死亡虎紋蛙形態(tài)指標的初步研究

死亡虎紋蛙形態(tài)指標的初步研究

這兩個棲動物受到人類活動的嚴重影響。在日益增長的人類活動的影響下，很少有人能夠與人類長期共存的物種共存。這兩個棲息地的保護不是世界生物多樣性保護的一個次要和孤立問題（zug，1993；pow等人，1997；alforth，1999）。要有效地保護兩棲動物,必須先了解被保護物種的基本生物學特征。虎紋蛙(Hoplobatrachusrugulosus)是國家二級保護野生動物,主要利用農(nóng)田、菜地及其周圍的溝塘生境,在我國主要分布在湖北、安徽、江蘇以南省份(包括臺灣),也見于南亞和東南亞(Zhao&Adler,1993)?；⒓y蛙食用價值較高,國內(nèi)某些地區(qū)的偷獵現(xiàn)象較為嚴重,人工養(yǎng)殖亦較為普遍。有關(guān)虎紋蛙人工養(yǎng)殖技術(shù)方面的研究非常豐富,但針對該種基礎生物學的研究較少且多為描述性的工作(seeGeng&Cai,1994;Gengetal,2002)。作者利用浙江麗水林業(yè)局罰沒虎紋蛙的死亡個體,研究該種個體發(fā)育過程中的形態(tài)特征變化和食性,檢測或計算了(1)兩性異形及其發(fā)生的個體發(fā)育階段;(2)成幼體及兩性重要成對形態(tài)特征(前、后肢)左右對稱性的差異;(3)成幼體及兩性的食性以及食物生態(tài)位的寬度和重疊度。1形態(tài)相關(guān)指標的測定和分析虎紋蛙由麗水市林業(yè)局提供,均為2001—2003年9月下旬至10月上旬期間從當?shù)亓P沒的死亡個體。用數(shù)顯游標卡尺測量動物體長(吻端至尾桿骨間距,snout-urostylelength,SUL)、頭長(吻端至上下頜關(guān)節(jié)后緣間距)、頭寬(頭部最寬處間距)、眼徑(眼最大直徑)、耳徑(鼓膜最大直徑)、眼間距(兩眼間最短間距)、鼻間距(兩鼻孔間最短間距)、前肢長(肩關(guān)節(jié)至第三指末的長度)、后肢長(體后端正中部位至第四趾端的長度)等形態(tài)指標。近一半的個體用于檢測前后肢兩側(cè)對稱性的偏移度,偏移度數(shù)值用[200(Ri-Li)/(Ri+Li)]的絕對值表示(Palmer&Strobeck,1986)。測量后解剖動物,鑒定性別,取出整胃保存在10%福爾馬林中,備食性分析用。用NikonSMZ-1000解剖鏡鑒別胃內(nèi)容物中的食物種類,統(tǒng)計各種食物種類及其數(shù)量。雄性SUL大于70mm、雌性SUL大于80mm者判定為性成熟(Chen,1991)。食物生態(tài)位寬度用Simpson多樣性指數(shù)(B)表示(MacArthur,1972):其中pi為實際利用的第i種食物在所有被利用食物中所占的比例。食物生態(tài)位重疊度用Levins(Ojk或Okj)指數(shù)表示(Pianka,1973):其中pij和pik分別為被j和k種類或性別組動物利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占的比例。數(shù)據(jù)在做進一步統(tǒng)計檢驗前,用Kolmogorov-Smirnov和Bartlett檢驗分別檢測正態(tài)性和方差同質(zhì)性。經(jīng)檢驗,形態(tài)數(shù)據(jù)經(jīng)ln或平方根轉(zhuǎn)化后符合參數(shù)統(tǒng)計條件。用線性回歸、單因子和雙因子方差分析(ANOVA)、單因子協(xié)方差分析(ANCOVA)、主成分分析等處理相應的數(shù)據(jù)。描述性統(tǒng)計值用平均值±標準誤(范圍)表示,顯著性水平設置為α=0.05。2結(jié)果2.1兩性之間的差異雌性成體SUL大于雄性成體(圖1),ANCOVA去除SUL差異的影響后,雌性成體的頭長和后肢長大于雄性成體,前肢長、眼徑和耳徑則小于雄性成體,成體的其他形態(tài)特征無顯著的兩性差異(表1)。幼體個體大小(SUL)和所有其他局部形態(tài)特征均無顯著的兩性差異(表1)。后肢兩側(cè)對稱性的偏移度在成體與幼體,以及兩性之間無顯著差異;成體前肢兩側(cè)對稱性的偏移度大于幼體,雌性前肢兩側(cè)對稱性的偏移度大于雄性(表2)。對成體10個形態(tài)特征變量作主成分分析(Eigenvalue≥1)發(fā)現(xiàn),前3個主成分共解釋64.6%的變異(表3)。頭寬、眼徑和耳徑在第一主成分有較高的正負載系數(shù),后肢長在第二主成分有較高的正負載系數(shù),眼間距和鼻間距在第三主成分有較高的正負載系數(shù)(表3)。成體第一主成分的分值雌性顯著小于雄性(ANOVA,F1,211=6.91,P<0.01),第二(ANOVA,F1,211=2.91,P=0.090)和第三(ANOVA,F1,211=0.03,P=0.869)主成分的分值兩性無顯著差異(圖2)。2.2虎紋蛙春季食物總計有277只虎紋蛙被用于胃檢分析食性(雌性成體40、雄性成體51、雌性幼體113、雄性幼體73)。麗水虎紋蛙秋季攝入的食物主要是節(jié)肢動物(表4),其中步甲科最多(雌性成體39.6%、雄性成體40.8%、雌性幼體52.3%和雄性幼體46.5%)。