灌溉期水分虧缺對小麥產(chǎn)量和水分利用效率的影響

灌溉期水分虧缺對小麥產(chǎn)量和水分利用效率的影響

水資源短缺是影響干旱半干旱地區(qū)耕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提高的主要因素。小麥作為重要的糧食作物之一,主要種植在水資源匱乏的干旱和半干旱地區(qū),虧缺灌溉已被廣泛應(yīng)用于小麥生產(chǎn)。虧缺灌溉下作物充分利用環(huán)境水和最大限度地節(jié)約本身用水,是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)和高效用水的基本途徑。通過鑒定抗旱節(jié)水機(jī)制培育具有高產(chǎn)潛力的作物新品種對干旱及半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)尤為重要。有關(guān)水分虧缺下小麥抗旱節(jié)水生理及形態(tài)特征和特性則倍受關(guān)注。研究不同基因型小麥在水分虧缺下植株耗水與干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn),水分利用效率(WUE)及高產(chǎn)特性之間的關(guān)系,探討抗旱節(jié)水機(jī)制以提高產(chǎn)量和WUE,是植物生理和農(nóng)業(yè)研究的一個熱點(diǎn)和難點(diǎn)問題。探討水分虧缺對小麥光合產(chǎn)物積累和分配過程的影響是鑒定和改良其抗旱節(jié)水性的關(guān)鍵。水分虧缺對小麥WUE和產(chǎn)量的影響已有較多報道。當(dāng)禾谷類作物籽粒需要大量光合產(chǎn)物供應(yīng)時,水分虧缺導(dǎo)致植株上部葉片的光合功能迅速衰退,葉片的光合作用限制了籽粒灌漿潛力,導(dǎo)致產(chǎn)量下降。因此花前儲存碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn),對干旱導(dǎo)致光合作用下降引起的產(chǎn)量損失起到了重要的補(bǔ)償作用。研究表明,在不灌溉條件下小麥、大麥、黑小麥和燕麥在開花到成熟期,產(chǎn)量的增加與花前儲存干物質(zhì)的減少呈線性關(guān)系。張建華等認(rèn)為虧缺灌溉下增加花前莖鞘碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn)有利于提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)(HI)和WUE。Oweis等研究表明,虧缺灌溉促進(jìn)小麥根系更多地吸取土壤水分,顯著增加籽粒產(chǎn)量、蒸騰和WUE。但有關(guān)虧缺灌溉下小麥WUE和產(chǎn)量提高的生理機(jī)制的較系統(tǒng)性研究還較少,這些問題的研究對當(dāng)前節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展有著重要的意義。因此,在不同灌溉處理下,選用不同基因型小麥分析水分虧缺對光合作用、光合產(chǎn)物的積累轉(zhuǎn)運(yùn)及補(bǔ)償效應(yīng)和耗水特性的影響,以及產(chǎn)量和WUE的差異,有助于闡明小麥抗旱節(jié)水和高產(chǎn)育種的生理基礎(chǔ)。本文探討了干物質(zhì)積累和分配、葉片光合特性、根系分布、耗水量、產(chǎn)量因子與WUE的關(guān)系,為提高小麥WUE和產(chǎn)量及光能利用效率提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1田間灌溉處理試驗(yàn)于中國科學(xué)院欒城農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站進(jìn)行,年平均降水量480.7mm,但冬小麥生長季的降水量僅130mm左右。供試小麥(TriticumaestivumL.)西峰20和晉麥47為北方和黃淮麥區(qū)旱地區(qū)域試驗(yàn)對照品種,4185為黃淮麥區(qū)水地區(qū)域試驗(yàn)對照品種及石家莊8號為冀中及黃淮麥區(qū)高產(chǎn)節(jié)水品種。試驗(yàn)田土壤類型為潮褐土,耕層有機(jī)質(zhì)含量為1.2%,在田間持水量(FC)36.3%至凋萎點(diǎn)13.6%間有很強(qiáng)的持水力,全生育期基施尿素225kghm-2、磷酸氫二銨150kghm-2、硫酸鉀150kghm-2。