作物栽培學：第9章-作物生長與環(huán)境

第九章作物生長與環(huán)境作物生長發(fā)育與光照第一節(jié)作物生長發(fā)育對光照的需求第二節(jié)作物群體結(jié)構(gòu)和光分布第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力電磁波譜劃分

可見光（0.4-0.76微米）；中紅外（3.0-8.0微米）近紅外（0.76-1.3微米）；熱紅外（8.0-14微米）短波紅外（1.3-3.0微米）；遠紅外（14-1000微米）Near-ultraviolet

VisibleNear-infrared250400450490560590700850630Wavelength

(nm)Minolta

CM-2002

第一節(jié)作物生長發(fā)育對光照的需求一、對光強的需求二、對光質(zhì)的需求◆太陽可見光波長范圍是380~760nm。不同的光質(zhì)對植物的光合作用、色素形成、向光性、形態(tài)建成的誘導等影響不同。其中，紅橙光主要被葉綠素吸收，對葉綠素的形成有促進作用，藍紫光也能被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，因此，把這部分光輻射叫生理有效輻射。綠光很少被吸收利用，被稱為生理無效輻射。紅光與遠紅光是引起植物光周期反應的敏感光質(zhì)。第一節(jié)作物生長發(fā)育對光照的需求三、對光照時間的需求◆光照長度指理論日照加上曙、暮光的有效光照時間，每天光照與黑暗交替稱為一個光周期（photoperiod）。日照長度的變化對植物具有重要的生態(tài)作用。第二節(jié)作物群體結(jié)構(gòu)和光分布一、作物群體內(nèi)光照的分布◆作物物群體內(nèi)光分布一般符合Beer-Lambert定律，即：

式中：Io作物物頂層的光強度；F1為葉面積系數(shù)。I為F1層葉子下的光強度；K1為群體的消光系數(shù)。K1值隨葉片的角度、分布、厚薄、顏色而變化。68101214161820222004006008001000截獲的太陽輻照度/W·m-2時間（地方時）圖9-3用激光技術測定小麥群體不同時間、不同器官截獲太陽輻射能的情況（Vanderbilt,1979）芒穗葉莖土第二節(jié)作物群體結(jié)構(gòu)和光分布二、太陽光在作物群體中的反射、透射與吸收◆太陽光線到達作物葉片，一部分被反射，一部分透射，一部分被吸收，其反射率、透射率與吸收率之和等于1?！糇魑锶后w內(nèi)的光照，一種是穿過上部葉片間隙的直射光——呈“光斑”；另一種是透過葉片以后的透射光和部分散射光——呈“陰影”。光合作用主要靠光斑。

DavidP.Lusch&JiaguoQi第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力一、作物光合生產(chǎn)潛力◆光合生產(chǎn)潛力是指假定溫度、水分、土壤肥力、農(nóng)業(yè)技術措施均處于最適宜條件，只由光輻射所決定的產(chǎn)量。我國光合生產(chǎn)潛力在11250kg/hm2到37500kg/hm2之間。其中≥37500kg/hm2的高值區(qū)分布在江西、浙江、福建、廣東、廣西玉林以東、臺灣以及云南南部地區(qū)。22500~37500kg/hm2的中值區(qū)在遼寧南端、河南、山西、陜西南部、山東、江蘇、安徽、河南、湖北、湖南、四川、貴州、廣西西部、云南的東北、西北部以及南疆地區(qū)。最低地區(qū)為東北和新疆的北端。

第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力一、作物光合生產(chǎn)潛力◆目前我國耕地全年太陽輻射的平均利用率僅0.4%。目前，即使產(chǎn)量已達7500kg/hm2的地區(qū)，其太陽能的利用率也不過2%。現(xiàn)有農(nóng)田提高單產(chǎn)的潛力十分巨大。我國青藏和云南等地，一季小麥的單產(chǎn)都已突破(1.35×104～1.5×104)kg/hm2，山東省萊州農(nóng)科院夏玉米高產(chǎn)紀錄達到2.10×104kg/hm2（2005）。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆單位面積作物收獲物中包含的能量（Eh）與投射到該單位面積上的可見光（或光合有效輻射）能量Elv的比值，叫做光能利用率（U1）：第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑高光效作物品種選育

