農(nóng)作物雜種優(yōu)勢研究進展演示文稿

農(nóng)作物雜種優(yōu)勢研究進展演示文稿第一頁，共60頁。農(nóng)作物雜種優(yōu)勢研究進展第二頁，共60頁。匯報提綱1、前言2、新學(xué)說簡介及經(jīng)典假說的論證3、生理生化代謝過程與雜種優(yōu)勢4、基因表達調(diào)控與雜種優(yōu)勢5、DNA甲基化與雜種優(yōu)勢6、遺傳距離與雜種優(yōu)勢預(yù)測7、遺傳多樣性和雜種優(yōu)勢群劃分8、雜種優(yōu)勢相關(guān)基因研究9、展望第三頁，共60頁。１、前言1.1雜種優(yōu)勢的提出雜種優(yōu)勢是指遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1比雙親具有強的生活力、生長勢、適應(yīng)性、抗逆性和豐產(chǎn)性的生物學(xué)現(xiàn)象。我國是利用雜種優(yōu)勢最早的國家，早在公元584年就有利用動物雜種優(yōu)勢的記載，從《齊民要術(shù)》到《天工開物》都記載了雜交的事例。1763年德國學(xué)者Kolreuter在煙草中發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，孟德爾（1865年）首先提出雜種活力（hybridvigor）的概念，Shull于1908年提出了雜種優(yōu)勢一詞，并于1914年正式提出雜種優(yōu)勢（heterosis）的概念。第四頁，共60頁。1.2雜種優(yōu)勢的應(yīng)用從20世紀初雜種優(yōu)勢概念的提出，到30年代雜交玉米的首先應(yīng)用，迄今幾乎所有的農(nóng)作物都有了雜種優(yōu)勢利用的報道，在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物和蔬菜作物中廣泛應(yīng)用并取得令人矚目的成就。在我國，雜交水稻從1976－2000已累計推廣2.47億公頃，增產(chǎn)稻谷3500億公斤，年增稻谷可以養(yǎng)活6000萬人。第五頁，共60頁。我國雜交玉米種植面積圖第六頁，共60頁。我國雜交高粱種植面積圖第七頁，共60頁。我國雜交西瓜種植面積圖第八頁，共60頁。

1.3雜種優(yōu)勢機理的研究進展

盡管在生產(chǎn)實踐上雜種優(yōu)勢利用已取得了輝煌的成就，但是在雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機制研究的理論方面卻遠遠落后于生產(chǎn)實踐。1908年Davenport就提出了顯性假說、Shull和East提出了超顯性假說來解釋雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機制，并得到了普遍的接受。20世紀90年代以來，人們又從多個層次對主要農(nóng)作物（水稻、玉米和小麥）雜種優(yōu)勢形成的遺傳機制進行了詳細的研究：第九頁，共60頁。探討遺傳距離與雜種優(yōu)勢的關(guān)系；從DNA水平探討QTL位點雜合性和基因互作方式與雜種優(yōu)勢的關(guān)系；從mRNA水平探討基因表達與雜種優(yōu)勢的關(guān)系；DNA甲基化和轉(zhuǎn)錄調(diào)控與雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的關(guān)系。雜種優(yōu)勢群的劃分和雜種優(yōu)勢利用模式的構(gòu)建。第十頁，共60頁。

QTL定位基因互作

DNA

分子標記遺傳差異DNA甲基化轉(zhuǎn)錄調(diào)控

mRNA

差異顯示

形態(tài)標記

蛋白質(zhì)

同工酶標記傳統(tǒng)的遺傳差異線粒體互補第十一頁，共60頁。2、新學(xué)說簡介及經(jīng)典假說的論證

2.1新學(xué)說簡介染色體組－細胞質(zhì)基因互作模式效應(yīng)假說基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)假說雜種自組織理論雙向基因重組學(xué)說第十二頁，共60頁。2.1.1染色體組－細胞質(zhì)基因互作模式

1981年由Srivastava提出，又稱為基因互作模式。要點：基因間互補可能包括細胞核與葉綠體、線粒體基因組的互作與互補，雜種優(yōu)勢就是由這些互作或互補所致。線粒體、葉綠體遺傳、細胞質(zhì)雄性不育遺傳、某些性狀表現(xiàn)的正反交差異以及在小麥族中發(fā)現(xiàn)的不同來源核質(zhì)結(jié)合的核質(zhì)雜種表現(xiàn)優(yōu)勢的事實都支持這一假說。第十三頁，共60頁。2.1.2活性基因效應(yīng)假說

