被垂直分布顯著，植被類型多樣性，是目前世界上保存最完好的自然生態(tài)系統(tǒng)之一。因此聯(lián)合國教科文組織于1979年將長白山納入“國際人與生物圈計劃”保護網(wǎng),1986年被國務(wù)院批準為國家級自然保護區(qū)。長白山植被垂直地帶性是歐亞大陸從溫帶到寒帶植被水平地帶性的縮影,其植被研究歷來引起各方面的學(xué)者注意,由于受交通的限制,研究者大多數(shù)屬于短期一次性調(diào)查資料,缺乏全面的系統(tǒng)分析和綜合性研究。本文根據(jù)多次實地調(diào)查和長期的定位觀測,在前人研究基礎(chǔ)了上,總結(jié)近半個世紀以來的長白山植被基礎(chǔ)性研究工作,期望對今后植被研究有所裨益。2白松混交林針葉樹種在地理成分上的應(yīng)用長白山植物分布區(qū)屬于吳征縊中國植物分區(qū)中的泛北極植物區(qū),中國-日本森林植物亞區(qū),東北地區(qū)中的南部,恰為?！ぇぁぇ唰蕨学猝唰铀Q之“滿洲植物區(qū)系”范疇。據(jù)初步統(tǒng)計約有種子植物109科,496屬1274種,其中裸子植物為3科8屬15種,被子植物為108科488屬1259種,在被子植物中,有雙子葉植物88科372屬970種,單子葉植物18科116屬289種,占東北地區(qū)植物區(qū)系的總科數(shù)的91.4%,屬數(shù)的86.3%,種數(shù)的71.7%,是中國北方重要組成最豐富的山區(qū)植物區(qū)系。植物區(qū)系地理成分也比較復(fù)雜,以北溫帶分布屬最多,為149屬,占本山區(qū)總屬數(shù)的30%,其次為世界分布屬60個屬,占12.5%,以下依次為舊世界溫帶分布占10.3%,東亞北美分布占8.9%,北溫帶、南溫帶分布占7.9%,泛熱帶分布占7.3%,中國日本分布占3.6%,溫帶亞洲分布占3.4%,東亞分布占3%等。由此可見長白山植物區(qū)系地理成分以溫帶性質(zhì)為主占83%,寒帶性質(zhì)占3.4%,說明本山區(qū)與寒帶極地聯(lián)系。長白山地帶性植被是以紅松(Pinuskorinensis)為主,構(gòu)成的針闊葉混交林,常被冫合當稱為“闊葉紅松混交林”,或“紅松闊葉混交林”這類森林在組成與結(jié)構(gòu)上極其豐富和復(fù)雜,針葉樹種除紅松外,還有白松(Abiesholophylla),以及少量的赤柏松(Taxuscuspidata)和香柏松(Thujakoraiensis)并且富有闊葉樹種,其中大中型喬木:如蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxiunusrhynchophuylla)、黃檗(Phellodendronamurense)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、鵝耳櫪(Carpinuserosa)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、白皮榆(Ulmuspropinqua)及各種槭樹(Acermono,A.pseudo-sieholdianum,A.mcro-siebololianum,Abarbinerve,A.mandshurica,A.triflorum)。在林下層有毛榛子(Corylusmundshurica)、刺花棒(Eleutherherococcussenticosus)、暴馬子(Syringaamurensis)等,不但闊葉樹種類繁多,而且其中有較多屬于第三紀的殘遺種,如胡桃楸、黃檗、水曲柳、山槐(Maakiaamurensis)等。再加上像人參(Panaxginsng)、細辛(Asarumheterotyopoides)一些典型第三紀植物,均說明長白山植被區(qū)系組成的古老性,早在19世紀,俄國學(xué)者С·И柯爾仁斯基已指出長白山植物區(qū)系屬于第三紀植物區(qū)系系統(tǒng)。本區(qū)地帶性植被類型除在組成上極其復(fù)雜外,在植被結(jié)構(gòu)上,通?？蓜澐?～8層,再加上大量的層外植物。如軟棗子(Actinidiaarguta)、狗棗子(Actinidiakolomikta)、葛棗子(Actinidiapolygama)、山葡萄(Vitisamurensis)、五味子(Schigandrachinensis)、刺南蛇藤(Elastrusfragellaris)、木通(Aristolochiamanshuriensis)及紅藤子(Tripterygiumregelii)等增加這類溫帶針闊葉混交林的亞熱帶景觀特色。此外,長白山植被隨著海拔高度的變化,具有較完整的植被垂直帶譜,無論是過去或是現(xiàn)在都引起各方面科學(xué)工作者的注意,先后曾提出過各種區(qū)劃方案(圖1),本文不準備討論這些方案,現(xiàn)根據(jù)作者提出的植被垂直分布區(qū)劃方案(表1),做為探討植被類型特征與演替規(guī)律依據(jù)。3白鹿花的主要植物特征及其分布3.1船長的地帶性植被特征(1)山地凍原植被的分布和組成長白山高山凍原是黃錫疇于1959首次在我國發(fā)現(xiàn)。凍原是陸地上非常特殊的植被類型,可分平原凍原和山地凍原兩類,我國沒有平原凍原,而在長白山、阿爾泰山和大興安嶺北部山地有三塊凍原。對長白山凍原帶有不同看法,分別稱為高山草原帶、高山植物帶或高山帶。高山草甸和高山寒漠帶。高山苔原帶、山地苔原帶。顯然稱為高山草原是不夠恰當?shù)?因為草原是以多年生旱生草本植物為主組成的群落類型,而在溫帶大陸東岸沿海地區(qū)的山地中,不可能形成草原植被類型,稱為高山帶也不夠明確,因為不同的高山帶有不同的植被類型或景觀類型,同樣地,高山草甸作為一個獨立的垂直帶,在這里也不會存在。索恰瓦(1956,1958)指出,在中國東北長白山等山地高山部分為山地苔原,他又預(yù)言在黑龍江流域內(nèi),只要山地達到一定高度,就可能出現(xiàn)山地苔原。