不同自然種群紅砂葉片特征與環(huán)境因子的關(guān)系

不同自然種群紅砂葉片特征與環(huán)境因子的關(guān)系

全球氣候變化影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，對生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)的固有自然過程，尤其是對干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響最大（waton，1999）。陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應(yīng)及影響是全球變化研究的核心問題之一。而從植物與氣候關(guān)系角度研究又是全球變化和全球生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的一個重要方面(Walkeretal.,1999;Fangetal.,2002;Güsewell,2004;Kerkhoffetal.,2005;蔣霞和倪健,2005)。植物生長除了受到植物體本身各種生理因素的控制外,還深受地理環(huán)境因子的制約,這些環(huán)境因子的影響可以通過植物體的內(nèi)部特征得到反映(Marschner,1995;曹儀植和宋占午,1998;吳紹洪等,2006)。葉片是植物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位,加強(qiáng)植物葉片特征與環(huán)境之間的關(guān)系研究可為現(xiàn)有區(qū)域生物地球化學(xué)循環(huán)模式提供科學(xué)依據(jù),有助于從機(jī)理上解釋區(qū)域植被對全球變化的適應(yīng)和響應(yīng)機(jī)制(Güsewell,2004;張林和羅天祥,2004;Kerkhoffetal.,2005;Wrightetal.,2005)。西北干旱荒漠區(qū)氣候條件惡劣,降水稀少,植物物種多樣性貧乏,生態(tài)系統(tǒng)脆弱。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,優(yōu)勢植物種類所組成的植物群落與生境是辯證的統(tǒng)一體,群落中一些優(yōu)勢植物的營養(yǎng)元素特征及化學(xué)成分反映著植物在一定生境下環(huán)境對植物營養(yǎng)元素的吸收及植物生理作用所產(chǎn)生的重要影響,即優(yōu)勢植物的生理生態(tài)特征在一定程度上反映生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境狀況,進(jìn)而指示了該生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況及穩(wěn)定程度(侯學(xué)煜,1982)。紅砂(Reaumuriasoongorica)作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的典型優(yōu)勢種,廣泛分布于我國干旱荒漠地區(qū),是荒漠灌叢植被的主要優(yōu)勢種和建群種之一。其抗逆性強(qiáng),生態(tài)可塑性大,具有很強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力(劉家瓊等,1982;黃培祐和聶湘萍,1988;馬茂華和孔令韶,1998),在荒漠地區(qū)的生態(tài)環(huán)境保護(hù)中具有重要作用。不同自然種群紅砂葉片穩(wěn)定碳同位素組成的空間分布、生理指標(biāo)的變化機(jī)理特征及與環(huán)境因子之間的關(guān)系已有報道(Maetal.,2005,2007;馬劍英等,2006,2008),因此本文試圖通過對不同自然種群紅砂植物葉片特征及其與氣候因子的作用關(guān)系進(jìn)行研究,了解不同荒漠區(qū)環(huán)境條件下氣候因子對植物生理生態(tài)學(xué)特性的影響,以及內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制的變化,以期為綜合研究中國陸地荒漠生態(tài)系統(tǒng)中重要生命元素的生物地球化學(xué)循環(huán)與全球變化的關(guān)系提供科學(xué)數(shù)據(jù),最終豐富全球尺度的植被-氣候關(guān)系數(shù)據(jù)庫。1材料和方法1.1采樣點(diǎn)采樣及分析紅砂(Reaumuriasoongorica),又名琵琶柴,檉柳科紅砂屬(Reaumuria)小灌木,垂直根深,極耐干旱。產(chǎn)于我國西北、內(nèi)蒙古及東北西部。生于荒漠、半荒漠的山前平原、河流階地和戈壁(張鵬云和張耀甲,1979)。