1994年由鐘金城提出，其要點是：等位基因純合時，只有一個具有活性并對表型的形成產(chǎn)生作用；但當(dāng)基因雜合時，異質(zhì)基因都具有活性，這些活性基因間的相互作用，使雜種產(chǎn)生優(yōu)勢。第十四頁，共60頁。2.1.3基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)假說

1990年由鮑文奎提出，其要點是：雜種一代是兩個不同基因群組合在一起形成的新的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，在這個新組建的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，等位基因成員處于最好的工作狀態(tài)，當(dāng)整個遺傳體系發(fā)揮最佳效率時，就產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢，并將雜種優(yōu)勢劃分為一般雜種優(yōu)勢和特殊雜種優(yōu)勢。第十五頁，共60頁。

2.1.4雜種自組織理論

1999年由向道權(quán)提出，其要點是：兩個遺傳基礎(chǔ)不同的親本雜交，必定存在兩種基因間的互作，基因之間彼此調(diào)整，由無序狀態(tài)變?yōu)橛行驙顟B(tài)稱為“自組織過程”，雜種通過“自組織”來綜合雙親有利于生存的優(yōu)點，從而形成最優(yōu)的表達調(diào)控體系。第十六頁，共60頁。

2.1.5雙向基因重組學(xué)說

1999年由吳若炎提出，要點是：雜種優(yōu)勢是雙向重組方式下對雜種內(nèi)部基因系統(tǒng)與細胞及外界環(huán)境的整體協(xié)調(diào)水平在親本基礎(chǔ)上進行再選擇的價值體現(xiàn)。所謂重組方式，即可實現(xiàn)等位基因關(guān)系的改變，又可實現(xiàn)非等位基因改變的重組方式。第十七頁，共60頁。2.2經(jīng)典假說的論證

