水稻不同性狀類型葉片形態(tài)性狀配合力分析

水稻不同性狀類型葉片形態(tài)性狀配合力分析

自這一時(shí)期以來(lái)，理想植物的形成在水稻高產(chǎn)育種中發(fā)揮了重要作用。株型育種通過改善群體受光姿態(tài),提高群體光能利用率來(lái)實(shí)現(xiàn)品種產(chǎn)量潛力的提高。水稻形態(tài)性狀通常包括葉片、莖稈和穗部性狀,甚至包括根型。但葉片形態(tài)是構(gòu)成水稻株型的主要內(nèi)涵。葉片性狀直接影響光合效能,與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。水稻葉片中又以冠層上3葉對(duì)產(chǎn)量最為重要,它們提供了水稻灌漿物質(zhì)的98.8%,其中劍葉和倒二葉的長(zhǎng)、寬、面積及其直立性對(duì)單株產(chǎn)量起著尤為重要的作用。在超級(jí)雜交稻的理想株型研究中,認(rèn)識(shí)葉片形態(tài)性狀的配合力表現(xiàn)及其遺傳規(guī)律十分重要。本研究以具有不同株型特征光溫敏不育系和恢復(fù)系為材料,以植株上3葉的形態(tài)性狀為主要研究?jī)?nèi)容,系統(tǒng)分析了雜交水稻葉片形態(tài)性狀的配合力規(guī)律,旨在為超級(jí)雜交稻的理想株型塑造提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1復(fù)系的恢復(fù)性2006年,試驗(yàn)在湖南長(zhǎng)沙國(guó)家雜交水稻工程技術(shù)研究中心試驗(yàn)田進(jìn)行,供試材料包括3個(gè)光溫敏不育系、15個(gè)恢復(fù)系及按不完全雙列雜交(NCⅡ設(shè)計(jì))配制的45個(gè)F1雜交組合,不育系有湘早22S(A1)、香125S(A2)、培矮64S(A3);恢復(fù)系有明恢63(B1)、CDR22(B2)、特青(B3)、明恢481(B4)、密陽(yáng)46(B5)、IR138(B6)、Aus373(B7)、三不吃(B8)、金麻占(B9)、熱研1號(hào)(B10)、密陽(yáng)23(B11)、長(zhǎng)粒爪(B12)、中413(B13)、9311(B14)、鹽恢559(B15)等;劍葉卷葉指數(shù)的配合力分析所用恢復(fù)系與上述稍有不同,分別為海直13(B1)、明恢63(B2)、CDR22(B3)、特青(B4)、密陽(yáng)46(B5)、IR138(B6)、Aus373(B7)、遼恢(B8)、三不吃(B9)、n-300(B10)、南粳15(B11)、熱研1號(hào)(B12)、密陽(yáng)23(B13)、9311(B14)、鹽恢559(B15)等15個(gè)(注:文中描述除特別說(shuō)明的外,一般所提到的品種代號(hào)均指前一組恢復(fù)系)。1.2方法2結(jié)果與分析2.1方差分析結(jié)果對(duì)45個(gè)組合15個(gè)性狀的隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)資料進(jìn)行方差分析(表略)表明:全部15個(gè)葉片性狀在組合間均存在極顯著的遺傳差異,因此可以進(jìn)一步對(duì)這些性狀作配合力分析。2.2形態(tài)性狀的加性效應(yīng)、發(fā)揮及對(duì)性狀互作效應(yīng)以組合平均值為單位,進(jìn)一步對(duì)各性狀作配合力方差分析,結(jié)果表明(表1),恢復(fù)系和不育系的一般配合力方差在所有15個(gè)性狀中均達(dá)極顯著水平。不育系×恢復(fù)系特殊配合力方差,除2葉葉寬不顯著外,其余14個(gè)性狀也都達(dá)到極顯著水平。