所有樣本2003年7~8月采自于中國境內(nèi)以紅砂為主要建群種的典型分布區(qū),跨越81°43′E~106°37′E,36°10′N~44°33′N,海拔394~1987m。采樣地盡可能地覆蓋了紅砂的主要分布區(qū)域,采樣點(diǎn)示意圖見圖1。選取10個不同地區(qū),每個地區(qū)2~3個自然種群,共21個種群407株植物葉片。在每一個種群中,間隔20m以上分單株隨機(jī)采集生長在開闊平坦環(huán)境下的15~30株植物個體的葉片,采后立即放入液氮中保鮮,帶回實(shí)驗(yàn)室分析測定。采樣點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔用GPS定位記錄。氣象資料包括年平均降雨量、年平均溫度、蒸發(fā)量、相對濕度和日照時數(shù)等取自中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所資料室。1.2實(shí)驗(yàn)方法1.2.1植物全鉀測定植物全氮(N)測定用微量凱氏法;植物全磷(P)測定用(H2SO4-H2O2消煮)鉬銻抗比色法;植物全鉀測定采用(H2SO4-H2O2消煮)火焰光度計法;植物含水量測定采用烘干稱重法,每個樣品重復(fù)3次測定,測定結(jié)果以單位質(zhì)量的含量(%)表示(南京農(nóng)業(yè)大學(xué),1992)。1.2.2碳同位素組成測定樣品經(jīng)洗凈自然晾干后,置于烘箱中70℃烘至恒重,粉碎至均勻后,在過量O2中完全燃燒收集CO2(Craig,1957),收集的CO2氣體在Finigan公司生產(chǎn)的DletaPlus氣體質(zhì)譜儀上測量碳同位素組成,用PDB標(biāo)準(zhǔn)以公式δ13C=(Rsample/Rstandard-1)×1000表示,整個測量誤差不超過0.2‰。1.3數(shù)據(jù)分析利用SPSS13.0、Origin7.5軟件系統(tǒng)對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA、相關(guān)性分析、逐步回歸分析和作圖。2結(jié)果與分析2.1紅砂葉片元素含量分布通過測定不同生境下生長的21個紅砂自然種群葉片N、P、K含量、葉片含水量和穩(wěn)定碳同位素值(δ13C),從表1可以看出,不同種群間各葉片特征均差異顯著(p<0.001),種群內(nèi)不同植株葉片的元素含量有相對穩(wěn)定的范圍,紅砂不同種群各葉片特征中葉片含水量差異最為顯著。所有樣品的葉片含水量主要分布在48.97%~76.54%之間,平均值為62.28%。其次為紅砂葉片N含量,主要分布在0.94%~4.48%之間,平均值為2.40%。紅砂葉片δ13C值分布在–29.85‰~–22.77‰之間,平均值為–26.52‰。紅砂葉片P含量主要分布在0.0072%~1.0023%之間,平均值為0.1079%。紅砂葉片K含量主要分布在0.238%~2.080%之間,平均值為0.67%?？傊?荒漠植物紅砂不同分布區(qū)自然種群中葉片特征顯著不同。2.2紅砂葉特征與各種氣候因子之間的關(guān)系分析2.1.1紅砂葉片穩(wěn)定碳同位素與年平均溫度的關(guān)系圖2顯示了荒漠植物紅砂生長區(qū)年平均溫度與紅砂個體葉片特征之間的關(guān)系?？梢钥闯?紅砂葉片N含量隨著不同地區(qū)年平均最低溫度的增大有顯著上升的趨勢(圖2A3,r=0.218,p<0.001),而與年平均溫度和最高溫度沒有顯著相關(guān)關(guān)系(圖2A1、2A2)。紅砂葉片P含量僅與年平均最低溫度顯著正相關(guān)(圖2B3,r=0.141,p<0.05)。紅砂葉片K含量與生長區(qū)溫度沒有顯著相關(guān)關(guān)系(圖2C,p>0.05)。隨著不同生長區(qū)年平均溫度和最低溫度的增大,紅砂葉片含水量有顯著上升的趨勢(圖2D1、2D3,p<0.05)。紅砂葉片穩(wěn)定碳同位素值與分布區(qū)年平均最高溫度和最低溫度顯著正相關(guān)(圖2E2、2E3,p<0.05)?？偟膩碚f,荒漠植物紅砂生長區(qū)的年平均溫度和年平均最高溫度與紅砂葉片元素含量和葉片含水量的關(guān)系不密切,而年平均最低溫度對紅砂葉片特征有比較一致的顯著影響。圖3顯示了荒漠植物紅砂不同生長區(qū)年平均降雨量和平均相對濕度與紅砂葉片特征之間的關(guān)系?？梢钥闯?年平均降雨量與紅砂葉片N含量之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系(圖3A1),隨著紅砂生長區(qū)年平均降雨量的增大,紅砂葉片P含量(圖3B1)、K含量(圖3C1)和紅砂穩(wěn)定碳同位素值(圖3E1)顯著降低(p<0.01),而葉片含水量則隨年平均降雨量的增加有顯著增大的趨勢(圖3D1,r=0.418,p<0.001)。