設(shè)3個地表灌水處理,各處理總降雨量均為93mm,灌0水處理(T0)為全生育期不灌溉,灌1水處理(T1)為拔節(jié)期灌溉一次,灌2水處理(T2)為拔節(jié)期和開花期各灌溉一次,每次灌水量均為60mm。2005年10月5日播種,共12個處理,即4(品種)×3(灌水),每處理3次重復(fù),共計(jì)36個小區(qū),采用隨機(jī)區(qū)組排列,小區(qū)面積2.0m×2.0m,株、行距為5cm×20cm。所有材料于2006年6月9～15日收獲。1.2測量和方法1.2.1光子通量密度pfd采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測定儀,葉室CO2濃度為340～370μLL-1,光子通量密度(PFD)約1000mmolm-2s-1,溫度為(30±2)℃。在上午9:00～11:00期間,測定光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。每小區(qū)重復(fù)測定3～5次。1.2.2犯罪時間,測定總成分配在拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和開花期,每小區(qū)分別取0.5m行長的完整植株,測定綠葉和旗葉的葉面積,將每株稱鮮重后,放入105℃烘箱中殺青15min,80℃烘48h至恒重,稱干重。營養(yǎng)器官花前儲藏同化物運(yùn)轉(zhuǎn)量=開花期干重-成熟期干重營養(yǎng)器官花前儲藏同化物運(yùn)轉(zhuǎn)率=(開花期干重-成熟期干重)/開花期干重花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干重-營養(yǎng)器官花前儲藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=花前儲藏物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量(或花后同化物量)/成熟期籽粒干重1.2.3植株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和千分含量測定成熟前各小區(qū)選取完整的一行檢查成穗數(shù),換算成小區(qū)穗數(shù)。成熟時各小區(qū)選取10株完整植株,收獲后室內(nèi)考種獲得株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù),脫粒風(fēng)干后測定單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和千粒重。收獲時每小區(qū)取面積為1.5m2的完整植株測定籽粒產(chǎn)量和生物學(xué)產(chǎn)量,最后折算公頃產(chǎn)量。1.2.4土層含水量測定每小區(qū)分別在拔節(jié)期和成熟期取土,測定0～200cm土層土壤含水量,每隔20cm取一次土樣。土層含水量=(土樣重-土樣干重)/土樣重×100%。最后計(jì)算出土壤耗水量。1.2.5根樣的測定用高10cm、內(nèi)徑5cm的根鉆,成熟期對0～200cm土層每隔10cm取一次根樣。采用水洗法沖出土壤中的根系,過0.05mm網(wǎng)篩,用鑷子撿出死根和其他雜質(zhì),烘干后稱根干重。1.3地上部生物量水分利用效率產(chǎn)量水平水分利用效率WUEy=YG/WU,式中YG為籽粒產(chǎn)量,WU為農(nóng)田耗水量。地上部生物量水分利用效率WUEb=DM/WU,式中DM為地上部干物質(zhì)量,WU為農(nóng)田耗水量。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用MicrosoftExcel進(jìn)行處理,用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS11.5進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1在不同的灌溉條件下，小麥在開花前后、前后的干物質(zhì)積累和運(yùn)輸2.1.1不同處理對晉麥花前后干物質(zhì)積累的影響干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。由表1可以看出,隨著灌溉水的增加,經(jīng)濟(jì)系數(shù)、單株生物量和籽粒產(chǎn)量都顯著增加(P<0.01)。