淺談食物貯藏的適應性行為

淺談食物貯藏的適應性行為

食物儲存可以簡單地定義為動物在未來使用食物的地方。其本質含義在于:動物對食物的利用被推遲,而且食物必須以某種方式加以處理以防其他動物取食。動物貯藏食物的方式可分為*通訊作者,E-mail:zhangzb@集中貯藏和分散貯藏。集中貯藏就是貯食者在一個或幾個地點集中存放大量食物并多次來往于食物源和貯藏點之間;而分散貯藏則是貯食者在較大的空間里做成了許多小的貯藏點,貯藏了大量的食物,且貯藏者只在攜食來貯藏時逗留一次。有關嚙齒動物的分散貯藏行為已有大量報道[3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13]。在鳥類和哺乳類中,分散貯藏是一種常見的食物貯藏方式。探討嚙齒動物的分散貯食行為,能夠更好地理解食物貯藏在嚙齒動物生活史中的作用,進一步認識鼠類和植物的相互關系以及在群落形成中的潛在作用。1鼠類的貯藏方法Morris在描述籠養(yǎng)長尾刺豚鼠(Myoproctaacouchy)分散埋藏食物時,首次提出分散貯藏(Scatterhoarding)這一術語。每個貯藏點中所包含的食物項目的數(shù)量為貯藏點大小(Cachesize)。分散貯食方式在一些貯藏堅果的嚙齒動物中非常普遍,如在地表淺層貯藏單枚核桃(Juglansnigra)的黑松鼠(Sciurusniger)、北美灰松鼠(Sciuruscarolinensis)、灰松鼠(Sciurusvulgaris)、日本松鼠(Sciuruslis)等。有些鼠類在每個貯藏點只埋藏一個食物項目,而有些鼠類則在一個貯藏點中貯藏多個食物項目,如白足鼠(Peromyscusleucopus)的貯藏點有25~30枚北美喬松(Pinusstrobes)種子,黃松花鼠(Tamiasamoenus)的貯藏點有1~22枚約弗松(Pinusjeffreyi)種子,拉布拉多白足鼠(Peromyscusmaniculatus)的貯藏點有1或2枚約弗松種子,紅松鼠(Tamiasciurushudsonicus)的貯藏點有1~11枚紅松種子。許多嚙齒動物還兼具集中貯藏和分散貯藏兩種貯食方式,如東美花鼠(Tamiasstriatus)、拉布拉多白足鼠、梅氏更格盧鼠(Dipodomysmerriami)、日本大林姬鼠(Apodemusspecisus)和日本姬鼠(A.argenteus)等。盡管在集中貯食和分散貯食之間存在著明顯差別,但對有些鼠類貯食卻不能簡單地將其歸為集中貯食者或分散貯食者,而是用集中貯食者和分散貯食者這兩個術語來描述行為。2分散貯食的動機嚙齒動物為什么要進行分散貯藏,或者說嚙齒動物進行分散貯食的動機是什么?學者們曾提出過不同的假說,旨在對此進行解釋。主要有非適應性假說、缺乏貯藏空間假說、避免盜竊假說和快速隔離假說。2.1非適應性原則在回答為什么黃松花鼠要分散貯藏食物這一問題時,Yahner認為分散貯食沒有適應性意義,可能只是作為一種退化的、固定的活動模式。Clarke和Kramer的研究表明,黃松花鼠的分散貯食并不是在任何個體都會隨機出現(xiàn)的一種貯食策略,有些個體貯藏的全部食物都表現(xiàn)為分散方式。在種群內處于某些社群序位的個體,尤其是青年個體和帶著幼仔的雌性個體,比種群中其他個體表現(xiàn)出更大的分散貯食傾向。同時這些個體在貯食行為上表現(xiàn)出年齡和性別差異;如灰松鼠的分散貯食就存在性別間的差異。這些結果與Yahner所主張的分散貯食只是一種退化的、非適應性的行為模式是相矛盾的。另外,當生境斑塊受到侵擾或者貯藏者只能保護少部分食物時,黃松花鼠的分散貯食卻隨之增加,對此非適應性假說無法解釋。因此,這一假說沒有得到太多的重視和驗證。2.2洞穴大小對黃松花鼠分散貯食的影響Lockner通過對一種花鼠(Eutamiasruficaudus)貯食行為的研究認為,動物之所以進行分散貯食是因為缺少進行集中貯食的空間。由于在其家域中沒有能夠存放大量食物的合適位點,部分花鼠不得不將食物分散貯藏。