1962年徐文鐸發(fā)現(xiàn)我國第三塊山地凍原-大興安嶺北部山地凍原,證實了索氏的預(yù)言,因此,大興安嶺山地凍原和長白山山地凍原一起構(gòu)成了歐亞大陸山地凍原的南緣。長白山的山地凍原植被僅孤立的分布在海拔2100m以上的高山帶范圍之內(nèi),為長白山高山植被帶的基本植被類型。這里氣候?qū)儆诘蜏?、多雨的高山性氣?風力特大,往往在10級以上,年平均溫度約在-5℃以下,夏季平均溫度也不超過10℃。甚至在最溫暖的7月份在背陰坡尚有大片積雪。冬季降雪甚厚,一般達1m以上。年降雨量在1700mm左右,集中在7～8月,一日內(nèi)不斷有暴風驟雨,空氣濕度甚大,多半為濃霧迷漫。在這種生態(tài)條件下,一切喬木都不能生長,在垂直分布上形成高山無林帶,因為土壤的低溫和潮濕,造成生理性干旱,生長在這里的植物,主要為旱生形態(tài)的濕冷植物。組成中主要為各種低矮草狀灌木叢,其中以高山-極地和極地成分占優(yōu)勢,如寬葉仙女木(Dryasoctopetala)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、苞葉杜鵑(Rhododendronredowskianum)、小葉杜鵑(Rhododendronparvifolium)、松毛翠(Phyllodocecaerulea)、牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、圓葉柳(Salixrotundifolid)、石蕊(Cladoniarangiferina)等。隨著地勢條件的變化,組成的種類亦有所不同,在土層不厚的向陽坡地上,則以苞葉杜鵑、篤斯越桔為主,常形成小片群落;土層稍厚而低濕處,則分布小片牛皮杜鵑群落,間或散生天櫨(Arctousruber)、小葉杜鵑等;在草狀灌木叢中,在不同的地形上還伴生著種類繁多的高山特有矮小草本植物,其中以疏松狀叢生成“小踏頭”的蒿草(Cobresiabellardi)、矮菰茅(Festucasupina)、假羽茅(Ptilagrostismongholica)等為主,其次為高山香茅(Hierochloealpina)、高山牧草(Phleumalpinum)、黃龍膽(Gentianaalgida)等。隨著地形的變化,亦常形成小面積的高山草本植物群落分散在小灌叢中,另外在灌叢中?；焐忻芸椀母鞣N苔蘚和地衣,如砂蘚(Rhacomitriumlaneginosum)、氈蘚(Rhacomitriumcanescens)、鹿角石蕊(Cladoniarangiferina)等,這些種類與極地的植被非常相似,其原因是由于冰川的移動,寒地植物亦隨之向南侵移,冰川退卻后,這些植物僅被保存在長白山高山帶。周以良將長白山凍原植被劃分兩個植被亞型即小灌木、蘚類高山凍原和草類、蘚類高山凍原。黃錫疇劃分5個類型和15個群落,其5個類型為①小灌木-地衣苔原;②小灌木-蘚類-地衣苔原;③草本-小灌木苔原;④石質(zhì)苔原;⑤草甸或草甸苔原。陳大珂等將長白山凍原植被劃分3個植被亞型:小灌木凍原、石質(zhì)凍原和草甸凍原。錢宏把長白山高山凍原劃分5個植被亞型,36個群和59個群叢,其5個亞型為:典型高山凍原植被亞型;石質(zhì)高山凍原植被亞型;石海高山凍原植被亞型;雪田高山凍原植被亞型;沼澤高山凍原植被亞型。(2)局部植被生長的森林從長白山頂部高山無林帶向下過渡到亞高山稀矮林帶,是長白山植被垂直帶區(qū)劃分歧較多的一個帶。有人把這個帶稱為上部闊葉林帶、岳樺(Betulaermanni)矮曲林帶、亞高山岳樺林帶、岳樺稀矮林帶。還有人將它劃入針葉林帶。這些劃分分歧的焦點,主要是對組成亞高山稀矮林帶的岳樺起源看法不一致引起的。有人認為岳樺林是長白山植被垂直帶譜中的地帶性植被類型,因此將岳樺林區(qū)劃為一個植被獨立帶。另有人認為岳樺是先鋒樹種,岳樺林是先鋒林,是非地帶性植被類型。因此岳樺林不能形成一個獨立植被帶,應(yīng)附屬于針葉林帶或劃入針葉林帶內(nèi)。長白山亞高山岳樺稀矮林的起源與寒冷、濕潤的氣候和豐富的雪被以及強風等生態(tài)條件有密切關(guān)系,這種稀矮林是我國東北、俄羅斯遠東地區(qū),日本北海道和朝鮮半島的針闊葉混交林區(qū)的山地植被垂直帶譜中的主要組成部分。岳樺稀矮林主要分布長白山的北坡,西坡和南坡而東坡沒有。岳樺稀矮林為長白山分布最高的森林類型之一,也是森林的上限,高度在海拔2100m～1800m,但在局部地形簡單而迎風的地方,可以下降到1600～1650m。岳樺稀矮林多分布在地勢較高的坡地或陡坡上,森林郁閉度一般為0.4～0.5(0.6),平均高為8～12m,平均胸徑20～30cm,株數(shù)1000～300株·hm-2,年齡為130～160年。在海拔較低或風力較小的地段,樹高可達14～16m,但在林線附近的林木較矮,為5～6m,郁閉度為0.2,基部分叉形成散生狀態(tài)。森林組成極為單純,除岳樺外,有時伴生少數(shù)花楸(Sorbuspohuashanenensis),隨著局部地形的變化,亦常伴生自亞高山暗針葉林帶上移的樹種,如在山谷間的河流邊出現(xiàn)有東北赤楊(Alnusmandshurica)、沿著山谷及背風坡等受不到強風侵襲的地形,則混生有魚鱗云杉(Piceajezoensis)、長白落葉松以及冷杉(Abiesnephrolepis),甚至形成小面積的針闊混交林。若根據(jù)這種混交林,將來岳樺稀矮林發(fā)展為針葉林,并劃歸“針葉林帶”是值得商榷的。林下灌木稀少,以牛皮杜鵑為主,其次為毛氈杜鵑、篤斯越桔、松毛翠。草本層較發(fā)達,種類極豐富總蓋度在90%以上。