木論常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種群空間格局

木論常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種群空間格局

群落的垂直結(jié)構(gòu)在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用，它直接影響到不同級別樹種的空間分布類型和種子分散能力，這與群落更新機(jī)制密切相關(guān)。分析群落高度不同的空間結(jié)構(gòu)，可以為空間類型的形成提供重要的線索。森林群落物種分布結(jié)構(gòu)是群落結(jié)構(gòu)的重要特征。對群落結(jié)構(gòu)和模式形成的生態(tài)過程（種子擴(kuò)散、內(nèi)部和環(huán)境競爭、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等）以及物種和環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行了研究。物種形成和維持機(jī)制具有重要的理論意義。近年來，國內(nèi)外科學(xué)家主要使用ripilk函數(shù)來分析不同規(guī)模的分布模式，但由于這種累積效應(yīng)，將大樣本和小樣本混淆了。因此，國外科學(xué)家已經(jīng)使用了其他二次統(tǒng)計(jì)方法。o-r型統(tǒng)計(jì)基于ripilk函數(shù)和相應(yīng)的結(jié)果函數(shù)，可以避免累積效應(yīng)，真正反映任何規(guī)模的空間分布結(jié)構(gòu)。我國西南部的喀斯特地區(qū)是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),石漠化問題較為嚴(yán)重,森林植被的恢復(fù)是其生態(tài)環(huán)境建設(shè)的首要任務(wù).目前關(guān)于喀斯特區(qū)植被空間分布格局的研究不多,尤其是對中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局的研究尚未見報(bào)道.本文運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法中的O-ring統(tǒng)計(jì),對常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種群不同林層的空間分布格局及空間相關(guān)性進(jìn)行分析,以期從空間分布格局的角度認(rèn)識(shí)常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種的生物學(xué)特性及其種間關(guān)系,為進(jìn)一步研究喀斯特植被的恢復(fù)機(jī)制提供參考資料.1研究領(lǐng)域和方法1.1蘇集明顯的氣候變化木論國家級自然保護(hù)區(qū)位于我國廣西壯族自治區(qū)西北部的環(huán)江縣,北與貴州省茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)接壤,地理坐標(biāo)為25°07′01″—25°12′22″N,107°54′01″—108°05′51″E,面積8969hm2,海拔400～1000m.該地區(qū)為中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫15℃～18.7℃;最冷月(1月)平均氣溫在3.4℃～8.7℃;最熱月(7月)平均氣溫在23℃～26.7℃;≥10℃年積溫在4700℃～6300℃;年平均降水量1530～1820mm,集中于4—8月,年平均相對濕度為80%～90%,無霜期235～290d.土壤主要為石灰土和零星分布的硅質(zhì)土.該地區(qū)的植被屬于中亞熱帶石灰?guī)r常綠落葉闊葉混交林,屬隱域性喀斯特森林植被頂極群落類型,從洼地、谷地到山頂均有分布,僅在800m以上山脊或山頂分布有含針葉樹成分的常綠落葉闊葉混交林.植被成層現(xiàn)象比較明顯,喬木、灌木、草本3個(gè)層次較為完整,喬木層通常可分為3個(gè)亞層.