紅砂生長區(qū)年平均相對濕度與葉片N含量和葉片含水量顯著正相關(guān)(圖3A2、3D2,p<0.05),而與紅砂葉片P含量、K含量和紅砂葉片穩(wěn)定碳同位素值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3B2、3C2、3E2,p<0.001)。紅砂生長區(qū)年平均降雨量和平均相對濕度對紅砂葉片特征的影響顯著并且比較一致。圖4顯示了荒漠植物紅砂生長區(qū)年日照時數(shù)和蒸發(fā)量與紅砂葉片特征之間的關(guān)系?？梢钥闯?不同生長區(qū)年日照時數(shù)和蒸發(fā)量對紅砂葉片N含量沒有顯著影響(圖4A1、4A2,p>0.05)。隨著生長區(qū)年日照時數(shù)和蒸發(fā)量的增大,紅砂葉片P含量(圖4B1、4B2)、K含量(圖4C1、4C2)和紅砂穩(wěn)定碳同位素值(圖4E1、4E2)有顯著升高的趨勢(p<0.001),而葉片含水量則隨之減少(圖4D1、4D2,p<0.001)。除葉片N含量外,紅砂其它葉片特征受生長區(qū)日照時數(shù)和蒸發(fā)量的影響顯著且一致。3溫度和濕度對紅砂葉片碳同位素值的影響溫度是植物生命活動最基本的環(huán)境因子之一,影響著植物體內(nèi)物質(zhì)吸收、有機(jī)物的合成運(yùn)轉(zhuǎn)、蒸騰作用、呼吸作用和光合作用等生長發(fā)育各種生理過程(曹儀植和宋占午,1998)?；哪参锛t砂生長區(qū)年平均溫度與紅砂葉片含水量、年平均最高溫度與紅砂葉片穩(wěn)定碳同位素含量顯著正相關(guān),年平均最低溫度與紅砂葉片N、P含量、葉片含水量和穩(wěn)定碳同位素值都顯著正相關(guān)?？傮w上環(huán)境最低溫度的升高對紅砂葉片元素含量的增加有促進(jìn)作用,年平均最低溫度對紅砂葉片總體特征的影響最大。紅砂主要分布在我國西北地區(qū),干旱少雨,尤其是晝夜溫差很大,可以說年平均最低溫度是影響紅砂葉總體特征的主要限制因子。Reich和Oleksyn(2004)在分析來自于全世界452個地區(qū)704個屬的1280種植物葉片N含量時發(fā)現(xiàn),在年平均氣溫低于5~10℃時,葉片N含量與年平均溫度成正比,而當(dāng)年平均氣溫高于5~10℃時,葉片N含量與年平均溫度成反比。說明植物的正常生長發(fā)育需要一個適宜的溫度環(huán)境,低于一定的溫度,植物就會受到低溫的脅迫甚至傷害。在低溫的脅迫下,植物體內(nèi)會發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)來消除或降低低溫的傷害作用。N是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的重要成分,也是核酸和蛋白酶、葉綠素、維生素及激素組成成分,許多研究表明C3植物的光合作用與植物體內(nèi)的相對和絕對N含量密切相關(guān)(Reichetal.,1995;Tognetti&Peňuelas,2003;史作民等,2004)。植物中的N含量會影響葉片的氣孔密度和葉片厚度,氣孔密度與給葉綠素輸送CO2有關(guān)(K?rneretal.,1989),葉片厚度會增加CO2擴(kuò)散通道的長度和每單位葉片面積上N含量的增加(Vitouseketal.,1990),這些對植物葉片穩(wěn)定碳同位素值會產(chǎn)生影響。紅砂葉片N含量和葉片穩(wěn)定碳同位素值對生長區(qū)年平均最低溫度的響應(yīng)是一致的,這種緊密的相關(guān)性與光合作用能力相關(guān),光合作用能力隨著葉片N濃度的增加而增強(qiáng),這是因?yàn)楣夂献饔妹窻uBP羧化酶含有大量N的緣故(Friend&Woodward,1990),可以說溫度對紅砂葉片穩(wěn)定碳同位素值的影響是通過影響葉片N含量來實(shí)現(xiàn)的。而趙良菊(2006)研究發(fā)現(xiàn),極端干旱年氣溫與油蒿葉片N、P、K含量極顯著負(fù)相關(guān),對油蒿葉片含水量和穩(wěn)定碳同位素值無顯著的影響。He等(2006)通過分析來自于中國內(nèi)蒙古、新疆、西藏144個不同樣點(diǎn)41個科的213種植物葉片N發(fā)現(xiàn),溫度對葉片N含量的影響主要是通過不同植物種的組成,而不是溫度本身對植物種的影響。植物葉片特征對環(huán)境氣溫截然不同的響應(yīng)結(jié)果說明雖然不同環(huán)境因子對植物的各項(xiàng)生理作用有影響,但是植物自身內(nèi)部特征主要還是受其遺傳因素所控制,不同植物根據(jù)各自不同的生理生化反應(yīng)來消除或者降低不適宜溫度對自身的傷害作用。