拔節(jié)前干物質(zhì)積累T0處理略大于T1處理,基因型間差異較顯著,T0和T1處理中晉麥47顯著高于其他3個品種(P<0.05),4185最少(P<0.01)。拔節(jié)到開花期T1的干物質(zhì)積累比T0高4～7倍(P<0.01),其中石家莊8號在T0和T1處理下都顯著高于其他品種(P<0.05)。分析開花前后生物量構(gòu)成表明,T1和T2處理花前生物量顯著大于T0,T0處理花前生產(chǎn)的干物質(zhì)只占總干物質(zhì)的32%～42%,T1和T2處理下分別占71%～81%和68%～76%?；ê骉0的干物質(zhì)積累顯著高于T1和T2(P<0.01),平均高59.8%和28.3%,T1處理最少。并且旱地品種西峰20和晉麥47高于水旱兼用型石家莊8號和水地品種4185。2.1.2不同虧缺灌溉對小麥籽粒產(chǎn)量的影響小麥籽粒灌漿物質(zhì)主要來自花后的光合作用和花前儲存碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn),花前儲存碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn)主要體現(xiàn)在灌漿期莖-葉-鞘干重的減少。從表2看,灌漿期T1處理花前儲存碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn)最多,T2處理其次,水旱兼用型石家莊8號顯著高于其他品種(P<0.01),旱地品種晉麥47和西峰20的T2處理顯著少于T1處理(P<0.05)。T0處理莖鞘干物質(zhì)輸出率為負(fù)值,表明葉片所輸出的干物質(zhì)未能全部有效地轉(zhuǎn)化為籽粒產(chǎn)量,而是部分積累在莖鞘中,這種輸出特性可能是造成產(chǎn)量不同的原因之一。從花前干物質(zhì)的再轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率看,T1處理達(dá)到39.5%～62.8%,T2達(dá)到28.7%～54.0%,其中水旱兼用型高產(chǎn)品種石家莊8號顯著高于其他三者,平均高6.7%～15.2%。石家莊8號花前干物質(zhì)積累及向籽粒再轉(zhuǎn)運(yùn)最多,對籽粒灌漿貢獻(xiàn)最大,表現(xiàn)了高HI和高產(chǎn)特性。由此說明,不同虧缺灌溉下,小麥開花前、后干物質(zhì)積累及對籽粒產(chǎn)量形成存在顯著的基因型差異。在雨養(yǎng)條件下,籽粒灌漿主要來自花后的同化物,花后的光合作用對產(chǎn)量形成甚為重要。2.2水分脅迫對小麥幼苗葉片pn和gs的影響小麥籽粒產(chǎn)量的50%～70%來自于抽穗至成熟期的光合同化產(chǎn)物?；ê蠊夂袭a(chǎn)物又取決于光合同化能力的高低,LAI是反映葉片同化CO2能力的一個重要指標(biāo)。圖1表明,LAI與灌溉次數(shù)表現(xiàn)了顯著的相關(guān)性,T0處理LAI和總旗葉面積極顯著小于T1和T2處理。T0處理單莖綠葉數(shù)和LAI在孕穗期達(dá)到最大,到開花期已顯著下降。T1和T2的LAI在抽穗期達(dá)到最大,接近6.0,到開花期開始下降,晉麥47下降最明顯。不同灌溉條件下石家莊8號的LAI和總旗葉面積都顯著大于其他品種(P<0.05)。從表2看,開花期不同處理間Pn沒有明顯差異,到灌漿中期隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加,Pn和Gs顯著降低,水地和水旱兼用型品種降低幅度較大,旱地品種降低幅度較小。T0處理的Pn在開花期達(dá)到最大,到灌漿中期已顯著下降,而T1和T2處理灌漿中期還維持較高的Pn。旱地小麥晉麥47和西峰20在水分脅迫下(T0和T1處理)具有較高的Pn和Gs,而石家莊8號和4185在T2處理中具有最高的Pn和Gs。說明,T0處理顯著加速了小麥功能葉片的早衰,縮短了光合功能期。T1和T2處理具有較大的LAI和總旗葉葉面積,持續(xù)時間長,特別是石家莊8號葉片持綠時間長,因而有較長的光合功能期,能夠更多地利用光能合成碳水化合物,為植株生長及籽粒灌漿提供物質(zhì)保證。2.3在不同的損失率下，單通道的耗水量和產(chǎn)量為we2.3.1水旱兼用型后耗水量比較從表3可以看出,拔節(jié)前不灌溉,能有效提高土壤水的利用率,T0處理的耗水量顯著少于T1,平均減少30.9mm,西峰20和4185尤為顯著,T0處理的WUEb比T1處理平均提高19.2%。