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第三節(jié)自由組合規(guī)律

Section2.3TheLawofIndependentAssortment一、兩對相對性狀的遺傳二、自由組合現(xiàn)象的解釋三、自由組合規(guī)律的驗證四、自由組合規(guī)律的內(nèi)容和實質(zhì)五、多對相對性狀的遺傳六、多因一效和一因多效七、孟德爾比率的變化一、兩對相對性狀的遺傳(一)、兩對相對性狀雜交試驗(自由組合現(xiàn)象).豌豆的兩對相對性狀:子葉顏色:黃色子葉(Y)對綠色子葉(y)為顯性;種子形狀:圓粒(R)對皺粒(r)為顯性。(二)、試驗結(jié)果與分析1.雜種后代的表現(xiàn):F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀,F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親組合、兩種重組合),比例接近9:3:3:1。2.對每對相對性狀分析發(fā)現(xiàn):它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比例;

這表明:子葉顏色和籽粒形狀彼此獨立地傳遞給子代,兩對相對性狀在從F1傳遞給F2時,是隨機組合的。黃色:綠色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圓粒:皺粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.3.兩對相對性狀的自由組合如果兩相對性狀獨立遺傳,而兩獨立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件單獨發(fā)生概率的乘積(概率定律);因此在F2代中,黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型的概率(理論比例)應(yīng)該如下圖所示;實際試驗結(jié)果與理論比例的比較。(二)、試驗結(jié)果與分析二、自由組合現(xiàn)象的解釋①子葉黃色和綠色是一對相對性狀,是由位于一對同源染色體上的一對等位基因來控制,黃對綠顯性。種子的圓皺是另一對相對性狀,是由另一對同源染色體上的另一對等位基因控制的,圓對皺顯性。②控制子葉顏色的基因和控制種子形狀的基因互不影響,各自獨立。③在形成配子時,等位基因分開,分別進入不同的配子。非等位基因在配子中自由組合,致使F1代形成四種數(shù)目相等的配子。④配子的結(jié)合是隨機的。棋盤方格(punnettsquare)圖示:Y/y與R/r兩對基因分離與組合雙雜合體F1(YyRr)四種類型配子形成示意圖F2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例注:Y,y位于豌豆第1染色體上;R,r位于豌豆第7染色體上。三、自由組合規(guī)律的驗證(一)、測交法(二)、自交法*(三)、測交法與自交法的選擇(一)、測交法(二)、自交法1.F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結(jié)果推測.4種表現(xiàn)型:只有1種的基因型唯一,所有后代無不發(fā)生性狀分離;9種基因型:4種不會發(fā)生性狀分離,兩對基因均純合;4種會發(fā)生3:1的性狀分離,一對基因雜合;1種會發(fā)生9:3:3:1的性狀分離,雙雜合基因型。2.實際自交試驗結(jié)果.3.結(jié)論.*(三)、測交法與自交法的選擇在驗證分離規(guī)律或進行類型的遺傳與育種研究工作時選擇測交法還是自交法考慮一個重要的因素是:操作的難易程度。對植物而言,操作的難易又與植物授粉方式密切相關(guān)。

自花授粉植物 異花授粉植物測交(F1→Ft) 難(人工控制授粉) 較難(人工控制授粉)自交(F1→F2) 易(無需控制授粉)較易(人工控制授粉)四、自由組合規(guī)律的內(nèi)容和實質(zhì)內(nèi)容:兩對相對性狀的親本雜交,其F1個體在形成配子時,等位基因之間彼此分開,非等位基因之間彼此獨立地在配子中組合,形成數(shù)量相等的四種配子,雌雄配子自由組合,顯性完全時,F(xiàn)2代的表型比為9:3:3:1。

實質(zhì):F1在形成配子時等位基因分開,非等位基因獨立分配和隨機組合,從而出現(xiàn)新的性狀組合和一定的分離比。

分離比實現(xiàn)的條件:與分離規(guī)律所需條件一樣;且自由組合的基因必須位于非同源染色體上。五、多對相對性狀的遺傳基因?qū)?shù)F1配子數(shù)F2表型數(shù)F2基因型數(shù)F1配子可能組合分離比122343:1244916(3:1)23882764(3:1)34161681256(3:1)4::::::n2n2n3n4n(3:1)n六、多因一效和一因多效1.性狀的多基因決定:由多對基因控制、影響同一性狀表現(xiàn)的現(xiàn)象稱為多因一效(multigeniceffect)生化基礎(chǔ):一個性狀形成是由許多基因所控制的許多生化過程連續(xù)作用的結(jié)果。

正常的葉綠素形成就與50多對不同的基因有關(guān),分別控制葉綠素不同成份形成或不同發(fā)育階段的生化反應(yīng)。其中一個基因發(fā)生問題(異常),就會導(dǎo)致葉綠素合成受阻。果蠅的復(fù)眼顏色由40多個基因決定,任何一個基因異常,就會導(dǎo)致色素基因合成受阻,形成白眼。

當其它基因都相同時,兩個個體之間某一性狀的差異由一對基因的差異決定,無必要將所有基因?qū)懗?。六、多因一效和一因多?.

