基于解剖的杉木次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子研究

基于解剖的杉木次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子研究

楠木是馬鞭草科的一種大型樹(shù)木，高40米。它是世界著名的樹(shù)種之一，產(chǎn)于印度、緬甸、馬來(lái)西亞等國(guó)。它被引入中國(guó)廣東、廣東、云南、福建、臺(tái)灣等省。它的木材適用于建筑物、造船廠、家具、車輛和雕塑。將木屑浸泡在水中，可以治療皮膚傷口，在水中煮，可以緩解水中的皮膚，清熱、去濕、利尿等作用。柚木研究曾相繼被列入“六五”、“九五”、“十五”國(guó)家攻關(guān)項(xiàng)目及其它諸多重點(diǎn)項(xiàng)目。到目前為止，在柚木的采種、育苗、造林和遺傳改良等方面取得了大量的成果并已推廣應(yīng)用，但還有許多基礎(chǔ)理論的研究工作尚未開(kāi)展。鄭淑珍等（1993年）就柚木葉片和葉柄的主要形態(tài)及解剖學(xué)形狀對(duì)柚木種源抗旱性進(jìn)行過(guò)研究，成俊卿（1980年）、劉鵬等（1993年）對(duì)柚木木材結(jié)構(gòu)曾進(jìn)行過(guò)描述，但稍有不同。對(duì)柚木導(dǎo)管分子的研究未見(jiàn)報(bào)道，由于柚木種源存在著不同的生態(tài)類型，本文僅從解剖學(xué)角度對(duì)產(chǎn)于潮州的柚木次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子進(jìn)行了觀察研究。1數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)測(cè)試實(shí)驗(yàn)用材料采自潮州市橋東紅山森林公園。取材部位于樹(shù)干胸徑處（距地面1.5m左右）之邊材，取材樹(shù)齡20年以上。材料切成長(zhǎng)1cm，火柴棍粗細(xì)的小條，用鉻酸（10%）：硝酸（10%)=1:1的離析液離析，經(jīng)處理后用50%酒精保存。觀察時(shí)，從50%的酒精溶液降至水中，番紅染色，水封片觀察。觀察用顯微鏡為OLYMPUSCH30型生物顯微鏡，采用數(shù)碼攝影顯微鏡拍攝（數(shù)碼相機(jī)為NikonCoolpix4500型，顯微鏡為北京泰克XSZ-7G-D型）。數(shù)碼照片經(jīng)AdobePhotoshop7.0圖像處理系統(tǒng)處理制版，HPLaserJet1010型打印機(jī)打印圖版照片，放大倍數(shù)見(jiàn)圖版Ⅰ（封四）。導(dǎo)管分子測(cè)100個(gè)，求平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差。依據(jù)Tippo(1945)的描述雙子葉植物木材所用鑒定特征表中的術(shù)語(yǔ)對(duì)導(dǎo)管進(jìn)行描述。2觀察結(jié)果2.1導(dǎo)管的兩端布置在柚木莖次生木質(zhì)部的離析材料中，所觀察到的導(dǎo)管分子大多數(shù)為寬而短的導(dǎo)管，少數(shù)為窄而長(zhǎng)的形態(tài)（圖版I，見(jiàn)封四）。從尾的有無(wú)來(lái)看，有的兩端具尾（圖版I:1,4）；有的一端具尾一端無(wú)尾（圖版I:2,3,5,7）；有的兩端無(wú)尾（圖版I:6,8）。從穿孔板的樣式來(lái)看，在所觀察的材料中，導(dǎo)管分子均為單穿孔，并且全部單穿孔位于兩端端壁上。在所觀察的導(dǎo)管材料中，端壁斜度也有很大的變化。從兩端壁比較傾斜（圖版I:2,3,4）經(jīng)中間過(guò)渡類型（一端壁近水平另一端壁傾斜，圖版I:1,5,7）到兩端壁均為橫向（水平狀態(tài)）或幾近橫向（圖版I:6,8）。在所觀察的導(dǎo)管材料中未發(fā)現(xiàn)侵填體，與成俊卿（1980年）、劉鵬等（1993年）的描述有所不同。2.2導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度、寬度和端壁的傾斜度柚木莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子長(zhǎng)度、寬度、端壁斜度特征見(jiàn)表1。2.3紋孔多角形紋孔口外展在所觀察的導(dǎo)管分子中，管間紋孔式均為互列紋孔式且紋孔多角形紋孔口外展呈縫隙狀（圖版I:5）。導(dǎo)管與薄壁細(xì)胞間以較大的單紋孔對(duì)相連接（圖版I:6、8），這與劉鵬等（1993年）的描述有所不同。3木質(zhì)部意識(shí)結(jié)構(gòu)的變異及其對(duì)人才培養(yǎng)的制約雙子葉植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子演化趨勢(shì)在許多文獻(xiàn)中有著詳盡的描述，本文不多加復(fù)述。