水旱兼用型石家莊8號T0和T1處理的耗水量顯著小于旱地品種晉麥47和西峰20(P<0.05),其耗水量最小,西峰20最大。拔節(jié)到成熟期的耗水量,隨灌溉水的增加而顯著增加(P<0.01)。T0處理在這個時期的耗水量顯著少于T1和T2,T0和T2處理中品種間差異不顯著,T1中差異顯著,石家莊8號的耗水量最大,顯著高于西峰20和晉麥47(P<0.05)。從占總耗水量的比率看,T0處理中品種間差異不顯著,占總耗水量的35%～38%。T1和T2處理品種間差異較顯著,石家莊8號分別達(dá)到了總耗水量的47.5%和52.7%,顯著高于西峰20和4185。2.3.2不同灌溉次數(shù)對生長和產(chǎn)量的影響不同小麥品種不同灌溉下WUEy存在顯著差異,不同灌溉處理中抗旱節(jié)水高產(chǎn)品種石家莊8號的總耗水量最少,WUEy顯著高于其他3個品種(P<0.05),旱地品種西峰20和晉麥47的總耗水量較大,而WUEy不高。這可能是因?yàn)楹档仄贩N是耗水型抗旱品種,必須利用高蒸騰高耗水來進(jìn)行抗旱。隨灌溉次數(shù)的增加WUEy的變化在不同品種間存在顯著差異,旱地品種晉麥47和西峰20的T1處理WUEy最大,顯著高于T0和T2處理,T0與T2處理間差異不顯著;而水旱兼用型品種石家莊8號和水地品種4185的產(chǎn)量WUEy是T2>T1>T0,T1處理的WUEy較T0有顯著的提高,而T2比T1只有較小的提高。從不同灌溉對WUE的總體效應(yīng)看,T1顯著提高了WUEy。2.4灌溉對淺層土壤根系分布的影響通過對成熟期不同灌溉處理不同土層根量的測定(表4)可以看出,3種灌溉下小麥根系主要分布在0～40cm土層中,其土層根干重占總根量的比率分別是T0處理的60.4%～63.6%、T1處理的74.1%～78.5%、T2處理的83.9%～85.3%,隨著灌溉的減少深層土壤的根分布越多。說明淺層土壤水分脅迫可以促進(jìn)根系向深層的生長,深層根量占總根量的比例上升。不同虧缺灌溉下,T1的總根量顯著多于T2和T0,T1灌溉促進(jìn)根系發(fā)育和下扎,從而獲得更多的土壤深層水來維持莖上部光合和生長。T0的總根量最少,主要是由于T0處理開花后淺層土壤嚴(yán)重水分虧缺加速了淺層根系的衰亡,淺層根量顯著減少,80cm以上土層根干重量顯著少于T1和T2處理,但深層根系分布明顯增多。從圖2可以看出不同灌溉對根冠比的影響,T1的根冠比顯著高于T0和T2(P<0.05),不同基因型間根冠比存在顯著差異,水旱兼用型品種石家莊8號的根冠比顯著大于其他3個品種(P<0.05),表明高的WUE與根冠比密切相關(guān)。2.5產(chǎn)量與基因型的關(guān)系不同水分處理下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素發(fā)生了較大變化(表5)。隨著灌水次數(shù)的增加,成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重都顯著增加,小穗數(shù)沒有顯著變化。T1和T2處理成穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重顯著大于T0,籽粒產(chǎn)量較T0分別高39.4%～56.0%和44.3%～72.6%,達(dá)顯著和極顯著水平。進(jìn)一步的相關(guān)分析表明(表6),產(chǎn)量與成穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、HI和生物學(xué)產(chǎn)量及耗水量和產(chǎn)量WUE極顯著正相關(guān),而與小穗數(shù)負(fù)相關(guān)。在不同基因型間穗粒數(shù)和千粒重間存在補(bǔ)償作用(如旱地品種晉麥47和西峰20),產(chǎn)量與千粒重沒有顯著相關(guān),但穗粒數(shù)一定時,增加千粒重能提高籽粒產(chǎn)量(如水旱兼用型品種石家莊8號和4185)。因此,千粒重也是一個重要的產(chǎn)量因子。不同水分虧缺下WUE的提高與HI的提高密切相關(guān)(圖3,r=0.95,P<0.001),與成穗數(shù)、穗粒數(shù)、籽粒產(chǎn)量和千粒重達(dá)到顯著正相關(guān),其他性狀不顯著相關(guān)。結(jié)果表明,不同灌溉下,產(chǎn)量和產(chǎn)量WUE的提高主要通過增加成穗數(shù)和穗粒數(shù),通過提高HI來實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量WUE的提高還具有較大的潛力。