說(shuō)明除2葉寬外,其余14個(gè)性狀的基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)(顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng))對(duì)雜種都有重要影響,而2葉寬主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)。分析各性狀群體一般配合力(Vgc)和群體特殊配合力(Vsc)的比值發(fā)現(xiàn),除1~2葉枕距、劍葉披垂角和劍葉比葉重等3個(gè)性狀以基因的非加性效應(yīng)為主外,其余12個(gè)性狀均以基因加性效應(yīng)為主,特別是2葉葉寬、劍葉葉寬,但在2葉基角、劍葉基角和2~3葉枕距等性狀上,基因的非加性效應(yīng)也占有相當(dāng)比重(Vsc>35%)。分析不育系、恢復(fù)系及其互作對(duì)雜種各性狀方差的貢獻(xiàn)率表明(表2),在所研究的15個(gè)性狀中,多數(shù)性狀受恢復(fù)系的影響更大,其中以劍葉葉長(zhǎng)、葉寬和劍葉面積以及2葉葉長(zhǎng)等4個(gè)性狀最為突出。但2~3葉枕距不育系的貢獻(xiàn)率大于50%,不育系的貢獻(xiàn)比恢復(fù)系較大的性狀還有劍葉比葉重。不育系的貢獻(xiàn)率大于30%的性狀還有2葉葉寬。從不育系與恢復(fù)系互作效應(yīng)看,以劍葉披垂角3個(gè)性狀最大(>70%),互作貢獻(xiàn)率大于30%的性狀還有1-2葉枕距、2-3葉枕距、劍葉基角、2葉基角、2葉披垂角和劍葉比葉重等6個(gè)性狀。上述結(jié)果表明,在雜交水稻葉片形態(tài)性狀改良方面,恢復(fù)系的改良仍然是關(guān)鍵,但不育系的作用也相當(dāng)重要;同時(shí),在劍葉比葉重以及上3葉配置及其基角和披垂角等性狀的選擇上要特別重視不育系與恢復(fù)系的互作效應(yīng)。2.3般配合力效應(yīng)一般配合力效應(yīng)是評(píng)價(jià)親本優(yōu)劣的重要依據(jù)之一。由表3可知,同一親本不同性狀gca表現(xiàn)有較大差異。如不育系培矮64S(A3)在劍葉和2葉基角、劍葉和2葉披垂角、劍葉葉寬等性狀上一般配合力效應(yīng)在3個(gè)供試不育系中處最低水平,而在劍葉葉長(zhǎng)、劍葉面積、劍葉比葉重和劍葉卷葉指數(shù)等4個(gè)性狀上其gca卻為最高水平。又如恢復(fù)系長(zhǎng)粒爪(B12)劍葉和2葉基角、劍葉比葉重等3個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)在15個(gè)供試恢復(fù)系中為最高,但1~2葉枕距、2~3葉枕距、劍葉和2葉葉長(zhǎng)等性狀的gca值卻又處于最低水平。同一性狀不同親本間差異均達(dá)顯著或極顯著差異。2.4配合力方差不顯著特殊配合力方差是親本在參與的雜交組合中,將對(duì)雜種的特殊配合力作出貢獻(xiàn)的一種潛在能力。要使雜交組合獲得較大的特殊配合力,雜交雙親要具有較大的特殊配合力方差。本試驗(yàn)可以看出(表4),供試不育系的15個(gè)性狀的特殊配合力方差均無(wú)顯著差異。15個(gè)供試恢復(fù)系中大多數(shù)恢復(fù)系的大多數(shù)性狀也均無(wú)顯著的特殊配合力方差,只有少數(shù)恢復(fù)系的少數(shù)性狀具有顯著或極顯著的特殊配合力方差,如B1在2葉基角上,B4在2~3葉枕距上,B7在劍葉披垂角上,B8在2葉葉寬、劍葉比葉重和劍葉卷葉指數(shù)上,B14在2葉葉寬具有顯著的特殊配合力方差。