顯性假說：來自一個親本的顯性基因可以遮蓋來自另一個親本的隱性基因,因F1中具有比親本的顯性基因組合多,從而產(chǎn)生了雜合后代的雜種優(yōu)勢。

Xiao等（1995）利用水稻一個秈粳雜交組合的重組自交系(F7)分別與雙親雜交所得到的回交群體為材料，用RFLP分子標記研究水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)，研究結(jié)果表明，雜合子的表現(xiàn)介與兩個純合子之間，認為顯性互作是水稻雜種優(yōu)勢的重要遺傳基礎(chǔ)。研究的大多數(shù)性狀與整個基因組的雜合性之間沒有發(fā)生相關(guān)性。在群體中一些重組自交系在調(diào)查的所有性狀上都高于F1，結(jié)果又排除了超顯性是雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎(chǔ)。因此認為顯性效應(yīng)是水稻雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎(chǔ)。第十八頁，共60頁。超顯性假說：認為雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合而引起等位基因間的互作,使雜合個體比任何純合個體在生活力和適應(yīng)性等方面都有優(yōu)勢。Stuber(1992)以玉米單交種(Mo17×B73)為材料用RFLP分子標記研究雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機制：發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)與產(chǎn)量有關(guān)的QTL的雜合子表型值均高于任何純合子，分子標記雜合性與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達到極顯著水平（r＝0.68）。認為超顯性是玉米產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要遺傳基礎(chǔ)。Mitchell-olds(1995)用分子標記檢測影響擬南芥生活力雜種優(yōu)勢的位點，發(fā)現(xiàn)在第一染色體上存在一個具有控制生活力較大效應(yīng)的超顯性因子。在這個區(qū)域內(nèi)，純合子的生活力比雜合子低50%，認為超顯性有時可能是雜種優(yōu)勢形成的重要原因。第十九頁，共60頁。上位性：是指非等位基因之間的互作,包括顯性×顯性、顯性×加性、加性×顯性、加性×加性四種互作方式。由于表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的許多農(nóng)藝性狀都是數(shù)量性狀,是許多QTL共同作用的結(jié)果。因此,上位性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢遺傳基礎(chǔ)的重要組成部分。余四斌等（1998）利用生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的優(yōu)良雜交組合汕優(yōu)63的分離群體，用151個分子標記位點構(gòu)建了覆蓋整個水稻基因組的遺傳圖譜，在此基礎(chǔ)上，用240個F2：3家系的2年田間試驗數(shù)據(jù)定位分析了影響產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的QTL和上位性效應(yīng)，兩年共定位了32個控制產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀的QTLs,其中12個QTLs在兩年間均被檢測到。同時，發(fā)現(xiàn)大量顯著上位性效應(yīng)廣泛存在于基因組中并影響著這些性狀，認為上位性效應(yīng)是影響產(chǎn)量性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢的形成的重要遺傳基礎(chǔ)。第二十頁，共60頁。Berke等(1992)利用小麥品種Wichta和Cheynne(CNN)的3A和6A染色體代換系已經(jīng)證明，WI的3A和6A染色體上含有增加子粒產(chǎn)量和千粒重的QTLs，而CNN的3A和6A染色體上含有降低子粒產(chǎn)量的QTLs。YEN等（1997）利用WI和CNN的3A和6A代換雜交系雜種，研究導(dǎo)致產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的基因效應(yīng)。有三個代換系雜種的子粒產(chǎn)量與雙親平均值差異不顯著，表明是超顯性的加性基因效應(yīng)。