但是在組成中很少是岳樺稀矮林的特有指示種,值得注意的是其中大部分屬于相鄰植被的共有種,如來自高山凍原帶的有長白耬斗菜(Aquilegajaponica)、聚花風鈴草(Campanulaglomeraea)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、長白巖黃蓍(Hedysarumussuriensis)、長白峰斗葉(Petasitessaxatilis)、長白紅景天(Rhodiolatschangbaishanensis)、長白鳳毛菊(saussureatenerifolia)和高山鳳毛菊(S.alpicala)和高山芹(Coelopleurumsaxatile)等,此外,還有來自暗針葉林帶的特有陰性下草,如舞鶴草(Maianthemumbifolium)、七七草(Trientaliseuropaea)、哨吶草(Mifellanuda)及酢漿草(Oxalisacetosella)等。苔蘚層不太發(fā)育,總蓋度不超過30%,以塔蘚(Hylocomiumspleenens)、毛梳蘚(Ptiliumarista-castrensis)、鐮刀蘚(Dripanocladusunintus)常見。隨著地形變化,植被組成不同,出現(xiàn)許多岳樺稀矮林類型,分布低洼地,排水不良,積雪時間較長的地段,以兔兒傘(Cacaliarobusta)占絕對優(yōu)勢,蓋度達95%以上,與相鄰植被類型的界線十分明顯,形成兔兒傘岳樺稀矮林。在地勢低平,土壤排水不良地段以小葉章占優(yōu)勢,蓋度達90%以上,形成小葉樟樺稀矮林。此外,還可劃分牛皮杜鵑岳樺稀矮林,越桔岳樺稀矮林和高草岳樺稀矮林等。在長白山岳樺稀矮林中,80%以上岳樺林為直立挺拔林分,高度不低于6m,通常在8～12m,不呈矮曲林,而在樹線附近的背風積雪處有小片矮曲林,因此,把長白山岳樺林籠統(tǒng)稱為矮曲林是不恰當?shù)?由于郁閉度較小,稱之為岳樺稀矮林較為合適。(3)林分及群落結(jié)構(gòu)岳樺云冷杉林又稱山地上部針葉林和高山上林線暗針葉林,構(gòu)成長白山暗針葉林上界,分布高度在西側(cè)為1600～1800m,北側(cè)1500～1700m。此類型與上述的岳樺稀矮林主要區(qū)別在于岳樺為高大喬木樹種,云冷杉占優(yōu)勢,但是因地形不同有很大變化,據(jù)長白山西側(cè)一塊標準地調(diào)查材料,岳樺平均高25～28(30)m,胸徑25～26(36)cm,可達600株·hm-2,而魚鱗云杉的胸徑及平均高稍低于岳樺,為23～24(29)m,胸徑18～19(20)cm,但株數(shù)較多,達1200株·hm-2,占全林分株數(shù)組成60%以上。在北側(cè)海拔1620m處的岳樺云冷杉林中,林木組成以魚鱗云杉、紅皮云杉(Piceakoyamaivar.koraiensis)為主,混有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、岳樺和長白落葉松,林木郁閉度通常較大,為0.7～0.9,各林層均以魚鱗云杉占優(yōu)勢,混有臭冷杉。岳樺只分布在第二林層,長白落葉松常常是第一林層的伴生樹種。主林層平均高28～29(30)m,平均胸徑40～50cm,平均年齡為160年,由于是復(fù)層異齡林,中小徑木較多。林分密度較大,通常有1400株·hm-2。在接近暗針葉林上限的岳樺云冷杉林中(1700m左右),群落結(jié)構(gòu)發(fā)生很大變化,林相第一林層由長白落葉松、岳樺和魚鱗云杉,臭冷杉組成。但在第二林層以岳樺株數(shù)明顯增加,為558株·hm-2。從林分結(jié)構(gòu)看,岳樺和臭冷杉分別占4成,而魚鱗云杉只占2成。下木一般稀疏呈團塊狀分布,常見的有花楷子(Acerukurunduense)、越桔、花楸、藍靛果(Loniceracaerulea)等所組成。下草比較單純,除耐陰性矮小植物,如舞鶴草、七七草、嗩吶草、林奈草(Linnaeaborealis)等外。尚有一些陽性植物,如一枝黃花(Solidagovirga-auerea)、星葉兔兒傘(Cacaliakomaroviana)、類葉升麻(Actaeaacuminatea)、毛蕊老觀草(Geraniumeriostemon)等,在林冠疏開處則有小葉章(Deyeuxiaangustifolia)茂密滋生。林下苔蘚植物不發(fā)育,僅呈小片狀分布,以里蘚(Rhytidiadelphustriquetrus)、塔蘚為主。在魚鱗云杉的枝和樹干上常附生少量樹毛(Leucodenpensdulus)和樹掛(Usnealongissima)及皮蘚(Neckerapennarta)等。林下天然更新良好,幼苗幼樹約為3200·hm-2,主要是魚鱗云杉,約占更新總數(shù)的40%,間有臭冷杉幼苗發(fā)生,且隨著林內(nèi)濕度增大,臭冷杉幼苗增多,發(fā)展結(jié)果,將成為云冷杉林。這個過程雖極緩慢,終究只是發(fā)展中的一個階段,所以不宜單獨劃為垂直分布帶,若將這種不穩(wěn)定的過渡現(xiàn)象劃為“岳樺云杉林帶”或“岳樺魚鱗松林帶”是值得商榷的。岳樺云冷杉林為復(fù)層異齡林,其天然演替過程屬于內(nèi)緣演替的一種,主要是通過林木自然稀疏,為森林天然更新創(chuàng)造條件。由于林木的異齡性及其在空間上分布的隨機性,形成了許多群落結(jié)構(gòu)不同的群聚。根據(jù)這些群聚的結(jié)構(gòu)特點,可把岳樺云冷杉林演替過程劃分5個階段:①更新階段。形成草類與幼樹群;②幼樹階段。形成草類岳樺云冷杉幼林;③中林階段。從此形成岳樺云杉林成林所固有的群落特征;④成林階段。林木生長旺盛;⑤過熟階段。林木開始大量稀疏,天然更新重新開始。(4)林分及林下植被典型云冷杉林又稱中部針葉林或山地中部暗針葉林,集中分布海拔1400～1600m排水良好的山坡和臺地上,是長白山亞高山暗針葉林分布區(qū)的中心地帶,它的生長地氣候特點是,冬寒夏涼,雨量充沛,蒸發(fā)量不高。