對剛剛進入青年期的黃松花鼠的無線電遙測追蹤表明,其中部分青年個體在離開母親洞穴之后,沒有很快找到屬于自己的洞穴,它們晚上棲身于枯枝堆、小洞或空樹洞里。對于這部分個體而言,進行分散貯食可能是由于缺少合適的位點集中存放食物。但是,許多已經(jīng)獲得了自有洞穴的青年個體,依然持續(xù)幾周進行分散貯食。這并不是洞穴太小不足以貯存過多的食物,它們基本上都是利用成年個體的廢棄洞,沒有自己挖掘新洞。Hurly和Robertson發(fā)現(xiàn),合適的貯藏位點易獲得性(Availability)影響紅松鼠集中貯食的頻次,但黃松花鼠即使擁有適于集中貯食的位點,仍然進行分散貯食。VanderWall等通過圍欄(10m×10m)實驗發(fā)現(xiàn),雖然在圍欄中提供了人工巢箱,拉布拉多白足鼠仍然表現(xiàn)出分散貯食行為,而以前報道認為這種鼠類只有集中貯食行為。很顯然,Lockner的假說并不能充分解釋嚙齒動物的分散貯食行為。2.3提高貯藏點的盜竊率這一假說認為分散貯藏方式是無力保護集中貯藏食物的鼠類所采取的一種貯食策略。它們把需要貯藏的食物分散貯藏于許多小的、不明顯的貯藏點,這樣雖然可能造成部分食物丟失,但卻降低了災難性的、丟失全部食物的可能性,使貯藏者在將來的食物短缺期間有一定的食物供應保障。另一方面,如果能夠得到有效保護,在單個集中位點的被盜損失率會低于許多沒有保護或保護較差的分散貯藏點的被盜損失率。有相當多的證據(jù)表明,貯藏點的盜竊是確實而廣泛存在的。Stapanian和Smith對黑松鼠的研究表明,當人工埋藏的核桃間距為2.4m時,盜竊率為每天8.5%~9.4%,間隔為4.6m時,盜竊率為每天4.8%~5.5%,間隔為9.2m時,盜竊率為每天0.4%~2.5%。而黃松花鼠和其他一些嚙齒動物對人工埋藏的約弗松種子的盜竊率為每天0.3%~8.8%。所以,具有貯食行為的鼠類進行分散貯藏的目的就是為了盡量降低貯藏點的被盜率。避免盜竊假說也可以用于解釋種內個體貯食行為的差異。因為分散貯食是一種代價較大的選擇,不僅在于放置和重新找回食物時要來回奔波,而且從分散的貯藏點取食時還要面臨較大的捕食風險和比較嚴酷的氣候條件。2.4分散貯藏的距離和時間分散貯藏方式可能是鼠類快速占據(jù)豐富卻短暫的食物資源的一種競爭性策略。對于斑塊型的食物資源,分散貯藏比集中貯藏更為快捷,或者說,每搬運一次,分散貯藏需要時間較少。盡管分散貯藏需要離開食物源、挖洞、放置和掩蓋食物,但仍然比把食物從食物源搬至集中貯藏點要快一些。分散貯藏穿越的距離比集中貯藏短,因而節(jié)約了時間。根據(jù)快速隔離假說,Daly等對梅氏更格盧鼠的研究表明,隨著洞穴與食物源之間距離的增大,分散貯藏的比例確實增加。但在另外的研究中并沒有發(fā)現(xiàn)距離對分散貯食有顯著的影響。3牙齒動物分散儲存點的分布貯藏者分散貯藏食物之后,貯藏點在空間中是如何分布的?這一問題不僅涉及貯食者完成貯食活動時的代價,而且關系到貯藏點的存活率。3.1距離ua的植物進行分散貯食的嚙齒動物所完成的貯藏點與食物源之間的距離,隨貯藏者和食物項目的不同而有所不同。在圭亞那的熱帶雨林中,小長尾刺豚鼠(Myoproctaexilis)貯藏一種棕櫚樹(Astrocaryumparamaca)種子的距離為5~14.5m;在巴拿馬的熱帶雨林中,兔形刺豚鼠(Dasyproctaleporine)貯藏一種豆科植物(Vouacapouaamericana)種子的距離為5~22.4m;黃松花鼠貯藏一種薔薇科植物羚羊角草(Purshiatridentate)種子的距離在25m之內,而貯藏約弗松種子的距離為5~25m;幾種嚙齒動物貯藏單葉松(Pinusmonopylla)種子距離可達39m;日本松鼠貯藏核桃的距離為0~168m。作者在北京市東靈山地區(qū)的灌叢生境中,發(fā)現(xiàn)嚙齒動物分散貯藏人工釋放山杏種子的距離為0.7~26m。3.2灌叢邊緣的食物受棲息環(huán)境、食物源的位置和食物豐富度、捕食風險等多種因素的影響,嚙齒動物將食物搬運至不同的微生境進行分散貯藏。