一個代換系雜種的子粒產(chǎn)量與雙親平均值差異顯著，表明這些染色體上產(chǎn)量性狀的QTL的顯性效應(yīng)是造成雜種優(yōu)勢的原因。第二十一頁，共60頁。綜合玉米、水稻、小麥的研究結(jié)果，雜種優(yōu)勢的形成很可能是產(chǎn)量性狀位點的顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)共同作用的結(jié)果，不可能只有一種基因效應(yīng)在起作用。作物雜種優(yōu)勢形成的的遺傳機理十分復(fù)雜,既與等位基因的顯隱性有關(guān),又存在非等位基因在表達上的相互影響。要全面揭示雜種優(yōu)勢形成的遺傳機理還需要對其進行進一步的研究。第二十二頁，共60頁。３、生理生化代謝過程與雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢是一系列代謝活動綜合作用的結(jié)果,是許多內(nèi)在生理生化過程的最終體現(xiàn)。麥克丹尼爾以大麥為材料研究雜種優(yōu)勢與生代謝過程的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩親本線粒體混合物的呼吸率高于兩親本線粒體單獨的呼吸率，他認為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生可能與雜種線粒體呼吸率的增高有關(guān)。用酵母測定法和電泳法做了雜交種及其親本自交系的B類維生素和酶類物質(zhì)的比較研究，結(jié)果表明，雜種種子葉片中的B類維生素和過氧化物酶的含量較豐富,活性較強。第二十三頁，共60頁。Hageman等認為,雜種優(yōu)勢效應(yīng)是各種必需酶類的有效結(jié)合和適時作用以及酶催代謝系統(tǒng)達到最佳平衡的結(jié)果。作為調(diào)節(jié)各種生化反應(yīng)不可缺少的重要物質(zhì)-同工酶，在雜種優(yōu)勢中的作用不容忽視。不少學(xué)者對雜種及其親本的同工酶活性差異進行了比較。研究表明，不論何種作物何種同工酶,其雜種酶譜與親本相同者無優(yōu)勢或優(yōu)勢較弱,酶譜為雙親互補型或雜種型的具有優(yōu)勢。第二十四頁，共60頁。４、基因表達調(diào)控與雜種優(yōu)勢除了在DNA水平探討位點雜合性及基因互作與雜種優(yōu)勢的關(guān)系,有必要從mRNA水平上和基因表達調(diào)控角度來分析研究雜種優(yōu)勢的形成。Romagno等研究了玉米雜交種(B73×Mo17)的基因表達與雜種優(yōu)勢的關(guān)系。他們從雜交種cDNA文庫中篩選出了3個在雜交種和親本自交系中差異表達的克隆,其中1個克隆在F1的表達介于雙親之間,另外2個克隆在F1的表達接近高效表達親本。第二十五頁，共60頁。Tsaftaris等研究發(fā)現(xiàn),玉米雜交種與親本之間所表達的基因數(shù)目基本上沒有差異,但mRNA含量卻存在著明顯的差異,在強優(yōu)勢組合中mRNA含量平均值高于雙親和弱優(yōu)勢組合。Tsaftaris等對2個玉米雜交種研究還發(fā)現(xiàn)，3５種基因在雜交種中的平均轉(zhuǎn)錄水平高于親本自交系,并且強優(yōu)勢種的mRNA比弱優(yōu)勢種要多。意味著強優(yōu)勢組合中超親表達的基因數(shù)目多于弱優(yōu)勢雜種,這可能是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的原因。第二十六頁，共60頁。程寧輝等、趙相山等采用差異顯示反轉(zhuǎn)錄PCR技術(shù)（DDRT-PCR）對水稻和玉米的雜交種和親本的mRNA的差異表達進行研究，mRNA擴增出的帶型直接反映了所代表的基因組成與表達的差異，結(jié)果顯示7種類型的帶。這說明雜種一代與親本相比,基因表達發(fā)生了明顯的變化，主要表現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄水平上。第二十七頁，共60頁。只在F1特異表達F1表達，親本之一也表達；F1超親表達；父本中弱勢表達基因在F1保持弱勢，母本強勢表達基因在F1受抑制；父本中強勢表達基因在F1中強勢表達；雙親中強勢表達基因在F1部分受抑制而不表達；雙親中強勢表達基因在F1部分受抑制，成為弱勢表達。F1與親本之間mRNA的差異表達第二十八頁，共60頁。王章奎等（2003）以一套小麥雙列雜交組合的根系為材料,利用mRNA差異顯示技術(shù),分析了拔節(jié)期雜種與其親本根系間基因表達的差異,并與雜種的10個農(nóng)藝性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢進行相關(guān)分析。結(jié)果顯示,雜種和其親本間存在顯著的基因表達差異,可概括為：