該區(qū)森林植被連片面積較大、保存較完整,原生性強(qiáng).1.2樣地與調(diào)查方法研究樣地設(shè)在木論自然保護(hù)區(qū)內(nèi)保護(hù)完好的地段,選擇具有代表性的石灰?guī)r常綠落葉闊葉混交林(25°09.665′—25°09.607′N,108°03.168′—108°03.230′E,海拔484～559m)為研究對象.整個(gè)樣地水平投影面積為1hm2(100m×100m),坡向?yàn)槲髂掀?坡位為中上坡,平均坡度31°,巖石裸露度達(dá)60%～70%.樣地南部和中部的坡度較大,兩者間形成天然的水溝,東南角為洼地和石壁.石槽、石溝和石縫等小地形隨處可見.樣地土壤為棕色石灰土,土層分布極不均勻,枯枝落葉較豐富.樣地內(nèi)林冠層成層清晰,以小欒樹(Boniodendronminius)、榔榆(Ulmusparcifovlia)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)等為主;中層常見種為鐵欖(Sinosideroxylonpedunculata)、東女貞(Ligustrumjaponicum)、廣西密花樹(Rapaneakwangsiensis)等;下層的種類多屬耐陰植物,以九里香(Murrayaexotica)和齒葉黃皮(Clausenadunniana)為主.草本層的組成主要是幾種陰生或耐陰的物種,如:嚙蝕冷水花(Pilealongicaulisvar.erosa)、貴州懸蒴苣苔(Hemiboeacavaleriei)、石韋(Pyrrosialingua)和腎蕨(Nephrolepisauriculata)等.本樣地調(diào)查依照美國Smithsonian研究院CTFS(theCenterforTropicalForestScience)的森林生物多樣性監(jiān)測規(guī)范設(shè)立固定樣地.將樣地分為400個(gè)5m×5m的小樣方進(jìn)行調(diào)查,調(diào)查DBH≥1cm的所有木本植物,掛牌并定位,記錄樹種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等;灌草層記錄各物種的高度、蓋度、多度等.1.2.1層間競爭優(yōu)勢度的計(jì)算喬木種群劃分成3層,每層的優(yōu)勢種就是優(yōu)勢樹種.各層優(yōu)勢樹種按優(yōu)勢度分析法確定:D=1N[∑i∈T(Xi?X)2+∑j∈UX2j](1)D=1Ν[∑i∈Τ(Xi-X)2+∑j∈UXj2](1)式中:Xi為排序在前的上位種的相對斷面積;X為優(yōu)勢種所占的理想百分比;Xj為上位種以外的剩余種的相對斷面積;N為總種數(shù).如果某級只有1個(gè)優(yōu)勢樹種,則優(yōu)勢樹種的理想百分比為100%;如果有2個(gè)優(yōu)勢樹種,則理想百分比為50%;如果有3個(gè)優(yōu)勢樹種,則理想百分比為33.3%,依次類推,分別計(jì)算D值.當(dāng)D為最小值時(shí),上位種數(shù)為群落優(yōu)勢樹種數(shù).按照種群垂直層次劃分標(biāo)準(zhǔn)分別計(jì)算各層樹種的相對斷面積,并按降序排列.再根據(jù)式(1)確定各層次的優(yōu)勢樹種,并分層計(jì)算優(yōu)勢樹種的相對斷面積比例,及其不同垂直層次上的優(yōu)勢度.由圖1可以看出,第Ⅰ亞層中小欒樹占有明顯的優(yōu)勢地位,但隨著垂直高度下降,其更新格局表現(xiàn)為明顯的衰退型;第Ⅱ亞層中,主要分布著東女貞、鐵欖、廣西密花樹、掌葉木等.東女貞、鐵欖和廣西密花樹的數(shù)量多、林下幼苗和幼樹密度高,天然更新能力強(qiáng),種群處于穩(wěn)定的更新狀態(tài).但這3個(gè)樹種均為中小喬木,不會(huì)成為第Ⅰ亞層中的優(yōu)勢樹種.第Ⅲ亞層中的優(yōu)勢樹種主要是鐵欖、東女貞和廣西密花樹.從更新格局(垂直結(jié)構(gòu))上看,群落常綠闊葉優(yōu)勢樹種的更新結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定型和增長型,落葉優(yōu)勢樹種基本是衰退型.隨著群落的演替,常綠闊葉樹種的優(yōu)勢將進(jìn)一步加強(qiáng).