在干旱半干旱地區(qū),水分是影響植物生長發(fā)育的主要限制因子,決定著土壤、植被以及整個生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)生、發(fā)展和演化,是荒漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)和功能正常發(fā)揮的關(guān)鍵因子,對整個生態(tài)系統(tǒng)的水熱平衡起決定作用(Baird&Wilby,1999)。對中國西北干旱區(qū)植物而言,降雨是植物可利用水分的主要來源。一般而言,降雨量越充足,蒸發(fā)量越低,植物葉片含水量也就越高。同一植物生長在不同的環(huán)境中,其含水量不同,葉片含水量通常可以用來判斷和比較不同物種的水分含量狀況,指示環(huán)境水分虧缺程度(Barkeretal.,1993)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),降雨量和平均濕度與紅砂葉片含水量顯著正相關(guān),日照時數(shù)和蒸發(fā)量與紅砂葉片含水量顯著負(fù)相關(guān),而逐步回歸分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),對紅砂葉片含水量影響最為顯著的氣象因子是平均日照時數(shù)。相關(guān)研究中認(rèn)為生境中土壤含水量是影響紅砂葉片含水量的關(guān)鍵因子,這說明紅砂葉片含水量與其可利用水分的來源比較有一致性,這大概與紅砂的生境有關(guān)。紅砂為超旱生小灌木,廣泛分布于我國干旱荒漠區(qū),降雨量普遍偏低的前提下日照時間又長,造成了生境中土壤含水量的減少,因此可以認(rèn)為平均日照時數(shù)是影響不同生境中紅砂葉片含水量變化的關(guān)鍵氣象因子,可以結(jié)合其它指標(biāo)來指示環(huán)境水分的變化趨勢(馬劍英,2005)。氣孔的開閉和功能的變化與營養(yǎng)元素的含量有關(guān),它主要控制植物的蒸騰作用和碳的同化作用(Morecroftetal.,1992)。P是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成成分,并在植物新陳代謝過程中起到重要作用。不但通過影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力和保水力來增強(qiáng)植物組織的抗旱能力,而且能夠通過提高植物體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量增強(qiáng)植物的抗寒性。K對調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的水勢和氣孔運(yùn)動有重要作用,能夠促進(jìn)植物光合作用和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、提高CO2的同化率和酶活性。另外K在提高植物的抗旱、抗寒和抗鹽等抗逆性方面也具有重要作用(Cooperetal.,1967;Humble&Oosterhuis,1971;北京大學(xué),1987;Bednarzetal.,1998;Sivamanietal.,2000;Wangetal.,2004)。荒漠植物紅砂葉片P、K含量和葉片穩(wěn)定碳同位素值等特征受生長區(qū)降雨量和平均濕度、日照時數(shù)和蒸發(fā)量的影響顯著并且一致,表明在紅砂中的K和P是協(xié)同元素,當(dāng)生長區(qū)域降水量不足、日照時間過長、蒸發(fā)量大、空氣濕度降低時,植物體內(nèi)部能供給其正常光合作用等生理反應(yīng)活動的水分都會減少,這時紅砂葉片中P和K含量濃度的增大會抵消因水分帶來的不利影響,從而增強(qiáng)光合作用的能力。植物為了減少水分的蒸發(fā),往往會關(guān)閉一部分氣孔,引起植物葉片內(nèi)部CO2濃度下降,如果此時植物光合作用速率仍維持正常水平,植物對CO2的識別能力必然降低,從而使得葉片穩(wěn)定碳同位素值的升高(Farquhar&O’leary,1982)。說明不同種群間紅砂穩(wěn)定碳同位素的豐度差異能夠從另一個側(cè)面反映其元素含量的變化狀況。趙良菊(2006)對油蒿葉片特征與氣候因子的關(guān)系研究結(jié)果為,降雨量和相對濕度與油蒿葉片N、P含量均呈二次曲線關(guān)系,而油蒿葉片含水量和穩(wěn)定碳同位素值隨著降雨量和相對濕度的增加有微弱增大的趨勢。兩種研究結(jié)果截然不同的主要原因可能是實(shí)驗(yàn)設(shè)計范圍的不同和研究物種的差異所造成的?；哪参锛t砂是典型的泌鹽性鹽生植物,馬劍英(2005)研究發(fā)現(xiàn),其葉片穩(wěn)定碳同位素值與葉氮濃度顯著正相關(guān),而高的葉氮濃度意味著高的光合能力,紅砂似乎是生物量很高的植物,可是通過我們的觀察發(fā)現(xiàn),總的來說,