雙親共沉默型(W1)

單親表達沉默型(W2)

雜種特異表達型(W3)

單親表達一致型(W4)

第二十九頁，共60頁。Sun等采用這一技術(shù)研究發(fā)現(xiàn):在小麥雜種一代與親本之間存在雜種基因特異表達、雜種基因沉默等多種差異表達類型。據(jù)Ni等報道,小麥雜交種和親本之間在不同發(fā)育時期基因表達均存在明顯差異。Xiong等（1998）對水稻雜種和親本間基因的不同差異表達模式與雜種優(yōu)勢進行相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn),親本特異表達與雜種優(yōu)勢呈正相關(guān),而雜種特異表達與雜種優(yōu)勢呈負相關(guān)。吳利民等卻發(fā)現(xiàn),親本特異表達與雜種優(yōu)勢呈負相關(guān),而雜種特異表達與雜種優(yōu)勢呈正相關(guān)。第三十頁，共60頁。雖然利用mRNA差異展示技術(shù)研究雜交種和親本基因表達差異上取得一些進展,但此技術(shù)的應(yīng)用也存在一些缺陷。近幾年發(fā)展起來的DNA芯片技術(shù),具有高度的并行性、多樣性、微型化和自動化等優(yōu)點,使人們研究龐大基因組所有基因的功能成為可能。DNA芯片可以檢測mRNA的豐度或DNA的拷貝數(shù),確定基因的表達模式和表達水平,應(yīng)用DNA芯片技術(shù)研究雜種一代和親本之間基因的時空表達差異,從基因表達調(diào)控水平上探討基因差異表達與雜種優(yōu)勢的關(guān)系,分離和鑒定控制某些重要農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢的基因或基因群,揭示雜種優(yōu)勢相關(guān)基因的表達模式,推測雜種優(yōu)勢形成的分子機理,這方面的工作正在進行之中。綜上所述,在雜交種和親本之間的確存在明顯的基因表達差異，基因的差異表達與作物雜種優(yōu)勢的形成可能有密切關(guān)系。第三十一頁，共60頁。5、DNA甲基化與雜種優(yōu)勢在許多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被認為和許多基因的表達及表達量有密切關(guān)聯(lián)。DNA甲基化修飾參與基因表達調(diào)控、胚胎發(fā)育、細胞分化等諸多重要的生物學(xué)過程。甲基化是抑制基因表達的一種重要方式。Tsaftaris等（1995）在研究玉米雜種優(yōu)勢時發(fā)現(xiàn)雜種DNA的甲基化程度要低于雙親，并且基因組的表達活性與DNA的甲基化存在顯著的負相關(guān)，似乎表明雜交使基因表達得到了增強，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢的形成。對水稻雜交種及其雙親的DNA甲基化的研究卻發(fā)現(xiàn)雜交稻親本甲基化程度均低于其雜交種。第三十二頁，共60頁。不同作物的DNA甲基化比較第三十三頁，共60頁。Xiong等分析了甲基化程度和雜種優(yōu)勢的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)總體上甲基化與雜種優(yōu)勢無關(guān)，特異位點上甲基化的改變對雜種優(yōu)勢有顯著效應(yīng)。部分差異片段序列分析發(fā)現(xiàn)來自基因的調(diào)控區(qū)域，暗示基因表達的調(diào)控也必然參與雜種優(yōu)勢的形成。雜種優(yōu)勢表現(xiàn)是一個過程性的結(jié)果,是受到遺傳物質(zhì)及植物生長過程中一系列因子的調(diào)控而形成的,應(yīng)該從全局的觀點去研究其形成過程。更重要的是先檢測和雜種優(yōu)勢形成真正有關(guān)的位點或基因,進而再來研究這些基因在親本和雜種中表達的區(qū)別。第三十四頁，共60頁。6、雜種優(yōu)勢預(yù)測