基因的多效性:一個基因影響、控制多個性狀發(fā)育的現(xiàn)象叫,一因多效(pleiotropism)。生化基礎(chǔ):一個基因改變直接影響以該基因為主的生化過程,同時也影響與之有聯(lián)系的其它生化過程,從而影響其它性狀表現(xiàn)。

開紅花的豌豆結(jié)綠色的種子,頁腋上有黑色斑點,這三種性狀同時出現(xiàn);開白花的豌豆結(jié)黑色的種子,頁腋上無黑色斑點,這三種性狀也同時出現(xiàn);生物是一個有機的整體,每一個基因的作用都不可能脫離這個整體而單獨控制性狀,而是控制這一性狀的所有基因相互協(xié)調(diào),相互控制……共同作用來控制性狀。七、孟德爾比率的變化1.致死基因

1907年,法國學者庫恩奧發(fā)現(xiàn)小鼠中的黃色毛皮性狀,特點是黃色毛皮小鼠永遠不會是純種。黃×黑黃2378黑2398≈1:1黃×黃黃2396黑1235≈2:1他還發(fā)現(xiàn)黃×黃每窩小鼠比黃×黑每窩約少1/4,純合黃鼠胚胎期死亡。隱性致死基因。象植物中的白化基因、鐮刀型貧血癥都屬此類。七、孟德爾比率的變化2.非等位基因之間的相互作用基因互作:非同源染色體上基因在控制某一性狀表現(xiàn)上的各種形式的相互作用。

豌豆冠RRpp×玫瑰冠rrPP

胡桃冠RrPp

胡桃冠豌豆冠玫瑰冠單冠R_P_R_pprrP_rrpp93312.非等位基因之間的相互作用⑴互補作用:幾個非等位顯性基因共同決定一種性狀的發(fā)育,任何一個基因發(fā)生突變都會改變原來的性狀而表現(xiàn)出同一的表型效應(yīng)。如:香豌豆花色CCpp×白花ccPP紫色素的形成CP紫花CcPp前體○●C_P_:ccppC_ppccP_紫花:白花9:72.非等位基因之間的相互作用⑵

累加作用:幾個非等位基因共同決定著某一性狀的表現(xiàn),而且每一個基因都只有部分的作用。如:南瓜瓜形圓球形×圓球形

扁盤形

扁盤形:圓球形:長形9:6:1

2.非等位基因之間的相互作用⑶

重疊作用:每一個基因?qū)τ诒硇托?yīng)都具有一定的作用,相同而不累加。如:薺菜蒴果三角形×卵圓形

三角形

三角形:卵圓形15:12.非等位基因之間的相互作用⑷上位作用:控制同一性狀的兩對基因,其中一對基因掩蓋了另一對基因,這種不同對基因之間的掩蓋作用稱為上位作用。其中起掩蓋作用的基因叫上位基因,被掩蓋的叫下位基因。若起上位作用的基因是顯性(隱性)基因,稱顯性上位(隱性上位)。①顯性上位如:燕麥的穎殼顏色B控制黑色素形成,Y控制黃色素形成,B對Y起掩蓋的上位作用,顯性上位.

黑穎Bbyy×黃穎bbYY

黑穎BbYy自交黑穎:黃穎:白穎B_Y_,B_yy:bbY_:bbyy12:3:1②隱性上位如:兔子毛皮顏色C和c控制黑色素形成的基因,C能合成,

G或g負責色素分布,G負責將C合成的色素分布在毛內(nèi)部多一些,g負責將C合成的色素分布在毛外部多一些,cc對G或g有掩蓋作用,稱為隱性上位。

灰兔CCGG×白兔ccgg

灰兔CcGg自交灰兔:白兔:黑兔C_G_:ccgg,ccG_:C_gg9:4:32.非等位基因之間的相互作用⑸抑制作用:一對顯性基因抑制了非等位的另一對顯性基因的作用。起抑制作用的基因叫抑制基因,抑制基因一般不產(chǎn)生表型效應(yīng)(不控制具體性狀),只是抑制其它基因。

例:白羽菜航雞×白羽溫德雞IICCiicc白羽雜種雞IiCc

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