在柚木莖次生木質(zhì)部的離析材料中，所觀察到的導(dǎo)管分子均為單穿孔，管間紋孔式均為互列紋孔式，大多數(shù)導(dǎo)管為寬而短的導(dǎo)管，這似乎表明其導(dǎo)管的演化地位較高。但在不同樣式的導(dǎo)管上仍存在著許多較原始的形狀，如尾的存在以及比較傾斜的端壁。這些現(xiàn)象表明在系統(tǒng)進(jìn)化中性狀的進(jìn)化不一定以相同的速度發(fā)生，這不僅表現(xiàn)在不同植物的相同器官上，同種植物的不同器官上，甚至還表現(xiàn)在同種植物的同一組織的組成分子上。這種情況在許多植物次生木質(zhì)部的導(dǎo)管分子上存在，如銀樺（Grevillearobusta）、白木香（Aquilariasinensis）以及沉香（Aquilariaagallocha)。木質(zhì)部管狀分子是由維管形成層紡錘狀原始細(xì)胞及其衍生細(xì)胞發(fā)育而來(lái)的。大量的實(shí)驗(yàn)研究證明，紡錘狀原始細(xì)胞及其衍生細(xì)胞在分化發(fā)育為管狀分子時(shí)必然受到某些因素的制約。在單個(gè)細(xì)胞附近或（和）細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)環(huán)境決定了其分化和發(fā)育，而這一內(nèi)環(huán)境主要是由不同量和不同比例的植物激素組成，如脫落酸對(duì)導(dǎo)管的分化起抑制作用；導(dǎo)管的直徑與生長(zhǎng)素成反比；鈣離子和全鈣蛋白質(zhì)（Calcium-bindingprotein）在控制導(dǎo)管分子分化時(shí)起著重要的調(diào)節(jié)作用等等。另一方面，季節(jié)性的外在因素如陽(yáng)光、水分、養(yǎng)分及溫度等會(huì)大大修飾組織水平的木質(zhì)部表型，如蔗糖的濃度隨季節(jié)發(fā)生變化，可影響木質(zhì)部細(xì)胞的分化；淀粉儲(chǔ)量的消長(zhǎng)與形成層的活動(dòng)周期有很強(qiáng)的相關(guān)性。因此，柚木莖次生木質(zhì)部管狀分子的分化和形成過(guò)程中，必然也受到這些因子的影響和制約，故出現(xiàn)了不同樣式的導(dǎo)管。然而這些不同樣式的形成，僅僅是形成層基因組在初級(jí)細(xì)胞分化活動(dòng)中的可塑性表達(dá)造成的，其物種的基本結(jié)構(gòu)特征仍然穩(wěn)定。這正是遺傳的穩(wěn)定性與變異的規(guī)律性統(tǒng)一的反映。由此也說(shuō)明柚木莖次生木質(zhì)部管狀分子的個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育的歷程。如尾的演化：從兩端具尾（圖版I:1,4）→一端具尾（圖版I:2,3,5,7）→完全無(wú)尾（圖版I:6、8）。如端壁的斜度：從兩端具傾斜的端壁（圖版I:3,4）→一端近橫向（水平），一端具傾斜的端壁（圖版I:1,5,7）→兩端壁橫向（水平）或近橫向（圖版I:8,6）。曾有人將印度的柚木天然林劃分為5種生態(tài)類型；也有人根據(jù)年降雨量將柚木分為：很潮濕柚木林（年降雨量>2500mm）,潮濕柚木林（雨量1600～2500mm）,半濕潤(rùn)柚木林（雨量1300～1600mm）,干旱柚木林（雨量900～1300mm），很干旱柚木林（雨量600～900mm）；我國(guó)也有人依據(jù)氣候、土壤等條件將國(guó)內(nèi)的柚木栽培劃分為三個(gè)區(qū)。潮汕地區(qū)年降雨量為1300～2200mm，因此本地柚木應(yīng)介于半濕潤(rùn)-潮濕柚木林之間。如前所述，季節(jié)性的外在因素如陽(yáng)光、水分、養(yǎng)分及溫度等會(huì)大大修飾組織水平的木質(zhì)部表型，這一觀點(diǎn)與木質(zhì)部進(jìn)化的生態(tài)學(xué)途徑相一致，該觀點(diǎn)（Carlquist,1975年）認(rèn)為，在現(xiàn)代生存的植物木質(zhì)部中結(jié)構(gòu)上的差異是功能適應(yīng)于生長(zhǎng)環(huán)境的進(jìn)化變化的結(jié)果，這種適應(yīng)性的變化是由于各種植物類群的不同生長(zhǎng)環(huán)境的選擇壓力而引起的，與濕度的利用、蒸騰作用以及機(jī)械強(qiáng)度的需要有關(guān)，目前在植物生理學(xué)上的有關(guān)水分生理的兩個(gè)理論：“滲透論”、“代謝論”均未涉及到導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，而結(jié)構(gòu)與功能是相適應(yīng)的，只有將植物的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)探討清楚，才有可能更好的解釋其功能，才有可能更深入的探討其生理