一般來說,嚙齒動物傾向于選擇相對安全的位點貯藏食物。一些嚙齒動物把單葉松種子貯存于灌叢下方、開闊地和灌叢邊緣的比例分別為36%、39%和25%;拉布拉多白足鼠也喜好在灌叢邊緣進行貯食,而避開開闊地帶;黃松花鼠將大量約弗松種子貯藏于灌叢下方;小長尾刺豚鼠沒有在土壤中埋藏食物,而將食物貯藏于枯枝之下;Li和Zhang等在北京市東靈山地區(qū)發(fā)現(xiàn)鼠類傾向于把人工釋放的山杏(Prunusarmeniaca)和遼東櫟(Quercusliaotungensis)種子搬運到灌叢下方和灌叢邊緣進行貯藏,裸地中沒有發(fā)現(xiàn)埋藏的種子。JacobsandLiman發(fā)現(xiàn),在圍欄中,灰松鼠非常強烈地選擇圍欄的后部和墻壁附近進行分散貯食。這些結果并不是簡單地說明貯藏者對邊緣的偏好,可能是在自然條件下,鼠類把食物搬至遠離食物源的地方進行貯藏。3.3食物貯藏點和深度嚙齒動物在每個貯藏點中所貯藏的食物項目的數(shù)量稱為貯藏點大小(Cachesize)。一般埋藏食物項目較大,則每個點貯藏的數(shù)量就少,反之,被埋藏的食物項目較小,則每個點貯藏的量就較多。如黑松鼠和灰松鼠的每個貯藏點中只有1枚核桃;巴拿明更格盧鼠(Dipodomyspanamintinus)和巴拿明花鼠(Tamiaspanamintinus)的貯藏點有1~12枚單葉松種子;紅松鼠的每個貯藏點有1~11枚紅松種子或平均為1.6個松果;白足鼠的貯藏點有25~30枚北美喬松種子,黃松花鼠的貯藏點有1~22枚約弗松種子,拉布拉多白足鼠的貯藏點有1或2枚約弗松種子。在分散的貯藏點中,食物埋藏的深度都比較淺。黃松花鼠埋藏約弗松種子的深度為5~25mm,埋藏羚羊角草種子的深度為7~22mm;一些嚙齒動物埋藏單葉松種子的深度為0~80mm;埋藏山杏和遼東櫟種子的深度為1~20mm。研究表明,當一個貯藏點中所埋藏的約弗松種子較多時,其埋藏的深度則較大。4分散飲食的生態(tài)重要性4.1貯藏食物對于針裝量的影響對于進行分散貯食的嚙齒動物來說,通過食物貯藏活動使自身得到了利益。首先,食物項目被分散并貯藏之后,降低了被其他個體(同種或異種)獲取的機率,使得貯藏者可以利用這些貯藏的食物度過食物短缺期,對于生活在溫帶地區(qū)的嚙齒動物來說,可能更多地依賴于貯藏的食物;其次,某些鼠類貯藏食物不僅是因為將來度過可能的食物短缺,而且還在于可以縮短在繁殖季節(jié)的覓食時間,以便更多地投資于求偶和撫幼;第三,貯藏食物有助于鼠類的繁殖成功,特別是可以作為后代的能量來源;第四,食物貯藏也是嚙齒動物對付某些特別嚴酷的自然條件(如沙漠環(huán)境)的有效方法之一。4.2灰鼠種子擴散對植物的影響嚙齒動物不僅從貯藏食物得到好處,同時又是植物的互惠者。首先,通過貯藏者的貯食活動,降低了不貯食而又要取食種子的鼠類獲得種子的機會;其次,嚙齒動物把種子搬運到并淺埋于合適的微生境中,使部分貯藏的種子有建成幼苗的潛在可能性,從而促進植物的種群更新,同時又在一定程度上擴大了植物的分布范圍。在植物種子擴散和建成幼苗的區(qū)域,貯藏者的貯食活動能夠解釋一個林分內植物的重建,以及植物在一個新的適宜區(qū)域的拓殖或定居(Colonization)過程。北美灰松鼠通過其食物貯藏活動對一種櫟樹(Quercusspp.)種子的擴散有助于解釋現(xiàn)今北美東部這種櫟樹的分布格局。有時候,源自于嚙齒動物分散貯食種子的幼苗建成是植物更新的一種主要方式,例如,在羚羊角草的一個種群中,建成的幼苗有超過90%的來自黃松花鼠分散貯藏的種子。5基于當?shù)夭煌耸显r貯藏食物的行為特征分散貯食是鼠類復雜的行為過程,同時也是部分植物擴散的一個過程。為了深刻理解嚙齒動物與植物之間的互惠作用,提出以下幾點建議以供考慮。5.1在不同地區(qū),分布著不同的嚙齒動物種類,它們有選擇和貯藏食物的行為,并與當?shù)刂参镏g發(fā)生著密切的聯(lián)系。因此,首先應對當?shù)刂饕獓X動