3小麥耗水及灌溉對糧食和產(chǎn)量的影響一般認(rèn)為拔節(jié)、開花期是產(chǎn)量對水分較為敏感的兩個時期。拔節(jié)前,小麥的群體冠層還較小,過多灌溉將增加地面蒸發(fā)而增加水分流失。適當(dāng)減少灌溉或不灌溉,能促進(jìn)干物質(zhì)積累,有效提高了土壤儲水的利用效率,從而節(jié)約灌溉水。拔節(jié)后,T0處理的植株生長緩慢,分蘗數(shù)、LAI和旗葉面積及花前干物質(zhì)積累都顯著小于T1和T2。Foulkes等認(rèn)為灌漿期水分虧缺顯著增加了對花前積累碳庫向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),植株在干旱脅迫下比灌溉條件下莖鞘儲存碳庫對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大。我們的研究結(jié)果表明,T0處理在灌漿期沒有花前儲存碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn),灌漿主要來自花后的光合作用。灌漿期嚴(yán)重水分脅迫使光合作用下降和功能葉片加速衰老是產(chǎn)量減少的主要原因,產(chǎn)量和WUE顯著低于T1處理。T1處理花前具有最大的干物質(zhì)積累,灌漿期水分虧缺使Pn比T2有所下降,降低了花后光合產(chǎn)物的積累,但促進(jìn)了對花前儲存碳庫的需求,莖葉鞘中儲存的光合產(chǎn)物能有效地向籽粒再轉(zhuǎn)運(yùn),對籽粒灌漿和產(chǎn)量提高有明顯的補(bǔ)償效應(yīng)。相關(guān)分析表明,Pn、LAI和總旗葉面積及花前干物質(zhì)積累與籽粒產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān)(r=0.85,0.96,0.97,0.97,P<0.001),與產(chǎn)量WUE達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)(r=0.68,0.81,0.80,0.74)。較高的LAI與較高的WUE顯著相關(guān)(P<0.01)可能是一個值得注意的性狀,這與Vanden等在大棚條件下的研究結(jié)果一致。水分虧缺下較大葉面積的覆蓋減少了土壤蒸發(fā)從而減少了土壤水分的損失,土壤水分能有效地被植株利用。Thorne等研究表明莖和LAI與光截獲高度相關(guān)。即虧缺灌溉下形成較大的葉面積可以提高水分和光能的利用率。因此,在水分虧缺下,節(jié)水高產(chǎn)基因型小麥花后不僅要具有較高的葉片Pn,同時要有較大的花前干物質(zhì)的積累及花后的再轉(zhuǎn)運(yùn)、LAI、總旗葉面積和較長的持續(xù)期。灌溉是小麥高產(chǎn)的重要保證,但并不是灌溉水越多,產(chǎn)量和WUE就越高。從耗水結(jié)構(gòu)看,拔節(jié)前減少灌溉節(jié)約用水,拔節(jié)到成熟期適當(dāng)虧缺灌溉,有利于促進(jìn)小麥高效利用土壤儲存水,提高光合作用和光合產(chǎn)物積累轉(zhuǎn)運(yùn),有利于WUE的提高。小麥耗水量與產(chǎn)量、WUE之間呈二次曲線關(guān)系(圖4)。因此根據(jù)不同生態(tài)地區(qū)不同基因型小麥抗旱節(jié)水特性科學(xué)合理灌溉,才能獲得最佳的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。在小麥生長期只有93mm的降雨量的情況下,旱地品種晉麥47和西峰20在整個生育期灌1水(拔節(jié)水),能達(dá)到最高的WUE和適宜的產(chǎn)量,水旱兼用型品種石家莊8號和水地品種4185灌兩水(拔節(jié)水和開花水)的產(chǎn)量顯著增加,但WUE增加較小。虧缺灌溉下,小穗數(shù)對產(chǎn)量有顯著的負(fù)效應(yīng),穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量具有極顯著正效應(yīng),說明在其它產(chǎn)量因子保持正常情況下,可以通過增加穗粒數(shù)和穗粒重來增產(chǎn)。WUE與HI、成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重極顯著和顯著正相關(guān)。T1灌溉下,花前提高了生物量和單位面積的穗數(shù),后期適度干旱增加花前碳庫的再轉(zhuǎn)運(yùn),促進(jìn)灌漿,提高HI,能