典型云冷杉林在外貌和組成上是以魚鱗云杉為主,其次為臭冷杉,同時還混生少量的闊葉樹種,如楓樺(Betullacastata)、簇毛槭(Acerbarhinerue)、青楷子(A.tegmentosum)、花楷子(A.ukrunduense)、花楸等,在排水稍差地段上,還有紅皮云杉,但此類型已不見高大的紅松和長白松(Pinussylvestrifornis),因此,有人稱楓樺云冷杉林或魚鱗云杉-臭冷杉林。由于林齡階段不同,魚鱗云杉與臭冷杉這兩個主要組成樹種的組成混交比發(fā)生著有規(guī)律更替現(xiàn)象。在幼齡林和中齡林階段,臭冷杉在組成上處于優(yōu)勢,比重量大,占53%,為480株·hm-2。但隨著林齡增加,40年后,株數(shù)就越少,到中齡階段以后魚鱗云杉相對增加,最后形成以魚鱗云杉占優(yōu)勢的林分,但又很罕見魚鱗云杉純林,這是因為魚鱗云杉和臭冷杉不同程度的混交林。林木郁閉度較大,通常達0.6～0.8左右,密度為1230株·hm-2,致使林內(nèi)陰暗、潮濕、常綠,故又稱“暗針葉林”。林下植被單純,唯蘚類植物特別發(fā)達,滿覆地表,厚可達7～10cm,以里蘚、塔蘚及赤莖蘚(Pleuroziopsisruthenica)等為最多,在低洼微地形上還有泥炭蘚(Sphagnamspp.),并在樹枝上常懸垂著多量的樹毛、樹掛等,在樹干上附生著皮蘚等,這些蘚類植物的存在構(gòu)成這類植被的獨特景色。下木下草均不發(fā)達,且多屬特有耐陰種類,下木僅有單株或處于被抑制狀態(tài)的花楷子、長刺玫果(Rosaacicularis)、馬氏醋李(Ribesmaximowiezianum)、馬氏忍冬(Loniceramaximowiczii)等,沒有藤本植物。草本植物亦不發(fā)達,點狀分布,種類極貧乏,以矮小的典型耐陰植物為主,如林奈草、腎葉鹿蹄草(Pyrolarenifolia)、單側(cè)花(Othiliaseconda)、舞鶴草、七七草、露珠草(Circaeacaulescens)、棒石松(Lycopodiumclavatum),在林穴常有各種成片的蕨類植物,如鱗毛羽節(jié)蕨(Gymnocarpiumgryopteris)、廣羽金星蕨(Thelypterisphegopreris)等。(5)林下植被與林木組成紅松云冷杉林又稱山地下部暗針葉林或下部針葉林,分布于海拔1000～1300m,在紅松闊葉混交林和暗針葉林相連地帶,為亞高山暗針葉林帶下界,構(gòu)成狹窄的紅松云冷杉林基本植被類型。林木組成較單純,以構(gòu)成暗針葉林的魚鱗云杉占優(yōu)勢,一般占上層立木的30%～50%或超過50%,其次為紅松、長白松、長白落葉松等構(gòu)成林冠第一林層,這是本植被類型重要的識別特征,臭冷杉、紅皮云杉多占據(jù)第二、三林層,株數(shù)較多,平均90～100株·hm-2,但平均胸徑和樹高較小,分別為12和11cm,總的林分密度較大,770株·hm-2,蓄積量455m3·hm-2。林下植被與林木組成具有交錯性質(zhì),在下木中除暗針葉林下常見的花楷子、青楷子、花楸、藍靛果、馬氏醋李等外,還有紅松闊葉混交林下常見的黃花忍冬(Lonicerachrysantha)、千層皮等,且常有發(fā)育不良的少量藤本植物,如狗棗子、五味子等,也是這類針葉混交林的特點。草本植物同樣,既有暗針葉林下的林奈草、七七草、嗩吶草、酢漿草、舞鶴草以及廣羽金星蕨、黑河鱗毛蕨(Gryopterisamurensis)、鱗毛羽節(jié)蕨等,又有紅松闊葉混交林下常見草本植物,如錯草(Equisetumhyemale)、假綿馬(Gryopteriscrasserhizoma)、白鱗蕨(Ahtyriumspinulosum)、鐵線蕨(Adiantumpedatum)、寬葉苔草(Carexsiderosticta)、美汗草(Mechaniaurticifolia)等,在排水較好處,還有四花苔草(Carexquadriflora)等這類紅松闊葉混交林典型下草,地表的蘚類植物,一般不及典型的云冷杉林多,在組成上除有里蘚外,以紅松闊葉混交林下的典型蘚類植物,如萬年蘚(Climaciumdendroifes)、赤蘚等較多,但隨著云杉、冷杉的增多,林內(nèi)陰濕程度增大,林下植物種類由紅松闊葉混交林下的典型植物而趨向于云、冷杉林下的植物種,如地表蘚類植物漸有發(fā)育,組成中有塔蘚,樹干上附生樹掛、樹毛等,俗稱“紅松排子”。從上述可以看出,這類植被在外貌上,組成上介于典型云冷杉林和紅松闊葉混交林間,其交錯程度,隨立地條件、林齡而異,一般林齡愈小、林木組成中紅松愈多,林下植被則偏向紅松闊葉混交林。但是此類型與上述二個云冷杉林類型相比,在紅松云冷杉林的草本層中不見有星葉兔兒傘,而蘭科植物增加了3種,如二葉蘭(Listeramajor)、一葉蘭(Microstylismonophlla)和班葉蘭。這也是與典型云冷杉林的區(qū)別。(6)林下植被組成紅松闊葉混交林是長白山地區(qū)基本植被類型,通常稱為闊葉紅松林、紅松夏綠闊葉混交林、含有紅松的春榆-色木槭混交林和混有楓樺、水曲等多種闊葉樹的紅松林。從植被組成和外貌的上基本屬于柯列斯尼科夫所謂“典型紅松林”范疇。在長白山分布很廣泛,分布高度700～1000m,組成樹種是以紅松為主,并混有多種闊葉樹種,主要有紫椴、水曲柳、蒙古櫟、春榆、楓樺、色木槭、黃菠蘿、大青楊、糠椴、胡桃楸等10余種,立木通常有2～3層林冠,上層主要為紅松、椴樹。其他樹種往往構(gòu)成第2和第3層林冠。林分總蓄積量為400～500m3·hm-2,混生的樹種也有很大不同,于山腹以下的緩坡地、山麓、河流兩岸平坦地或陰坡溪谷中,土層較厚而濕潤,則水曲柳、白皮榆、大青楊等闊葉樹種增多;而在山脊或向陽陡坡上部、坡度較大、土層瘠薄而干燥,多數(shù)闊葉樹種無法適應(yīng),常形成蒙古櫟紅松林。