雜種優(yōu)勢預(yù)測是雜種優(yōu)勢利用的經(jīng)濟有效手段，而親本間遺傳物質(zhì)的差異性,即雜種一代的雜合性是預(yù)測的基礎(chǔ)。人們通常以遺傳距離來表示親本間的遺傳差異，先后利用形態(tài)標記、系普法、數(shù)量性狀以及同工酶譜差異等方法測定遺傳距離，并研究其與雜種優(yōu)勢的關(guān)系。由于形態(tài)標記和同工酶標記的數(shù)目太少，其研究結(jié)果并非如人們最初預(yù)料的那樣理想，既有遺傳差異和雜種優(yōu)勢存在正相關(guān)的報道（Sage,Hobsen,徐乃瑜），也有不相關(guān)的報道（Ellis,Zobl,sen).多數(shù)研究指出，在一定范圍內(nèi)，雜種優(yōu)勢隨著親本間的遺傳距離增大而增加，但超過這個范圍，隨著親本間的遺傳距離的增大，雜種優(yōu)勢又呈降低的趨勢。第三十五頁，共60頁。近年來不少學(xué)者用分子標記對親本間的遺傳差異與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)進行了大量的研究。對玉米的大量研究表明其相關(guān)性并無一致結(jié)論：

Smith用257個RFLP探針對37個玉米自交系的遺傳距離進行分析，結(jié)果表明，RFLP為基礎(chǔ)的遺傳距離與單交種產(chǎn)量表現(xiàn)和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢表現(xiàn)存在高度相關(guān)性。Lee利用RFLP對8個自交系及其產(chǎn)生28個單交種進行了雜種優(yōu)勢研究，認為子粒產(chǎn)量與特殊配合力與遺傳距離高度相關(guān)。但Godshalk等則報道RFLP為基礎(chǔ)的遺傳距離與雜種產(chǎn)量間僅存在微弱的相關(guān)。Dudley利用RFLP標記對14個自交系研究結(jié)果表明：分子標記為基礎(chǔ)的遺傳距離與雜種產(chǎn)量沒有明顯相關(guān)性。第三十六頁，共60頁。AjmoneMarsan等使用RFLP和AFLP對13個玉米自交系進行遺傳差異研究。通過組配出的78個組合的農(nóng)藝性狀分析，認為基于分子標記的遺傳距離與雜種優(yōu)勢表現(xiàn)（子粒產(chǎn)量）是正相關(guān)，但是因為相關(guān)系數(shù)太低，在雜種優(yōu)勢預(yù)測方面沒有多大價值。特殊遺傳距離，特別是基于AFLP的特殊遺傳距離，與特殊配合力效應(yīng)的相關(guān)性可以用來預(yù)測雜種優(yōu)勢。在小麥上，Martin利用63組STS引物對7個小麥親本及其雜交產(chǎn)生的21個F1組合進行了分子標記多態(tài)性研究，結(jié)果表明小麥雜種優(yōu)勢與分子標記遺傳距離相關(guān)性很低。Liu等選用80個隨機引物對19個小麥品種進行RAPD分析，結(jié)合組配的68個雜種的經(jīng)濟性狀進行分子標記遺傳差異與雜種優(yōu)勢關(guān)系的研究，表明RAPD分子標記遺傳距離與雜種優(yōu)勢之間存在正相關(guān)，平均相關(guān)系數(shù)達到0.370。第三十七頁，共60頁。在水稻上，Zhang(1994,1995,1996)和SaghaiMaroof(1997)在對四套水稻材料進行RFLP和SSR分子標記遺傳距離與雜種優(yōu)勢表現(xiàn)關(guān)系的研究結(jié)果表明：分子標記的雜合性與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢的相關(guān)程度在不同的材料中差異很大，變化范圍從高度相關(guān)，中度相關(guān)，低度相關(guān)到無相關(guān)。Liu和Wu（1998）應(yīng)用SSR分子標記對水稻進行了SSR雜合性和雜種優(yōu)勢關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)每對組合雙親的雜合性與一般配合力高度相關(guān)，而與特殊配合力無關(guān)；但遺傳差異和雜合性均不能很好地用于雜種優(yōu)勢預(yù)測。第三十八頁，共60頁。由此看來，盡管可用于檢測遺傳差異的分子標記數(shù)目比同工酶標記、形態(tài)標記多得多，但仍不能解釋雜種優(yōu)勢形成的遺傳機制，因為這些遺傳差異遍布于整個基因組，而與產(chǎn)量等經(jīng)濟性狀有關(guān)的差異只占其中很少一部分，其余大部分差異都是與經(jīng)濟性狀無關(guān)的差異，因此也就不能真實反映出與雜種優(yōu)勢有關(guān)的差異。Zhang認為應(yīng)當(dāng)重點研究與控制產(chǎn)量等主要經(jīng)濟性狀有關(guān)的位點的雜合性與雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的關(guān)系。為此他提出了度量基因型雜合性的兩個統(tǒng)計量:一般雜合性和特殊雜合性。前者指利用所有標記計算出的兩親本間的遺傳差異,而后者指根據(jù)單因子方差分析所確定的對某一性狀有極顯著效應(yīng)的分子標記計算的親本間遺傳差異程度。親本間一般雜合性與F1表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢相關(guān)程度低,而特殊雜合性與產(chǎn)量和生物量等性狀的中親優(yōu)勢顯著相關(guān),在統(tǒng)計上達到了用于預(yù)測雜種優(yōu)勢的水平。第三十九頁，共60頁。利用DNA分子標記技術(shù)研究親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢關(guān)系的結(jié)果還很不一致。然而Melchinger提出的篩選與雜種優(yōu)勢有關(guān)的分子標記的研究途徑和Zhang提出的特殊雜合性的度量方法無疑為我們提供了新的研究思路。利用分子標記遺傳距離預(yù)測雜種優(yōu)勢尚處于初級階段，理論上和方法上均未成熟，離育種實踐還有一定差距。雜種優(yōu)勢預(yù)測的解決將依賴于雜種優(yōu)勢機理的闡明。第四十頁，共60頁。7、遺傳多樣性和雜種優(yōu)勢群劃分

７．１“雜種優(yōu)勢群”的提出

“雜種優(yōu)勢群”一詞的提出源于美國玉米雜交種的研究。通過對雜交種的系譜追蹤發(fā)現(xiàn)，大部分商品雜交種的雙親分別來源于Reid和Lancaster種質(zhì)，這兩類種質(zhì)間雜交是優(yōu)異的雜種優(yōu)勢配對。于是，人們根據(jù)種質(zhì)來源將玉米自交系分類，每一類為一個“雜種優(yōu)勢群”，群間組合具有較強的雜種優(yōu)勢。第四十一頁，共60頁。7.2雜種優(yōu)勢群劃分的意義

“有的放矢”地選育新組合，減少盲目性，提高育種效率；有助于雜交親本的改良；可以將未知雜種優(yōu)勢群效應(yīng)的親本歸類，同時避免種質(zhì)親緣關(guān)系混亂，打亂雜優(yōu)模式。7.3

雜種優(yōu)勢群研究的現(xiàn)狀

目前，雜種優(yōu)勢群的研究已經(jīng)成為雜種優(yōu)勢利用的一項基本的工作，但主要作物的雜種優(yōu)勢群還沒有系統(tǒng)地構(gòu)建起來,也缺乏明確的定義。雜種優(yōu)勢群在玉米雜交種生產(chǎn)中己開始應(yīng)用并形成了初步的模式。第四十二頁，共60頁。