選育合理株型、葉型，較適合高密度而不倒伏的品種，是提高光能利用率的重要措施之一。一般斜立葉較利于群體中光能的合理分布和利用。選育株型緊湊的矮稈品種，培育光呼吸作用略低的品種。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑2.延長光合時間（1）提高復種指數(shù)復種指數(shù)就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。如將一年一熟制改為一年兩熟制，兩熟制改為三熟制。通過輪、間、套種形成立體種植，從時間上和空間上更好地利用光能，縮短田地空閑時間，減少漏光率。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑（2）延長生育期在不影響耕作制度的前提下，適當延長作物的生育期。例如，前期要求早生快發(fā)，較早就有較大的光合面積；后期要求葉片不早衰。（3）補充人工光照在小面積的栽培中，當陽光不足或日照時間過短時，還可用人工光照補充。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑3.增加光合面積（1）合理密植能夠使群體得到最好的發(fā)展，有較合適的光合面積，充分利用光能和地力。密植，不可太稀，不可太密。種得過密，下層葉子受到光照少，在光補償點以下，變成消費器官也會減產(chǎn)。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑（2）改變株型

稈矮，葉直而小，厚，分蘗密集。從而能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑4.增強光合效率（1）增加CO2濃度

隨著密植栽培，肥多水多，需要的CO2量就更多。通風良好可使大量空氣（包括CO2）通過葉面，有利于光合作用正常進行。我國古農(nóng)書《齊民要術》中提到“正其行、通其風”，也正是這個道理。第三節(jié)作物光合生產(chǎn)潛力二、作物光能利用率及其提高途徑◆提高作物光能利用率的途徑（2）降低光呼吸利用光呼吸抑制劑抑制光呼吸，提高光合效率。例如，乙醇酸氧化酶抑制劑、NaHSO3等。夏天為何田間要使用遮陽網(wǎng)？溫度是生命活動的重要條件之一溫度影響作物的生長發(fā)育溫度還影響作物病蟲害的發(fā)生、發(fā)展作物生長與溫度第一節(jié)作物與溫度關系的基本指標一、三基點溫度——最適溫度：作物生長發(fā)育最快要求的溫度——最低溫度：作物生長發(fā)育要求的起點溫度（低限）——最高溫度：作物生長發(fā)育所能承受的高限溫度溫度三基點概念①同一作物不同生育時期所要求的三基點溫度不同種子萌發(fā)溫度<營養(yǎng)器官生長溫度<生殖器官發(fā)育溫度②同一作物的不同器官也不同。地下部分<地上部分作物的三基點溫度有如下特征：——依據(jù)萌發(fā)的最適溫度確定作物的適宜播期，主要應用于春播作物；——依據(jù)溫度臨界期的溫度三基點調(diào)節(jié)生育期錯開作物開花期不與最高溫度相遇，主要應用于夏收作物；錯開作物開花期不與最低溫度相遇，主要應用于水稻。作物三基點溫度的應用：二、溫度臨界期作物性細胞進行減數(shù)分裂和開花時，對外界溫度最敏感，如遇低溫或高溫都會導致嚴重減產(chǎn)。這種對外界溫度最敏感的時期稱為溫度臨界期。

