備課素材：靜息電位的離子基礎(chǔ) 高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

靜息電位的離子基礎(chǔ)1、靜息電位概念及含義在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)纖維膜兩側(cè)存在電勢差，膜內(nèi)電位低于膜外電位，即靜息膜電位表現(xiàn)為膜外正電位和膜內(nèi)負(fù)電位。浙科版教材對靜息電位概念的表述和多數(shù)高等教材基本一致，但這種表述并未指明膜外為正電位，膜內(nèi)為負(fù)電位的具體含義，從而導(dǎo)致多數(shù)一線教師將其簡單理解為膜外側(cè)溶液中陽離子多，膜內(nèi)側(cè)溶液中陰離子多，包括一些高等教材的表述，如“細(xì)胞質(zhì)相對于細(xì)胞外液通常是電負(fù)性的”違背了溶液是電中性的化學(xué)基本原理。實(shí)際上，靜息膜電位指神經(jīng)元膜的內(nèi)、外側(cè)表面有著負(fù)、正電荷的分布，即分別有多余的負(fù)離子與正離子匯聚，王庭槐主編的《生理學(xué)》用“聚積在膜表面”表示，JohnG.Nicholls等著的《神經(jīng)生物學(xué)》則使用“陰、陽離子貼附在膜表面”，易于讀者理解。在溶液是電中性基本原理不違背的前提下，能很好地理解靜息電位概念的含義。2、靜息電位的離子基礎(chǔ)靜息膜電位形成的基礎(chǔ)是一些關(guān)鍵帶電離子在細(xì)胞內(nèi)外的不均等分布及膜對離子的通透性不同。2.1細(xì)胞膜兩側(cè)的離子濃度差細(xì)胞膜內(nèi)含的離子濃度與膜外液體成分有著明顯差異，特別是Na+、K+、Cl-和A-（存在于細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電的蛋白質(zhì)分子，膜對它沒有通透性），胞內(nèi)的K+和A-的濃度較高，胞外Na+和Cl-的濃度較高（表1）。2.2細(xì)胞膜兩側(cè)濃度差的維系依賴Na+—K+泵Na+—K+泵作為ATP驅(qū)動泵的常見類型，又被稱為Na+—K+ATPase。Na+—K+泵通過主動轉(zhuǎn)運(yùn)維系細(xì)胞兩側(cè)Na+和K+的濃度差。Na+—K+泵每消耗一分子ATP，便可逆電化學(xué)梯度向細(xì)胞外泵出3個Na+并泵入2個K+，相當(dāng)于把一個凈正電荷移至膜外，使膜內(nèi)電位負(fù)值增大。2.3靜息時膜對離子的通透性細(xì)胞膜上分散鑲嵌著離子通道，它們可選擇性通過Na+、K+、Cl-和Ca2+等。在細(xì)胞靜息時，非門控的鉀漏通道通透性較大，而鈉通道的通透性較小，其通透性比例約為1∶0.04。由此可見，在靜息時，對神經(jīng)元細(xì)胞來說，K+幾乎可以自由地通過神經(jīng)元膜。3Nernst方程與靜息電位3.1Nernst方程如圖1所示，當(dāng)膜兩側(cè)存在鉀離子的濃度梯度，而膜只選擇性滲透K+，圖示內(nèi)側(cè)高濃度的K+在濃度梯度的驅(qū)動下向外側(cè)流入，因溶液電中性的原理，外側(cè)多余的陽離子與內(nèi)側(cè)多余的陰離子分別貼附在膜上，從而造成膜兩側(cè)的電勢差。電勢差的存在又驅(qū)動K+重新返回圖示內(nèi)側(cè)。當(dāng)K+在膜兩側(cè)的電勢差和濃度差形成的力相等時，K+的跨膜凈移動才停止，此時在膜兩側(cè)建立起來的穩(wěn)定狀態(tài)電位稱為K+的平衡電位（EK）。極少量的（不足百萬分之一）K+流動即可造成K+的平衡電位（EK）。任何離子在某種濃度梯度狀態(tài)下的平衡電位都可以用Nernst方程來計(jì)算。EK=RT/zFln（［K]o/［K]i）其中，R表示氣體常數(shù)；T表示熱力學(xué)溫度；z為離子的原子價（此處為+1）；F為法拉第常數(shù)，［K]o表示外側(cè)鉀離子濃度；［K]i表示內(nèi)側(cè)鉀離子濃度。哺乳動物體溫為37℃時，RT/zF約為61mV，我們將自然對數(shù)（ln）換成以10（log）為底的對數(shù)，可將上式簡寫為：EK=61mVlog（［K]o/［K]i）根據(jù)表1中的數(shù)據(jù)，可以計(jì)算出哺乳動物骨骼肌細(xì)胞K+的平衡電位（EK）為-95mV（默認(rèn)外側(cè)為電勢0mV）。3.2靜息電位實(shí)際測得哺乳動物骨骼肌細(xì)胞靜息電位為-90mV，其絕對值小于K+的平衡電位（EK）-95mV。其原因是骨骼肌細(xì)胞在靜息時，膜對K+的通透性較大，但對Na+也有很小的透過性，少量的Na+內(nèi)流減小了膜兩側(cè)的電勢差。當(dāng)膜兩側(cè)電勢差在90mV時，K+的外流、Na+的內(nèi)流、Na+—K+泵的吸K+排Na+，剛好處于平衡狀態(tài)，此時沒有離子的凈移動。而Cl-、Ca2+對靜息電位形成幾乎沒有作用。因不同細(xì)胞對離子的通透性比值不同，其細(xì)胞靜息電位略有差異，比如神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位在-70mV的水平。有些神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對Na+的通透性非常低，以至于其靜息電位幾乎等于K+的平衡電位。4、Nernst方程的應(yīng)用2020年7月浙江選考卷曾考查“生理溶液中K+濃度改變對蛙坐骨神經(jīng)纖維靜息電位的影響”，利用Nernst方程的簡化公式EK=61mVlog（［K]o/［K]i）我們能快速判斷靜息電位的變化，當(dāng)生理溶液中K+濃度上升，即［K]o值變大，則log（［K]o/［K]i）絕對值變小，EK絕對值變?。划?dāng)生理溶液中K+濃度下降，即［K]o值變小，則log（［K]o/［K]i）絕對值變大，EK絕對值變大。靜息膜電位指因膜內(nèi)外兩側(cè)貼附的陰陽離子而形成的電勢差，其