林下植被組成較繁雜,既有耐陰植物,又有陽生植物,既受中、小地形影響,又受云冷杉林下植被影響,其中有很多特有種類,如四花苔草等,此外,還有一些早春植物,以重要值大小為序,前10種有黑水銀蓮花(Anemoneamurensis)、毛緣苔草(Carexpilosa)、烏蘇里苔草(Carexussuriensis)、朝鮮銀蓮花(Anemonerosii)、多被銀蓮花(Anemoneraddeanum)、蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)、白花碎米薺(Cardamineleucanthum)、北重樓(Parisverticalata)、頂冰花(Gagealutea)、側(cè)金盞花(Adonisamurensis)、舞鶴草,這些種類的重要值都>10%。重要值累計為175.68。灌木有早花忍冬(Lenicerapraeflorens)等,這些早春植物,利用闊葉未放葉前即完成生長發(fā)育過程,成為落葉闊葉樹的特有伴生植物,主要是由于它們屬于地下芽植物生活型,具有龐大的鱗莖、塊莖,能儲藏大量營養(yǎng)物質(zhì),為早春時期快速生長提供必要物質(zhì)基礎(chǔ)。下木往往單生或叢生,林冠疏開之處生長旺盛,主要為較耐陰的毛榛子、山梅花(Philadelphusschrenkii)、東北茶子(Ribesmandshuricum)、小花溲疏(Drutzispauviflora)、剌五加等,其次為一些較喜光灌木,如疣皮衛(wèi)矛(Evonymuspaucifiora)、小檗(Berberisamurensis)、暖木條莢艸迷(Viburnumburejaeticum)艸迷(Viburnumburejaeticum)、雞樹條莢艸迷(V.sergeanti)艸迷(V.sergeanti)等。此外,還常混有云冷杉林下常見下木,如花楷子、青楷子、馬氏醋李、長剌玫果等。草木植物隨著地形、土地的干濕程度,分布亦有不同,在排水良好的山坡,主要為四花苔草、烏蘇里羊胡苔草、白鱗蕨,其次為透骨草(Phrymaleptostachya)、龍常草(Diarrhenamandshurica)等,在局部低濕處還有成塊分布的大貓眼草(Chrysospleniumtrachyspermum),隨著林冠郁閉程度增大除山茄子(Brachybotryspariditormis)、錯草、鐵線蕨等一些典型下草增多外,并?；煊性评渖剂窒滦⌒湍完幉荼局参?如酢漿草、舞鶴草、深山露珠草(Circaeacaulescens)等,可根據(jù)這些下木、下草分布特點,進一步劃分不同的闊葉紅松林類型,如山茄子闊葉紅松林;毛榛子闊葉紅松林;蕨類闊葉紅松林等。(7)闊葉樹種在林內(nèi)及未固結(jié)植被種類組成的差異又稱“紅松、白松夏綠闊葉混交林”、“沙松(白松)鵝耳櫪紅松林”、“混有沙松及鵝耳櫪的紅松林”。這是長白山水平地帶性植被類型,也是長白山植被垂直帶的基帶植被類型,由于分布緯度偏南,海拔較低,上限在海拔700m以下,以長白山主脈為分布中心,向北延伸至北緯43°30′(鏡泊湖附近)被紅松闊葉混交林代替。由于此群落直接承受太平洋季風影響,雨量充沛、氣候溫暖,促使植物種類極為豐富,為本區(qū)之冠,構(gòu)成了本群落復(fù)雜的多層群落結(jié)構(gòu),通?？蓞^(qū)分為8層,其中喬木3層、下木2層草本層3層。此外還有層外植物及苔蘚層。上層優(yōu)勢木除紅松,還有陰性針葉樹種白松(又稱沙松),俗稱“紅、白松林”,其次為鵝耳櫪(Capinuserosa)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)及多種槭樹,如假色槭、簇毛槭、小假色槭(Acermicro-sieboldianum)、白牛槭(A.mandshuricum)等,在林內(nèi)常構(gòu)成第2～3層林冠,局部地區(qū)尚混有一些喜暖種類,如刺楸(Kalopanaxpictum)、赤柏松等珍稀瀕危植物,越向南越多,在長白山支脈的遼寧東部山地還有燈臺樹(Cornuscourtiversa)、天女木蘭(Magnoliaparueflore)、錦帶花(Weigelaflorida)和白檀山礬(Symplocospaniculata)等,加以林內(nèi)豐富的藤本植物,如山葡萄、五味子、木通、軟棗子、狗棗子和葛棗子,增添了這類植被的南方(亞熱帶)景色,在俄羅斯遠東沿海邊區(qū)稱為所謂“南方紅松林或鵝耳櫪紅松林”。由于分布的立地條件不同,混生的闊葉樹種參與的層次和占有的組成比有很大差異,又可以將紅白松闊葉混交林進一步劃分各種群落類型,如在中、微的陽向和半陽坡,多分布著典型的紅白松闊葉混交林-白松、紫椴、鵝耳櫪紅松林,位于山坡上部及分水嶺地段,分布白松、蒙古櫟、鵝耳櫪紅松林,位于山麓及河谷地帶,混生闊葉樹種中水曲柳和白榆增加,則形成白松、水曲柳、鵝耳櫪紅松林。這類森林植被分布低山地區(qū),人類長期的經(jīng)濟活動,對于植被有著極大的影響,常常削弱地帶性的表現(xiàn),有時使地帶性植被發(fā)生根本性改變,如紅白松闊葉混交林由于不合理采伐、火燒、開墾而轉(zhuǎn)變?yōu)榕缮脖?如蒙古櫟林、山楊林、闊葉混交林等,構(gòu)成的蒙古櫟林的樹種,除蒙古櫟為主外,有時還有暖溫帶的遼東櫟(Quercusliaotungeusis)、大葉櫟(Q.dentate)林,由于這些樹種的存在,有時不容易認識派生植被,因此若誤把派生植被視為地帶性的植被或視為長白山植被垂直帶譜中的基帶,這是欠妥的。為了認識植被的本來面貌,只有根據(jù)各地殘余的較原始植被,并結(jié)合環(huán)境特征加以推斷。根據(jù)安圖縣松江鄉(xiāng)一帶的觀察,原始植被被幾經(jīng)破壞和火燒之后,便形成大量的闊葉混交林和蒙古櫟林,僅在遠離居民點的山頂部,尚能遇見闊葉混交林中間點生著中,大徑級的白松及少量的紅松幼樹,白松一般樹高26～28m,徑40～60cm,最粗可達80cm,生長均甚健壯,在組成中還有白皮榆、紫椴、蒙古櫟、花曲柳等林下的白松和紅松更新良好,發(fā)展將會恢復(fù)原來的紅白松闊混交林面貌。3.2非地理落基山脈植被的類型特征(8)亞高山落葉松林的外部形態(tài)組成亞高山型落葉松林在林木組成中,具有暗針葉林特點。