本研究樣地常綠落葉闊葉混交林的優(yōu)勢種為:小欒樹、東女貞、鐵欖和廣西密花樹.1.3單元格內(nèi)點(diǎn)數(shù)目O-ring統(tǒng)計(jì)是在Ripley的K函數(shù)和Mark相關(guān)函數(shù)的基礎(chǔ)上,通過用圓環(huán)替代Ripley的K函數(shù)計(jì)算中所使用的圓,計(jì)算環(huán)上點(diǎn)的平均數(shù)目,從而分離了特定的距離等級,避免了累積效應(yīng),因此能較容易地分析空間格局.O-ring統(tǒng)計(jì)包括單變量O-ring統(tǒng)計(jì)和雙變量O-ring統(tǒng)計(jì).按照Wiegand和Moloney的定義,雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)值O12(r)的計(jì)算公式為:O?w12(r)=1n1∑i=1n1Points2[Rw1,i(r)]1n∑i=1n1Area[Rw1,i(r)](2)Ο^12w(r)=1n1∑i=1n1Ρoints2[R1,iw(r)]1n∑i=1n1Area[R1,iw(r)](2)式中:n1為格局1(雙變量統(tǒng)計(jì)中的對象1)的點(diǎn)數(shù)目;Rw1,i1,iw(r)表示以格局1中第i個(gè)點(diǎn)為圓心、半徑為r、寬為w的圓環(huán);Points2[X](方程3)計(jì)算了區(qū)域X中格局2(雙變量統(tǒng)計(jì)中的對象2)的點(diǎn)數(shù)目;Area[X](方程5)是區(qū)域X的面積.Points2[Rw1,i(r)]=∑allx∑allyS(x,y)P2(x,y)Ir(xi,yi,x,y)(3)Ρoints2[R1,iw(r)]=∑allx∑allyS(x,y)Ρ2(x,y)Ιr(xi,yi,x,y)(3)式中:(xi,yi)是格局1中第i個(gè)點(diǎn)的坐標(biāo);S(x,y)是一個(gè)變量,如果坐標(biāo)(x,y)在研究區(qū)域內(nèi),S(x,y)=1,否則S(x,y)=0;P2(x,y)表示落在每個(gè)單元格內(nèi)格局2的點(diǎn)的數(shù)目;Ir(方程4)是一個(gè)隨機(jī)格局1中第i個(gè)點(diǎn)為中心、半徑為r的圓而變化的變量.Ir(xi?yi,x,y)={1ifr?w2≤(x?xi)2+(y?yi)2????????????????√≥r+w20otherwise(4)Ιr(xi?yi,x,y)={1ifr-w2≤(x-xi)2+(y-yi)2≥r+w20otherwise(4)Area[Rw1,i(r)]=Z2∑allx∑allyS(x,y)Ir(xi,yi,x,y)(5)Area[R1,iw(r)]=Ζ2∑allx∑allyS(x,y)Ιr(xi,yi,x,y)(5)式中:Z2表示一個(gè)單元格的面積大小.單變量O-ring統(tǒng)計(jì)值O(r)通過設(shè)定格局1等于格局2來計(jì)算.本研究中,單變量O-ring統(tǒng)計(jì)方法用于分析混交林3個(gè)亞層中優(yōu)勢種的空間分布格局,雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)方法用于分析Ⅰ亞層和Ⅱ亞層、Ⅱ亞層和Ⅲ亞層中優(yōu)勢種種內(nèi)和種間的相關(guān)性.在二階統(tǒng)計(jì)方法中,零模型(nullmodel)的選擇不慎會(huì)導(dǎo)致空間格局的誤判.因此,對于單變量O-ring統(tǒng)計(jì),如果該物種沒有明顯的簇狀分布,則使用完全空間隨機(jī)(completespatialrandomness,CSR)零模型;假如該物種呈明顯的空間異質(zhì)性,則使用異質(zhì)性Poisson過程(heterogeneousPoissonprocess)零模型.對于雙變量O-ring統(tǒng)計(jì),可以比較不同林層間的兩個(gè)種群的空間相關(guān)性,高林層物種對較低林層物種的生長和構(gòu)建有一定的影響,而較低林層物種對高林層的物種沒有影響,所以采用前提條件零模型(antecedentconditionnullmodel),讓較高林層物種的位置不變,較低林層的物種位置隨機(jī)變化.