值得注意的是B11和B12,它們?cè)谳^多的性狀上均具有顯著的特殊配合力方差,如B11在1~2葉枕距、2葉葉長(zhǎng)、2葉面積和上3葉總面積上有極顯著的特殊配合力方差,在劍葉葉長(zhǎng)和劍葉葉面積等性狀上也具有顯著的特殊配合力方差。B12在劍葉基角和披垂角、劍葉葉寬、2葉披垂度、2葉葉長(zhǎng)、2葉面積等性狀上均有極顯著或顯著的特殊配合力方差。表明B11(密陽(yáng)23)和B12(長(zhǎng)粒爪)兩個(gè)親本在其特殊配合力方差較大的相應(yīng)性狀上可能出現(xiàn)突出的極端組合。3基于優(yōu)良株葉形態(tài)改造的超級(jí)雜交稻育種雜交水稻親本選配的一般原則是:雙親遺傳差異較大、穗粒性狀優(yōu)良、主要農(nóng)藝性狀互補(bǔ)和配合力較好。根據(jù)本研究結(jié)果,雜種F1在劍葉葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積上主要表現(xiàn)傾高值親本,而劍葉基角、披垂角以及比葉重多傾低值親本,劍葉卷葉指數(shù)則多傾中親值?？梢钥闯?對(duì)于直接影響冠層葉型的7個(gè)葉片形態(tài)性狀,雜交雙親具有很大的互補(bǔ)性。另一方面,從雙親形態(tài)性狀對(duì)雜種F1的貢獻(xiàn)率看,劍葉和倒二葉的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積,劍葉和倒二葉的基角、披垂角,劍葉卷葉指數(shù)以及劍葉至倒二葉葉枕距等大多數(shù)葉片形態(tài)性狀受恢復(fù)系的影響比之不育系更大。因此,在超級(jí)雜交稻育種中應(yīng)加強(qiáng)恢復(fù)系葉片形態(tài)性狀的改造;并且,由于劍葉比葉重在雜種F1的傾低親趨向,應(yīng)注意選用比葉重都比較大的雙親配組,如此則可提高超級(jí)雜交稻優(yōu)良株葉形態(tài)組合的選配機(jī)率。就供試材料而言,培矮64S在較多形態(tài)性狀上具有優(yōu)良的配合力,在超級(jí)雜交稻育種中將發(fā)揮重要作用。在現(xiàn)有恢復(fù)系資源中,具有優(yōu)良株葉形態(tài)的南朝鮮超級(jí)稻品種密陽(yáng)23,廣親和系熱研1號(hào),以及長(zhǎng)粒爪、9311和三不吃等品種,在超級(jí)雜交稻理想株型塑造中值得直接或間接加以利用。同時(shí),由于大多數(shù)葉片形態(tài)性狀只受少數(shù)幾對(duì)主基因控制(尚未發(fā)表),如果利用現(xiàn)代生物技術(shù)將其主基因分離和克隆,用以高效改造某一特定雜交親本的形態(tài)性狀,將大大提高超級(jí)雜交稻組合選育的機(jī)率,具有美好的前景。1.2.1材料與實(shí)驗(yàn)方法采用上述親本材料配制的所有F1組合連同其親本種植于湖南長(zhǎng)沙國(guó)家雜交水稻工程技術(shù)研究中心試驗(yàn)田,隨機(jī)區(qū)組排列,每小區(qū)種植3×10株,重復(fù)2次;所有材料均于5月20日播種,6月15日移栽,單本插,插植規(guī)格為16.7cm×23.3cm。田間按高產(chǎn)栽培模式管理。1.2.2葉片生物量和環(huán)境測(cè)定觀測(cè)項(xiàng)目包括植株上3葉葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉基角、葉披垂角、葉枕距等15個(gè)葉片形態(tài)性狀(表1)。