上層喬木一般為落葉松純林,而林下常有魚鱗云杉、臭冷杉、紅皮云杉幼樹形成第2～3層林冠。第一層林冠高16～24m,第二層林冠高8～16m郁閉度0.7～0.8,立木350株·hm-2,蓄積量450m3·hm-2。下木和下草較貧乏,無藤本植物,均與同海拔高度的暗針葉林相近,下木也以花楷子、藍甸果、朝鮮佛頭花(Viburnumkoreanum)、長剌玫果(Rosaacicularis)、馬氏醋李、馬氏忍冬(Loniceramaximowiczii)等為主,下草同樣以林奈草、舞鶴草、哨吶草、單側(cè)花、腎葉鹿蹄草、七七草、露珠草、酢漿草等耐陰小型草本植物為主,但在較郁閉處,可混生有錯草,在林冠較疏開處,則有各種蕨類植物成片生長,如廣羽金星蕨、白鱗蕨、狹葉猴腿蕨(A.sinense)等,林下地表同樣滿覆蘚類植物,以里蘚、塔蘚、赤莖蘚為主,其次為單枝側(cè)蘚(Ptiliumcristacastrensis)及羽蘚(Thuidiumdelicatum)等,與云冷杉林所不同者,唯林內(nèi)空氣濕度較小,樹上附生蘚類、地衣類植物較少,所以根據(jù)林下植被,尤其蘚類植物組成,很容易區(qū)劃亞高山型落葉松林。(9)低山落葉松林(10)沼澤落葉松林(11)坡林的組成類型在二道白河鎮(zhèn)附近海拔690m左右的河流沖積平原上的胡枝子(Lespedezabicolor)長白松林中,長白松占絕對優(yōu)勢,混有少量的蒙古櫟、紫椴、春榆、黑樺(B.davurica)、白樺(B.platyphylla)等,這些伴生樹種,由于受人類的干擾,為萌生,高在2～3m。森林郁閉度在0.6～0.9左右,平均高12.1m,平均直徑13.4cm,林齡約36年,密度1538株·hm-2,蓄積量269.28m3·hm-2,林內(nèi)保留少量的母樹,平均高22m,平均直徑37cm,年齡在136年左右,可視為第1代天然長白松林,而在第2代天然長白松林中,基本屬于同年種群結(jié)構(gòu),植株集中分布在中樹范圍內(nèi),沒有幼苗和幼樹,表明長白松為強陽性樹種,不能在樹冠下更新特點。林下灌木茂密,但種類較單純,以耐旱灌木胡枝子為主,還有柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、山楂葉懸鉤子(R.crataegifolius)、庫頁懸鉤子(Rubussachalinensis)、剌玫薔薇(Rosadahurica)等這些灌木在數(shù)量上常以單種占優(yōu)勢,構(gòu)成長白松林水平結(jié)構(gòu)上的不同小群落(鑲嵌現(xiàn)象),如繡線菊-長白松小群落;剌玫薔薇-長白松小群落等。除上述灌木外,較多的還有鼠李(Rhamnusschneideri)、山荊子(Maluspallasiana)、暴馬丁香(Syringaamurensis)等。由于灌木發(fā)達,草本層發(fā)育受到限制,覆蓋度僅在40%～50%,種的飽和度為20種,主要有凸脈苔草(Carexlanceloata)、大油芒(Spodiopogonsibitices)、小葉樟、山蘿花(Melampyrumreseum)、山野豌豆(Viciaamoena)、鈴蘭等。藤本植物僅見有五味子和山葡萄。越桔(Vaccidiumvitis-idaea)長白松林分布在三道白河階地上,海拔1150m左右,分布在紅松云冷杉林亞帶中,林木組成以長白松為主,并以長白落葉松構(gòu)成第一層林冠,其次有白樺、臭冷杉、魚鱗云杉、紅松占據(jù)第二層林冠,郁閉度為0.8左右,平均樹高28m,胸徑48cm,長白松密度為248株·hm2,落葉松為137株·hm-2,蓄積量526m3·hm-2。林下植被組成較復(fù)雜,主要受云冷杉林下植被影響,有許多特有種類,如灌木中的越桔占優(yōu)勢,生長茂密。此外,還有高山檜(Junuperussibirica)、杜香(Ledumpalustrevar.angustum)等,草本植物較少,主要是云冷杉林下一些耐蔭性種類,如腎葉鹿蹄草(Pyrolaronifolia)、單側(cè)花、林奈草、深山露珠草、舞鶴草等,此外還有一枝黃花、廣羽金星蕨等。苔蘚植物較發(fā)育,滿覆地表,厚達5～8cm,蓋度90%以上,主要垂枝蘚、擬垂枝蘚、萬年蘚,在云冷杉上還附生破莖蘚和殼狀地衣,藤本植物僅見五味子一種。除上述以長白松為單優(yōu)勢種組成的森林植被外,在長白山北坡海拔600～1600m,長白松還常以單株散生在紅松闊葉混交林(600～1000m)、紅松云冷杉林(1000～1300m)和長白落葉松林(700～1600m)中,并與這些群落的建群種共同構(gòu)成最上層林冠,長白松以特殊景色曜眼奪目。隨海拔高度增加長白松數(shù)量逐漸減少,在海拔1600m以上,已不見長白松分布。但長白松個體變異較大,有關(guān)長白松起源問題,應(yīng)進一步研究。(12)闊葉混交林(13)楊惠林(14)斜坡厚層土生林林木組成中除蒙古櫟外,有時混生少量的黑樺(B.dahurica),在個別情況下,還有少量糠椴(Tiliamandshurica)、山槐等混生其間。林下灌木極單純,隨著立地環(huán)境的不同也有差異。在山坡下部,土層較厚,則榛子較多,山坡上部,土層較薄,則胡枝子較多。在山脊、陡坡上有杜鵑(Rhododendrondahuricum)。下草種類較多,以耐旱植物為主,如蒼術(shù)(Atractylisjaponica)、四花苔草、大柴胡(Bupleurumlongiradiatum)、黃蒿(Artemisiasacrorum)、八股牛(Dictamusalbus)、蕨菜、東風菜(Asterscaber)等。這類次生林植被相當穩(wěn)定,隨著環(huán)境條件的改變,在有紅松及其闊葉樹種來源情況下,將演變?yōu)槊晒艡导t松林,但是這個恢復(fù)過程是非常困難而十分漫長的。如繼續(xù)破壞,則成胡枝子、榛子的灌叢。