——作物一生或某一生育階段內(nèi)所要求的熱量總量（一般以逐日平均溫度之和計）?！e溫一般以生物學零度（三基點最低溫度）為起點溫度。三、積溫（accumulatedtemperature）喜溫作物10℃喜涼作物0℃——生育期或某一生育階段內(nèi)大于或等于生物學零度的逐日平均溫度之和?；顒臃e溫（activeaccumulatedtemperature）如：早熟棉花全生育期要求的≥10℃活動積溫為3000~3300℃?！缍▍^(qū)域性熱量資源，規(guī)劃作物布局和種植制度。積溫在作物生產(chǎn)上的應用如≥10℃活動積溫：3600℃以下，一年一熟3600℃~5000℃，一年兩熟5000℃以上，一年三熟幾種作物（不同類型）所需大于10℃的活動積溫早熟型中熟型晚熟型水稻2400～25002800～3200～棉花2600～29003400～36004000冬小麥～1600～2400～玉米2100～24002500～2700>3000高粱2200～24002500～2700>2800谷子1700～18002200～24002400～2600大豆～2500>2900馬鈴薯100014001800——生育期或某一生育階段內(nèi)逐日平均溫度大于生物學零度部分之和，即（逐日平均溫度—生物學零度）累積之和。如：早熟棉花全生育期要求≥10℃有效積溫1000~1300℃?！行Хe溫較活動積溫提高了準確性。有效積溫（effectiveaccumulatedtemperature）冬天為何使用塑料大棚？霜凍四、無霜期——某地春季最后一次霜凍到秋季最早一次霜凍出現(xiàn)所持續(xù)的時間。無霜期（frost-freeseason）——確定作物布局和種植制度的依據(jù)如無霜期150天~180天可種植早熟陸地棉。無霜期在作物生產(chǎn)上的應用第二節(jié)溫度對作物生長發(fā)育的影響（一）在春播時以5cm土溫論溫度指標。（二）土溫因地形、坡度、土壤水分、耕作條件等條件而異。（三）土壤不同深度的溫差明顯。一、溫度對發(fā)芽、出苗與生長的影響寒害（chillinginjury）：亦稱冷害，零度以上低溫對作物造成的傷害?！缢镜臓€秧、空秕粒，油菜的蔭角等。原生質(zhì)流動減慢或停止水分平衡失調(diào)（蒸騰大于吸水）光合速率減弱呼吸速率起落大，代謝活動紊亂——寒害過程的生理效應二、逆境溫度對作物的危害及抗逆防御低溫對作物的危害——如油菜、小麥越冬期凍害、棉花晚桃遭霜凍。凍害：零度以下低溫對作物造成的傷害。細胞間結(jié)冰導致原生質(zhì)過度失水（蛋白質(zhì)、原生質(zhì)凝固變性）細胞內(nèi)結(jié)冰導致機械損傷生物膜——凍害過程的生理效應高溫對作物的危害直接傷害：高溫直接破壞作物細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)，導致死亡。——在溫度漸升過程中，降低植株含水量，減慢代謝活動。作物抗熱性的自我調(diào)節(jié)：蛋白質(zhì)變性生物膜脂溶終止代謝活動——直接傷害的生理效應間接危害：高溫導致代謝異常，緩慢漸進傷害作物。加劇呼吸強度，消耗糖分導致饑餓阻礙含氮化合物合成導致含氮中間產(chǎn)物（氨）過度積累中毒蛋白質(zhì)合成受阻、降解加劇蒸騰大于吸水，植株缺水代謝受阻——間接傷害的生理效應——如棉花在35℃以上高溫時，雄性細胞減數(shù)分裂受阻導致花藥敗育。——作物在較高溫度下促進發(fā)育速度、提早抽穗開花、縮短營養(yǎng)生長期，相反延遲抽穗開花、加長營養(yǎng)生長期的現(xiàn)象。——不同的品種感溫性強弱不同。感溫性溫度影響分蘗溫度影響花器官發(fā)育溫度影響灌漿溫度影響脫水成熟……三、溫度對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響第三節(jié)作物光溫生產(chǎn)潛力光溫生產(chǎn)潛力指CO2、水分、土壤肥力、農(nóng)業(yè)技術措施全部適宜的條件下，由當?shù)剌椛浜蜏囟人鶝Q定的最高作物產(chǎn)量。一、作物光溫生產(chǎn)潛力一、灌溉與溫度二、土壤耕作與溫度

1、松土與鎮(zhèn)壓對土溫的影響

2、壟作與土溫的影響

三、覆蓋與土壤溫度

1、地膜覆蓋

2、秸稈覆蓋第四節(jié)農(nóng)藝措施對溫度的影響請討論全球溫室化效應導致田間溫度上升對作物生產(chǎn)的影響。常見的田間增溫栽培措施有哪些？討論：作物生長與水分第一節(jié)作物與水分關系的基本指標

作物生長發(fā)育過程中，水分經(jīng)由土壤到達植株根表皮，通過根系吸收后經(jīng)由莖稈到達葉片，再通過蒸騰作用擴散到大氣層，最后參與大氣湍流交換，形成一個統(tǒng)一、動態(tài)、相互反饋的連續(xù)系統(tǒng)，這個體系被稱為“土壤-作物-大氣連續(xù)體（SPAC，soil-plant-atmospherecontinuum）”。

自然界中的水是在土壤一植物一大氣系統(tǒng)中不斷循環(huán)，土壤供水狀況影響著作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。農(nóng)諺所言，有收無收在于水。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標一、土壤水◆土壤含水量(1)質(zhì)量含水量土壤中水分的質(zhì)量與干土質(zhì)量的比值，也稱為重量含水量，常用下式表示：式中：θm為土壤質(zhì)量含水量（％）；W1為濕土質(zhì)量；W2為干土質(zhì)量，即將濕土在105℃下烘干時獲得的土壤質(zhì)量。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標一、土壤水(2)容積含水量單位土壤總?cè)莘e中總水分所占的容積分數(shù)，也稱為容積濕度、土壤水的容積分數(shù)等，用下式表示：式中θv為土壤容積含水量（％）；V1為土壤水容積；V2為土壤總?cè)莘e。由于水的密度近似等于1g/cm3，可推算出質(zhì)量含水量（θm）和容積含水量（θv）間的關系為：式中ρ為土壤容重。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標一、土壤水◆田間持水量