觀測(cè)方法于齊穗后5d每小區(qū)取中間3株為樣本,在田間自然條件下測(cè)定上3葉葉片長(zhǎng)、寬、基角、開張角,劍葉卷葉葉緣距,以及劍葉至倒二葉葉枕距(1~2葉枕距)、倒二葉至倒三葉葉枕距(2~3葉枕距)等項(xiàng)目,然后將劍葉葉片從葉枕處剪下帶回室內(nèi),恒溫干燥箱105℃殺青、80℃烘至恒重,1/10000電子天平上分別稱取各單株劍葉干重,以計(jì)算劍葉比葉重,比葉重(mg·cm-2)=葉干重/葉面積;單葉葉面積按回歸方程S=L×D×0.8138e(L-葉長(zhǎng),D-葉寬)計(jì)算;葉片披垂角(度)=開張角-基角,開張角和基角按徐正進(jìn)等的方法測(cè)定;卷葉指數(shù)采用葉片中部最寬處平展寬度與自然卷曲狀態(tài)下中部葉緣之間的距離表示,即:卷葉指數(shù)(%)=(平展葉寬-自然卷曲葉中部葉緣距)/平展葉寬×100。1.2.3配合力分析采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析、F測(cè)驗(yàn)等;配合力分析根據(jù)NCⅡ交配設(shè)計(jì)模型Ⅰ(固定模型)進(jìn)行,全部數(shù)據(jù)分析在PC機(jī)上完成。百分率數(shù)據(jù)如卷葉指數(shù)等經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換。2.3.1劍葉葉長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和卷葉指數(shù)從劍葉基角看(表3),gca以培矮64S(A3)為最低,香125S(A2)為最高,湘早22S(A1)介于其間。2葉基角的趨勢(shì)與劍葉基角相似。從劍葉和2葉披垂角看,gca均是以培矮64S最低,湘早22S為最高,而香125S介于上述兩者之間。從葉長(zhǎng)來(lái)看,劍葉葉長(zhǎng)gca以培矮64S最高,其次是湘早22S,以香125S最低,但香125S與培矮64S無(wú)顯著差異;2葉葉長(zhǎng)gca則以香125S最高,湘早22S與培矮64S無(wú)顯著差異。劍葉葉寬gca與2葉葉寬gca趨勢(shì)一致,均以香125S最大,湘早22S最小。劍葉面積gca也是以湘早22S最大,但2葉和上3葉總面積gca則以香125S為最大。劍葉卷葉指數(shù)和劍葉比葉重gca也均以湘早22S最大,其次是湘早22S。從上3葉配置來(lái)看,1~2葉枕距和2-3葉枕距gca均以香125S最高,培矮64S最低,湘早22S介于其中。由此可見,以培矮64S為母本容易配制出上3葉基角和披垂角均較小、劍葉葉長(zhǎng)和葉面積較大、葉片較窄、比葉重和卷葉指數(shù)均較大和上3葉配置合理(1~2葉枕距和2~3葉枕距適中)的組合,這些葉片形態(tài)都是超級(jí)雜交稻理想株葉型模式所要求的。2.3.2雜交稻的構(gòu)造從劍葉基角看,gca最大的是B4和B12,其次是B7、B6,再次是B9、B13、B14和B15。后4個(gè)恢復(fù)系的gca處于同一水平,均為負(fù)值。劍葉基角gca最小的恢復(fù)系是B5、B8和B11,用這些恢復(fù)系配組,有利于減小雜種劍葉基角。2葉基角gca最大的恢復(fù)系也是B4、B12,而最小的是B14和B11,其次是B5、B10和B13的gca也很小(負(fù)值)?？梢?葉基角gca大體上與劍葉基角趨勢(shì)一致,其中B11(密陽(yáng)23)是一個(gè)值得注意的優(yōu)良親本。劍葉披垂角gca最大的是B6,其次是B7和B12;而2葉披垂角gca最大的恢復(fù)系是B7,其次是B12,B6降為第3,與劍葉情況稍有不同。但披垂角gca最小的恢復(fù)系,劍葉和2葉大體一致,都是B10、B11、B13、B14。此外,劍葉披垂角gca屬于最低層次的恢復(fù)系還有B4和B5。用披垂角gca最低的親本配制雜交稻,容易獲得葉片挺直的超級(jí)雜交稻苗頭組合。從葉長(zhǎng)來(lái)看,劍葉葉長(zhǎng)