4白鹿花植物育種規(guī)律4.1長山爆發(fā)與植物形態(tài)的適應(yīng)關(guān)系4.1.1靜火山爆發(fā)植被研究椐楊永興等研究,全新世以來長白山火山活動至少劃分7個時期,即距今10000～7000年、7000～6000年、5200～5000年、3600～3200年、1400～1300年、1250～1000年、900～現(xiàn)在,尤其晚全新世以來,白頭山火山活動次數(shù)更多,主要集中在距今1200～1000年,以火山灰噴發(fā)為主。近期的三次活動分別為1597年、1668年、1702年,最近一次距今僅300余年,這3次火山噴發(fā)都發(fā)生長白山的東側(cè),規(guī)模較小,對長白山植被沒有毀滅性的影響。但是許多學(xué)者認為在公元450～600年左右時期的火山活動頻繁,爆發(fā)規(guī)模也比較大,可能影響長白山植被最為嚴重。趙大昌測定了長白山北坡海拔800m左右的炭化木形成年代為1050±70和1120±70年。西坡海拔1000m下的炭化木年代為1410±80年。町田(1992)測定了從長白山飄落到1000km以外的日本島上的火山灰年代為1410±100年。劉琪景等測定了長白山南坡海拔2050～2160m火山灰下的木化石形成年代為1580±70年。這些炭化木、木化石和火山灰等研究材料,都是覆蓋采集地點的最后一次火口噴發(fā)所致,雖然他們測定年代有差異,但可能是同一次火山爆發(fā)形成。因此許多學(xué)者認為,公元589年左右的火山爆發(fā)是迄今為止世界范圍規(guī)模最大的一次火山爆發(fā),方圓100km2范圍內(nèi)的森林植被遭到嚴重破壞,毀滅了原來植被。但是根據(jù)火山爆發(fā)時埋藏的炭化木和古土壤中的孢粉分析,可以推測爆發(fā)前植被概況。趙大昌在長白山西側(cè)海拔1000m以下,采到的紅松、沙松、魚鱗云杉、長白落葉松、紫椴、楓樺、水曲柳和稠李(Padusasiatia)炭化木分析,認為火山爆發(fā)前植被與現(xiàn)在植被基本一致,都是以紅松為主,并混有多種闊葉樹種的針闊葉混交林。劉琪景等研究了長白山高山和亞高山植被變化狀況,通過木化石研究表明,由于高山植被距火山口最近,火山爆發(fā)對高山植被影響最嚴重,幾乎毀滅火山口附近高山植被,乃至亞高山稀矮林某些種類。如偃松(Pinuspumila)在火山爆發(fā)之前曾分布岳樺林帶以上,約在海拔2200m以上,目前偃松在火山錐體上已不見蹤跡。這就充分說明火山爆發(fā)使偃松全部毀滅,現(xiàn)僅見長白山區(qū)的紅頭山有分布。除此之外,長白山高山和亞高山植被在火山的爆發(fā)后,基本沒有太大變化,只是林線大幅度的下降,潛在林線在2100m以上?；鹕奖l(fā)對長白山各坡向影響程度不同,其中以東坡破壞最嚴重,幾乎毀壞了整個植被垂直分布規(guī)律,根據(jù)在海拔1200～1300m進行的古土壤分析和木材殘體種類的鑒定表明,在該地區(qū)前一次火山爆發(fā)后形成的云杉、冷杉和落葉松林基礎(chǔ)上,又接著被最近一次火山爆發(fā)所破壞,又重新形成現(xiàn)今的杜香落葉松林。4.1.2坡向的植物演替火山爆發(fā)后的植被形成是需要一個漫長歷史時期,在火山噴發(fā)物上恢復(fù)植被是從裸地開始的。長白山火山爆發(fā)形成的裸地主要有兩大類,即熔巖裸地和火山灰浮石裸地。熔巖地需要長時期巖石風化,土壤形成和積累條件,才能侵入植物,需要經(jīng)過從地衣→苔蘚植物→草本植物→灌木植物→喬木植物發(fā)展階段?；鹕交衣愕刂脖谎萏婵梢圆唤?jīng)過地衣→草本→灌木階段可以直接發(fā)展喬木階段,如樺樹和落葉松等陽性先鋒樹種在有種源的情況下,在火山灰裸地可以成林。長白山火山爆發(fā)后植被演替情況比較復(fù)雜,依立地條件、基質(zhì)因素的不同,其植被演替進程不同。劉琪景等研究了高山和亞高山植被演替規(guī)律。高山凍原植被遭受破壞后,在熔巖裸地上需要經(jīng)過地衣→苔蘚→凍原植被演替階段,在火山灰浮石上則可直接被凍原植被所侵占。林線以下的森林植被遭破壞后的演替有幾種情況:①直接發(fā)生岳樺林或落葉松林;②凍原植被下侵,后逐漸被森林植被所代替,特別是在東坡的落葉松林,在林線以上附近,有生長旺盛而茂密的幼樹,有的地段落葉松、岳樺林已上行到海拔2200m;③地衣→苔蘚→苔原→森林。趙大昌研究了低山植被演替規(guī)律,認為火山爆發(fā)后植被形成和演替過程基本符合先陽性樹種后陰性樹種植被演替規(guī)律,在埋藏有大量炭化木的火山灰上重新形成的植被中,長白落葉松的伐根徑一般在50～70cm,年齡為160～210年(1979采伐),而現(xiàn)在植被的立木組成為紅松、云杉、冷杉、色木和紫椴等,徑級較小,一般胸徑在10～40cm,由此可以推測,長白山在火山爆發(fā)后重新形成的現(xiàn)在植被,是以過長白落葉松的過渡,又恢復(fù)成長白山地區(qū)的地帶性植被-紅松(白松)闊葉混交林。4.2經(jīng)過處理的長白地帶性極和次生植被的演變4.2.1紅松林的分布格局劉慎諤提出的地帶性頂極,是受大氣候條件控制,有什么樣氣候,就應(yīng)該有什么樣的地帶性頂極,而且在一個氣候區(qū)域內(nèi),只能有一個地帶性頂極,其余的頂極都是非地帶性頂極。從整體來說,紅松闊葉混交林是受溫帶區(qū)域大氣候控制下發(fā)育起來的地帶性植被,但是氣候是一個連續(xù)變化的生態(tài)因子,沒有明顯界限,只有人為劃分的過渡性一些類型。因此,紅松闊葉混交林北界,由于受寒溫帶氣候影響,形成溫帶與寒溫帶耦合氣候區(qū)域,形成北方紅松林。在長白山地區(qū),由于紅松闊葉混交林分布偏南,顯然受暖溫帶與溫帶耦合氣候和南來的日本海洋性氣團影響,形成一個獨特的地帶性頂極類型——紅白松闊葉混交林?？铝兴鼓峥品?在遠東紅松林分類體系中,把山地紅松林劃分3個氣候群相:①典型紅松林(紅松闊葉混交林);②北方紅松林(含有云杉、冷杉);③南方紅松林(含有鵝耳櫪和沙松)。