土壤中粗細不同的毛管空隙連通一起形成復雜的毛管體系。在地下水較深的情況下，地面水進入土壤，借助于毛管力保持在上層土壤的毛管空隙中，由于其與來自地下水上升的毛管水有時不相連，而稱為毛管懸著水。土壤毛管懸著水達到最大值時的土壤含水量稱為田間持水量。土壤質(zhì)地黏重，田間持水量就大，土壤質(zhì)地輕，田間持水量就小，土壤有機質(zhì)含量高，田間持水量也高。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標一、土壤水◆土壤萎蔫系數(shù)不能被作物吸收利用的水稱為無效水，能被作物吸收利用的水稱為有效水。土壤有效水的下限是土壤萎蔫系數(shù)，即當植物因根系無法吸水而發(fā)生永久性萎蔫時的土壤含水量，也稱凋萎系數(shù)或萎蔫點。表11－2不同質(zhì)地土壤的凋萎系數(shù)土壤質(zhì)地粗沙壤土細沙土沙壤土壤土黏壤土凋萎系數(shù)（%）0.96～1.112.7～3.65.6～6.99.0～12.413.0～16.6熊順貴《基礎土壤學》第一節(jié)作物與水分關系的基本指標一、土壤水表11－3不同質(zhì)地土壤的有效水范圍（重量%）土壤質(zhì)地沙土沙壤土輕壤土中壤土重壤土輕黏土田間持水量%凋萎系數(shù)%有效水范圍%1239185132261624915261115301515引自熊順貴《基礎土壤學》圖11－1質(zhì)地對土壤有效水數(shù)量的影響第一節(jié)作物與水分關系的基本指標二、水勢

人為地將標準狀況下（1個大氣壓下，引力場為0，與體系溫度一致）純水的水勢規(guī)定為0，當水中有溶質(zhì)存在或水分子被親水性物質(zhì)表面吸附時，均導致水勢下降而表現(xiàn)為負值。溶液的水勢常用下式表示：

其中，ψs是由于水中存在溶質(zhì)而降低的水勢，稱為溶質(zhì)勢或滲透勢；ψm是由于基質(zhì)（親水性物質(zhì)）與水分子間的相互作用而降低的水勢，稱為基質(zhì)勢；二者均為負值。在SPAC中，水勢通常是負值，水分朝負值更大的部位流動。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標二、水勢

其中，ψw是細胞水勢；ψ0是溶質(zhì)勢或滲透勢；ψm是基質(zhì)勢；ψp是壓力勢。植物體中的細胞連在一起時，當一端的細胞水勢較高而另一端較低時，就形成了水勢梯度，水分就從高水勢的細胞流向低水勢細胞。作物組織的水勢反映了作物體內(nèi)的水分狀況，可用來診斷作物的缺水程度?！糁参锛毎畡菰诘葴貤l件下，植物細胞水勢可用下式表示：第一節(jié)作物與水分關系的基本指標三、作物需水量和需水臨界期◆作物需水量在當?shù)氐臍夂驐l件下，當達到最佳水分供應條件時，作物旺盛生長的田間蒸散量被稱為作物需水量，也稱田間最大蒸散量（ETm）。它包括農(nóng)作物葉面蒸騰的水量，棵間蒸發(fā)水量以及作物用于組成植物體和完成生理活動所需的水量，是作物生理和生態(tài)耗水量的總和?？煞譃槿招杷?、階段需水量和全生育期需水量。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標三、作物需水量和需水臨界期

作物對水分的需要量可根據(jù)蒸騰系數(shù)來估算，蒸騰系數(shù)是作物每形成1克干物質(zhì)所需要消耗的水分克數(shù)。以作物的生物產(chǎn)量乘以蒸騰系數(shù)就能獲得初步的作物需水量。表11-4幾種作物的蒸騰系數(shù)C3植物C4植物作物蒸騰系數(shù)作物蒸騰系數(shù)小麥510黍293水稻710谷子310棉花646高粱322大豆744玉米368平均652.5平均323第一節(jié)作物與水分關系的基本指標三、作物需水量和需水臨界期◆作物需水臨界期

作物全生育期內(nèi)對水分缺乏最敏感、最容易受害的時期被稱為作物需水臨界期。通常，作物的需水臨界期是花粉母細胞四分體形成期，此時缺水會導致性器官發(fā)育不良而嚴重影響產(chǎn)量。第一節(jié)作物與水分關系的基本指標三、作物需水量和需水臨界期不同作物由于其生長發(fā)育習性、栽培用途等方面的不同，需水臨界期也不相同（表11-5）。表11-5不同作物的需水臨界期作物臨界期作物臨界期冬小麥孕穗、開花期大豆開花期水稻孕穗、開花期棉花開花結(jié)鈴期玉米大喇叭口、吐絲期馬鈴薯開花、塊莖形成高粱孕穗、開花期甜菜抽苔到形成谷子孕穗、開花期西紅柿開花、結(jié)實花生花針期瓜類開花、結(jié)實第二節(jié)水分脅迫對作物生長的影響一、水分虧缺對作物的影響