在變量O-ring分析中,O(r)值在置信區(qū)間內(nèi),則為隨機(jī)分布(或無相關(guān)),如果O(r)值在置信區(qū)間上,是聚集分布(或顯著正相關(guān)),反之,是均勻分布(或顯著負(fù)相關(guān)).考慮到裸巖上植物種子難以發(fā)芽,物種較難在其上發(fā)育更新,因此大面積裸巖模擬為物種非分布區(qū).O-ring統(tǒng)計(jì)分析過程使用Programita(Wiegand,2006版)軟件完成,空間尺度為0～50m,19次MonteCarlo模擬得到95%的置信區(qū)間.其他數(shù)據(jù)分析采用R2.9.2和Excel2003軟件完成.2結(jié)果與分析2.1種群分布格局4個(gè)優(yōu)勢種群的空間格局分析可看出(表1),整個(gè)優(yōu)勢群落在<50m的尺度內(nèi)基本表現(xiàn)出顯著的聚集分布,第Ⅰ亞層中,優(yōu)勢種的空間格局呈現(xiàn)明顯的隨機(jī)分布,Ⅱ、Ⅲ亞層中則表現(xiàn)出顯著的聚集分布.小欒樹種群在<15m(小尺度,下同)基本表現(xiàn)為聚集分布.第Ⅰ亞層中,小欒樹除在1m、8～10m、19m尺度呈聚集分布外,其他尺度基本呈隨機(jī)分布,在大尺度上某些區(qū)域(32m、37～39m)還出現(xiàn)了均勻分布,表明受微環(huán)境的阻隔,種內(nèi)林下小欒樹大樹未產(chǎn)生競爭,但對光資源的競爭比較激烈;Ⅱ亞層中的空間分布格局在隨機(jī)分布和聚集中來回波動(dòng),表明小欒樹在中樹階段存在較強(qiáng)的種內(nèi)競爭,以聚集分布為主;Ⅲ亞層中,小欒樹在<13m表現(xiàn)為顯著的聚集分布,在≥13m隨機(jī)分布為主,表明小欒樹母樹的結(jié)實(shí)量較高,但由于環(huán)境異質(zhì)性,導(dǎo)致幼樹小尺度上呈斑塊狀分布.東女貞種群在<30m基本上呈顯著的聚集分布,在≥30m則表現(xiàn)為隨機(jī)分布;該種群亞林層的空間分布與整個(gè)種群的分布相似.東女貞種子為核果,主要散布在母樹周圍,因此其幼樹的分布格局與成樹相似.由于該物種種子存活率較高,種子的萌發(fā)生長對資源的要求較低,種內(nèi)的競爭較弱,從而形成較大尺度的空間聚集.作為第Ⅱ亞層中的主要優(yōu)勢種之一,鐵欖種群的空間分布格局與東女貞種群有較大的相似性,整個(gè)種群在<21m時(shí)表現(xiàn)出顯著的聚集分布;Ⅱ亞層在<24m為聚集分布,≥24m以隨機(jī)分布為主;Ⅲ亞層中,種群的聚集尺度較東女貞小,在≥11m為聚集分布.由于鐵欖的種子較重,主要散布在親代周圍,當(dāng)親代隨機(jī)分布時(shí),幼樹能在親代林下很好地生長;而親代聚集分布時(shí),林下的幼樹較少,聚集的尺度也小(圖2).廣西密花樹種群的分布格局表現(xiàn)出較大的波動(dòng)性;Ⅱ亞層中在<8m尺度以顯著聚集分布為主;Ⅲ亞層中<5m為顯著聚集分布,而在8～9m以及多個(gè)大尺度呈現(xiàn)出均勻分布.廣西密花樹的種子較小,直徑在4～5mm,果實(shí)成熟散落后,在雨水沖刷作用下,種子聚集在坑洼中更新發(fā)育,其空間格局在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布.但由于巖石的隨機(jī)性,其在某些尺度上呈均勻分布.2.2優(yōu)勢種對優(yōu)勢種的影響在森林生態(tài)系統(tǒng)中,幼樹獲得光資源的機(jī)會(huì)較少,光的競爭是物種競爭的重要方面.其中,樹高比其他生態(tài)因子更敏感.考慮到Ⅰ亞層與Ⅲ亞層的直接競爭較少,本文選?、駚唽优cⅡ亞層、Ⅱ亞層與Ⅲ亞層的優(yōu)勢種進(jìn)行種間相關(guān)分析(表2).由表2可知,第Ⅲ亞層的小欒樹與第Ⅱ亞層4個(gè)優(yōu)勢種的相關(guān)性波動(dòng)較大,說明土壤、水分等環(huán)境因子不是小欒樹小樹生長的主要限制因子,光資源是其空間格局形成的主要限制因子,而小欒樹的葉形和冠幅能使其在林下很好地利用光資源構(gòu)建種群.