陳大珂認為紅松林是以紅松為單優(yōu)勢的針闊混交林,落葉闊葉樹是混交林中紅松的天然伴侶,而且在區(qū)系上,具有共同的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。徐振邦等證明,椴樹、水曲柳等闊葉樹種是紅松的良好伴生樹種,能促進紅松生長、互助和他感作用。此外,紅白松闊葉混交林,有較多闊葉樹種混生,如黃檗、胡桃楸、水曲柳、山杯等這些樹種都是第三紀殘遺種,由于這些伴生樹種的存在,更能說明紅松闊葉林至少在第三紀已經(jīng)發(fā)生。索恰瓦認為,中國東北及俄羅斯遠東部分紅松林內(nèi)針闊葉樹種共同生活已有很長時間了,以至形成紅松林的現(xiàn)代結(jié)構(gòu)。組成東北混交林的群系是一個群落系統(tǒng)發(fā)育的系統(tǒng)。它們有一個完整的分布格局,而且在生態(tài)序列空間中是各有其相應(yīng)位置的。但是由于受人為的干擾紅松林闊葉樹種的大量增加或遭到破壞,形成各種闊葉林,因此有人把這種闊葉林視為長白山基帶或地帶性植被,這就把長白山紅(白)松闊葉混交林與暖溫帶落葉闊葉林兩個植被區(qū)域從本質(zhì)上混同起來。4.2.2混交林植被類型及組成是原生植被遭到破壞后衍生來的,但由于原生植被的海拔高度,立地條件和破壞程度的不同,形成各種各樣的次生植被類型?，F(xiàn)按原生植被分布狀況和立地條件破壞程度,概述次生植被演替規(guī)律。當?shù)湫驮评渖剂衷獾狡茐暮?由于森林環(huán)境的改變,陽光暴露,則有陽性先鋒樹種——落葉松、白樺、岳樺,在不同立地條件,形成不同派生森林植被,如形成落葉松林或白樺林,或白樺落葉松林,由于林內(nèi)遮光,陽性樹種落葉松和白樺不能在林下更新,反而有更多耐陰性樹種冷杉、云杉更新,以致形成很密的二、三層林冠,造成林內(nèi)特別陰濕,發(fā)展結(jié)果將成云冷杉林,在局部低濕地發(fā)展為小面積的冷杉林,在整個演替過程中,必然形成一系列過渡類型的森林植被,如紅皮云杉落葉松林、魚鱗云杉落葉松林及落葉松冷杉林等過渡類型。此外,在典型云冷杉林遭受破壞后,沒有先鋒樹種來源的情況下,則雜草叢生,發(fā)展成以小葉樟為主的亞高山濕草甸,任其自然發(fā)展在草甸周緣陰、陽樹種也能逐漸侵入,呈單株零散分布,最終也形成云冷杉林。紅松云冷杉林一經(jīng)破壞,可能向兩個方向發(fā)展:其一,由落葉松或白樺成先鋒樹種,形成次生的落葉松林、白樺林或落葉松白樺混交林,這類次生林冬季落葉,林內(nèi)早春可獲得更多的光照,又多為單層林,所以林下光線較充足,紅松種子不僅能發(fā)芽,且能成幼樹,發(fā)展結(jié)果乃恢復(fù)紅松云冷杉林。其二,在缺乏落葉松和白樺種子來源情況下,則逐漸形成以小葉章為主的亞高山濕草甸。紅松闊葉混交林或紅白松闊葉混交林遭受采伐或火燒壞后,根據(jù)破壞程度和下種機會,而形成不同類型的次生森林植被,以其中的闊葉樹種形成闊葉混交林或落葉松、白樺、蒙古櫟、山楊等陽性先鋒樹種形成純林。由于原生植被類型較多,在次生林中可根據(jù)原生植被的下草下木恢復(fù)原生植被類型,確定演替系列。亞高山型落葉松林是亞高山暗針葉林遭受破壞后形成的次生森林植被類型,主要分布在海拔1100～1700m的東坡和東北坡,在黃松浦林場有大面積連片分布。其形成的原因,可能與長白山火山爆發(fā)有關(guān)。據(jù)歷史資料記載,長白山近期火山爆發(fā)3次(1597、1668、1702年),最近一次距今有200年,當時毀壞了大部原生森林植被,造成大面積的裸地,喜光的落葉松得以生長成林,因成林年代不久,樹齡僅在150～180年左右,尚未被完全更替,并且在土壤深層乃殘留魚鱗云杉、紅皮云杉、紅松等原有樹種的炭化木,這些充分說明長白山大面積連續(xù)分布的落葉松林是火山活動后的次生森林植被。這類落葉松林多衍生自低山針闊葉混交林亞帶的基本植被-紅松闊葉混交林。分布海拔500～1100m,一般面積不大,但卻是長白山一個獨特植被類型,具有紅松闊葉混交林的特點。林木組成以落葉松為主,混有少量的紅松,并有多種紅松闊葉混交林中的闊葉樹種,如蒙古柞、水曲柳、紫椴、白皮榆、色木槭等,構(gòu)成復(fù)層混交林。長白落葉松構(gòu)成第一層林冠、闊葉樹種為第二層林冠,紅松常形成第三層林冠。因此,常被劃分為落葉松闊葉混交林或針闊葉混交林,因地形的變化,在闊葉樹種組成上亦有變化,如在山崗頂部,土層瘠薄,林木組成除落葉松外,則蒙古櫟較多,構(gòu)成所謂“柞樹落葉松林”,林下一般無落葉松更新,紅松逐漸進入第一層林冠,形成過渡類型的“紅松落葉松闊葉林”(長白山西側(cè)),上層的落葉松將逐漸被更替,發(fā)展成紅松闊葉混交林。下木和下草較豐富,其組成與紅松闊葉混交林相似,主要下木亦是毛榛子、山梅花(Philadelphusschrenkii)、疣皮衛(wèi)矛、黃花忍冬、無毛千層皮(Deutziaglabra)等,并有少量的藤本植物,如狗棗子、五味子等,在較干燥處還有胡枝子,在疏開的林間空地上常形成珍珠梅(Sorbariasorbifolia)灌叢。草本層亦是典型的紅松闊葉混交林下草,組成中有烏蘇里羊胡子草、四花苔草、羊胡子草,其次為寬葉苔草、鈴蘭(Convallariakeiskei)等,在林冠疏開處,還有白鱗蕨等蕨類植物,在山腹下部,則錯草、狹葉猴腿蕨、毛緣苔草漸次增加,由于林內(nèi)較干燥,所以蘚類植物不甚發(fā)育,僅在較濕潤處,有萬年蘚及里蘚等。這類落葉松林在長白山地區(qū)甚為普遍,多分布在低濕谷地或常積水的地方,土壤為沼澤土或沼澤化土,由于土壤濕度過大其他樹種難以生存,落葉松得以成純林,俗稱“黃花松甸子”或“森林沼澤”。森林上層喬木為落葉松純林,有時或混生少量的臭冷杉、紅皮云杉、楓樺以及具有代表性的小喬木毛赤楊(Alnushirsuta)等,在排水稍好處,也有水曲柳等闊葉樹滲入,則屬于