水分虧缺是指植物的水勢和膨壓降低到影響植物功能的程度時的狀況。當土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低時，會對作物的生長發(fā)育造成危害，稱為旱害。由于久旱不雨，土壤有效水分對作物的供應不足，稱為土壤干旱；由于高溫或者干風造成的大氣相對濕度急劇降低、作物發(fā)生過度蒸騰而導致體內(nèi)水分平衡被打破，稱為大氣干旱。第二節(jié)水分脅迫對作物生長的影響一、水分虧缺對作物的影響◆水分虧缺對作物的影響1、干旱對作物的影響表現(xiàn)在作物生長的各個階段，如種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長，直到收獲。2、影響著各個生理代謝過程，如光合作用、呼吸作用等。例如，禾谷類作物，其幼穗分化時缺水，莖葉從幼穗吸水，穗的發(fā)育即受損害；生產(chǎn)上經(jīng)常因干旱造成棉花蕾鈴脫落和豆類作物落花、落莢。第二節(jié)水分脅迫對作物生長的影響一、水分虧缺對作物的影響

3、輕度干旱下，氣孔限制是造成光合下降的主要原因，而在嚴重干旱下，非氣孔限制則成為光合下降的主要限制因子。

4、蒸騰作用明顯下降。

蒸騰對氣孔開度的依賴要大于光合對氣孔開度的依賴。第二節(jié)水分脅迫對作物生長的影響一、水分虧缺對作物的影響

◆有限水分虧缺下作物的補償效應

1、干旱時作物的生長減慢或停止，但復水后短期內(nèi)生長速率會迅速增加，并超過一直不受旱的作物，表現(xiàn)出生長的補償效應。

適度缺水時生長停止，而此時光合作用并未受到明顯影響。光合作用累積的產(chǎn)物可為復水后的生長提供物質(zhì)基礎，當復水時作物生長的驅(qū)動力恢復，光合也迅速恢復。2、某些作物在其生長發(fā)育的早期經(jīng)受適度的干旱，還可增強后期對干旱的抵抗能力

谷子﹑小麥等作物苗期的干旱鍛煉往往具有這種效應。第二節(jié)水分脅迫對作物生長的影響一、水分虧缺對作物的影響

3、作物生長前期經(jīng)歷一定強度的水分虧缺可促進建立龐大深層根系，利于后期吸收利用深層土壤水分。4、前期適當水分脅迫利于建造良好的作物冠層結(jié)構(gòu)，如小麥等谷類作物易形成上部葉片短、下部節(jié)間短、根系深的株型。第二節(jié)水分脅迫對作物生長的影響一、水分虧缺對作物的影響

◆作物的抗旱性

1、不同作物對干旱的忍受力或抗性不同，同一作物不同類型、品種的抗旱性差異也很大。2、作物抗旱能力的強弱主要決定于形態(tài)特征和生理特性兩個方面。

抗旱作物根系發(fā)達，根冠比大，葉片小而厚、茸毛多，角質(zhì)化程度高或蠟質(zhì)層厚；干旱情況下氣孔反應敏感。

3、作物的抗旱能力通過一定的脅迫與鍛煉能夠得到提高，稱為抗旱性鍛煉。第三節(jié)提高作物水分利用率的途徑一、作物水分利用效率◆水分利用效率包括灌溉水利用率、降雨利用率和作物水分利用效率等三個方面?！?/p>

生理學上的水分利用效率是指作物吸收的單位水分所形成的光合產(chǎn)物重量。常用葉片水分利用效率表示，也就是單位水量通過葉片蒸騰散失時進行光合作用所形成的有機物量，取決于光合速率與蒸騰速率的比值，是水分利用效率的理論值。第三節(jié)提高作物水分利用率的途徑一、作物水分利用效率◆農(nóng)學上一般采用作物消耗單位水量所制造的干物質(zhì)重量來表征水分利用效率。用下式表示：

水分（生產(chǎn)）利用效率＝經(jīng)濟產(chǎn)量／總耗水量用kg/m3或kg/mm.hm2表示?？偤乃渴侵缸魑镆簧邢牡娜克浚ㄕ舭l(fā)和蒸騰耗水，可用以下方法估算：總耗水量＝播種時土壤儲水量－收獲時