第Ⅲ亞層的東女貞與第Ⅱ亞層4個(gè)優(yōu)勢種的相關(guān)性呈顯著正相關(guān),表明其小樹的耐陰性較強(qiáng),使東女貞種群能在林下很好地發(fā)育、更新,不同林層的空間分布均以聚集分布為主.第Ⅲ亞層的鐵欖與第Ⅱ亞層4個(gè)優(yōu)勢種的相關(guān)關(guān)系不明顯,其他優(yōu)勢種群的存在對其種群發(fā)育更新沒有顯著的影響,可能是在喀斯特常綠落葉闊葉林中,光資源不是鐵欖種群生長的限制性因子.第Ⅲ亞層的廣西密花樹與第Ⅱ亞層4個(gè)優(yōu)勢種在<20m尺度基本沒有相關(guān)性,20～50m表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān),說明其耐陰性相對較弱,種群的建成需要較強(qiáng)的光環(huán)境,因此,廣西密花樹以斑塊分布為主,種群生長受其他優(yōu)勢種群影響較大.3物種空間分布格局隨機(jī)性的變化研究表明,物種在較低的林層中呈明顯的聚集分布,而在較高的林層中呈隨機(jī)或者均勻分布格局,聚集度也隨林層的增高而降低.喀斯特常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種不同林層的空間分布格局并不完全符合這一規(guī)律.在<25m尺度時(shí),除小欒樹外,其他3個(gè)優(yōu)勢種都不符合這一規(guī)律.例如,東女貞和鐵欖在<25m尺度時(shí)Ⅲ亞層呈隨機(jī)分布的尺度比Ⅱ亞層多,廣西密花樹Ⅲ亞層隨機(jī)分布的尺度多,而且還出現(xiàn)均勻分布;在≥25m尺度時(shí),4個(gè)物種不同林層的空間分布格局基本呈隨機(jī)分布.由表1可看出,每個(gè)樹種不同林層在<10m尺度呈顯著的聚集分布,>25m尺度呈隨機(jī)分布,甚至有些尺度還呈均勻分布,10～25m內(nèi)則為聚集分布向隨機(jī)分布過渡,且不同的種群聚集分布向隨機(jī)分布的臨界尺度不同.物種的空間分布格局形成一般與物種親代的種子散布習(xí)性、種內(nèi)或種間競爭以及動(dòng)物攝取相關(guān).喀斯特森林由于巖石裸露度高、地形起伏較大,微地形環(huán)境復(fù)雜、土壤分布極度不均、小生境異質(zhì)性強(qiáng),植物種子成熟擴(kuò)散過程中,部分種子散落在裸露的巖石表面失去萌發(fā)機(jī)會(huì),或因物理作用隨機(jī)分散在巖石周圍.當(dāng)雨水來臨時(shí),較輕的種子隨水流散布到距離母株更遠(yuǎn)的地方或小洼地,其空間分布格局本研究發(fā)生了較大的改變,如小欒樹的蒴果有翅,風(fēng)媒作用使其種子的分布格局更趨向隨機(jī)分布,但本研究中其小樹階段在13m尺度以下表現(xiàn)為顯著的聚集分布;鐵欖的果實(shí)較大,因重力作用主要分布母樹周圍,而其小樹階段在11m以下呈聚集分布.因此,第Ⅲ亞層樹種在小尺度上呈聚集分布,但由于裸巖和土壤分布的隨機(jī)性和離散性,使得物種的空間分布格局在大尺度上表現(xiàn)出隨機(jī)性.隨著植株的生長,物種的自疏現(xiàn)象使較高林層呈隨機(jī)或均勻分布格局,然而,喀斯特山區(qū)小地形的起伏較大,物種空間垂直結(jié)構(gòu)不同,使得水平距離較近的物種不存在明顯的競爭關(guān)系,較高林層的物種也呈聚集分布現(xiàn)象.因此,盡管不同物種的生物學(xué)特性有所差異,但空間分布格局具有一定的相似性.這說明在喀斯特森林中,生境的高度異質(zhì)性是影響物種空間分布格局形成的重要因素之一.種間相關(guān)通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布,體現(xiàn)了物種間的競爭關(guān)系以及對生境分化的反應(yīng).喀斯特森林由于微地形復(fù)雜,光照、土壤水分和養(yǎng)分等生境特征的不均勻性、不連續(xù)性和復(fù)雜多樣,以致即使同一地段、坡位、坡向的小生境,其類型和特征也可能存在十分明顯的差異.在某些尺度上,物種間對資源利用的相似性導(dǎo)致生態(tài)位分化,物種之間表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān);而某些尺度上資源充足或物種的微生態(tài)位不同,使得物種間和諧共存,甚至出現(xiàn)伴生現(xiàn)象.如東女貞(Ⅱ亞層