雌性成體、雄性成體、雌性幼體和雄性幼體食物生態(tài)位寬度分別為5.25、4.75、3.42和4.01,成幼體和兩性個體的食物生態(tài)位重疊度很高(0.933-0.982,表5)。3虎紋蛙體生物學特性自Darwin(1871)提出形態(tài)特征的兩性差異是性選擇作用的結(jié)果以來,決定兩性異形進化的選擇壓力一直是一個引起科學爭論的主題(Katsikaros&Shine,1997)。性選擇是許多物種個體大小和其他形態(tài)特征兩性異形進化的重要原因,但越來越多的證據(jù)表明性選擇以外的因素也能導致兩性異形。根據(jù)性選擇假設,在通過同性格斗或配偶選擇競爭交配機會的種類中,某一性別的形態(tài)特征若在強化繁殖成功率方面具有比另一個性別更為重要的作用,則會使相關(guān)特征顯示兩性差異(Cooper&Vitt,1989;Hews,1990;Mouton&VanWyk,1993;Andersson,1994;Katsikaros&Shine,1997;Lin&Ji,2000;Zhang&Ji,2004;Du&Ji,2001;Ma&Ji,2001)。然而,生育力選擇、兩性的性成熟個體大小、壽命、資源分配模式的差異以及食性分離等性選擇以外的因素也能導致不少物種兩性異形(Slatkin,1984;Bra?a,1996;Bonnetetal,1998;Lin&Ji,2000;Ji&Du,2000;Zhang&Ji,2000;Jietal,2002;Xu&Ji,2003)。約90%無尾兩棲類的雌體大于雄體(Shine1979;Katsikaros&Shine,1997),虎紋蛙雌性成體亦大于雄性成體。在其他雌體大于雄體的種類中,生育力選擇是雌體具有較大體形的重要原因(Woolbright,1983;Ji&Du,2000)。根據(jù)生育力選擇假設,若生育力(窩卵數(shù))隨雌體大小增加而增加,雌體向較大的體形方向進化有利于提高繁殖輸出并強化其繁殖成功率?；⒓y蛙的窩卵數(shù)與母體大小呈正相關(guān),較大的母體能產(chǎn)較多的卵(Geng&Cai,1994),因此,虎紋蛙雌體具有較大的體形可能與生育力選擇的作用有關(guān)。雄體體形大小的進化通常與同性格斗競爭交配機會有關(guān),若較大的個體在格斗中具有較大的優(yōu)勢并獲得更多的交配機會,選擇有利于體形較大的雄性(Shine,1979;Davies&Halliday,1977;Katsikaros&Shine,1997;Lin&Ji,2000;Du&Ji,2001)。多數(shù)兩棲類的雄體具有較小體形與其繁殖行為有關(guān)(Katsikaros&Shine,1997)。如雄體鳴叫對配偶選擇、增加交配機會具有重要的作用(Doty&Welch,2001;Smith&Roberts,2003);然而求偶鳴叫會增加雄性繁殖風險、縮短攝食時間,對雄性生長和壽命有不利的影響(Katsikaros&Shine,1997),并可能導致雄性具有較小的體形。虎紋蛙頭長、四肢、眼徑、耳徑等特征存在一定的兩性異形,但相對于許多爬行動物而言,這些特征的差異較小。在爬行動物中,具有較大頭部的個體有較強的攝食大型食物的能力,故增大頭部能提高個體的適合度(Schoeneretal,1982;Barden&Shine,1994)。虎紋蛙成幼體及兩性個體的食物生態(tài)位高度重疊(表5),表明頭部大小兩性異形對于食物生態(tài)位分離并緩減種內(nèi)個體競爭食物的作用不大。跳躍是蛙類主要的運動方式,故后肢對這些動物的運動具有更為重要的作用(Hirai&Matsui,2001)。虎紋蛙四肢微弱的兩性差異是否與兩性運動能力和繁殖行為的差異有關(guān),還有待進一步論證?；⒓y蛙局部形態(tài)特征的兩性差異在主成分分析中得到了進一步驗證(表2)。然而,因兩性分值差異顯著的第一向量(成分)也僅解釋了26.9%的變異,我們認為被檢局部形態(tài)特征的兩性差異是微弱的,虎紋蛙最顯著的兩性異形特征是體長。成對器官或結(jié)構(gòu)的兩側(cè)對稱性與其發(fā)育穩(wěn)定性有關(guān),偏離兩側(cè)對稱會使相關(guān)器官或結(jié)構(gòu)的功能降低,并降低動物的適合度(Leary&Allendorf,1989;Palmer&Strobeck,1986;M《ller,1997;M《ller&Swaddle,1997;Bar?a&Ji,2000)。本研究中,僅前肢兩側(cè)對稱性顯示一定程度的偏移度,可能與后肢重要性相對更高、后肢偏移兩側(cè)對稱的個體已被淘汰有關(guān)。從變溫動物終身生長推斷,體形較大的虎紋蛙雌體有較長的生長年限。因此,成體前肢兩側(cè)對稱性的偏移度大于幼體、雌體前肢兩側(cè)對稱性的偏移度大于雄體的結(jié)果提示,前肢兩側(cè)對稱性的偏移度隨個體發(fā)育變得更為顯著。虎紋蛙的食性與其他利用農(nóng)田生境的蛙科動物非常相似(Hirai&Matsui,1999,2001)。由于潛在食餌的種類和數(shù)量有顯著的季節(jié)變異,我們推測虎紋蛙攝入食物的種類也會呈現(xiàn)相應的季節(jié)變異。本研究中,我們研究虎紋蛙食性,除希望了解該種在特定季節(jié)攝入何類食物外,更重要的是觀測成幼體及兩性個體的食性有多大程度的差異,為論