美國Reid×Lancaster熱帶及亞熱帶地區(qū)托克斯呸偌×蘇灣1號歐洲早熟硬粒自交系×玉米帶馬齒自交系

中國國外系×國內(nèi)系

玉米雜交模式

小麥雜交模式多穗型×大粒型矮桿型×大穗大粒型矮桿型×農(nóng)藝親本（1）（2）（3）第四十三頁，共60頁。

7.4雜種優(yōu)勢群劃分的方法目前，雜種優(yōu)勢群劃分的方法有系譜關(guān)系、形態(tài)性狀、同工酶、數(shù)量遺傳學(xué)、分子標記等。

7.4.1系譜分析法是在對種質(zhì)基礎(chǔ)進行分析的基礎(chǔ)上，根據(jù)育種實踐經(jīng)驗和血緣關(guān)系劃分優(yōu)勢種群。依據(jù)系譜關(guān)系來構(gòu)建雜種優(yōu)勢群在玉米上是卓有成效的,分類的結(jié)果一般和育種實踐相吻合。第四十四頁，共60頁。中美玉米雜種優(yōu)勢群分類Darrah和Zuber對美國雜交玉米種質(zhì)的分析研究,將自交系歸為：Reid其它王懿波等根據(jù)系譜關(guān)系將我國玉米主要自交系分為：

ReidLancaster

塘四平頭旅紅金皇后獲馬其它其它ReidIodentLancaster第四十五頁，共60頁。陳玉清等（2002）對小麥品種進行了親緣系數(shù)(COP:CoefficientofParentage)分析,研究表明,對于已知系譜信息的自花授粉作物,COP分析是一種簡便的評價遺傳多樣性方法。但COP也有缺點：系譜信息的獲得不一定正確或無處查詢；不考慮選擇、突變及遺傳漂移的影響；計算COP時的假設(shè)和標準可能有誤，如：假設(shè)雙親對后代的貢獻率相同等。第四十六頁，共60頁。7.4.2形態(tài)性狀法

從親本的特異性狀出發(fā)，根據(jù)品種產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及其它性狀的不同，通過聚類分析劃分為不同類群，進而探索不同群間組合雜種優(yōu)勢的大小，尋找最易獲得強優(yōu)勢組合的類群。趙虎基等（2001）、欒非時等（2001）用形態(tài)標記法分別對西瓜和菜豆品種進行聚類分析，并劃分了不同的生態(tài)類型。第四十七頁，共60頁。7.4.3數(shù)量遺傳學(xué)方法根據(jù)種質(zhì)雜交后代的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)和變異程度可以進行雜種優(yōu)勢群劃分。雜種的表現(xiàn)可以分解為一般配合力和特殊配合力；親本自交系間的特殊配合力有一定規(guī)律可循，可以作為類群劃分的依據(jù)。通過雙列雜交分析自交系間的特殊配合力而用于類群劃分，并且非常有效。陳彥惠等用數(shù)量遺傳學(xué)方法將我國玉米自交系劃分為：塘四平頭旅大紅骨LandReidRL第四十八頁，共60頁。

7.4.5分子標記方法通過對分子標記確定的遺傳距離進行主成分分析（PCoA)或聚類分析（CA），可以將供試種質(zhì)劃分為不同類群。其中PCoA適用于大量自交系的劃分，而CA能夠可靠地揭示自交系間的緊密關(guān)系。由于二者的互補性，同時采用兩種分析可以從分子標記數(shù)據(jù)中提取最大限度的信息量。研究結(jié)果表明,用DNA分子標記劃分的雜種優(yōu)勢群與依系譜資料劃分的結(jié)果基本一致，并且可以將系譜來源不清的種質(zhì)劃分到相應(yīng)的雜種優(yōu)勢群，甚至還可以系統(tǒng)地鑒別出新的雜種優(yōu)勢群。經(jīng)濟快速的將大量供試材料劃分到相應(yīng)的雜種優(yōu)勢群，這是傳統(tǒng)方法無法比擬的。第四十九頁，共60頁。利用RFLP標記，Mumm等將美國的148個自交系劃分為LSC和BSSS兩大類群，11個亞群。Dubreuil等將歐洲和北美的116個自交系劃分為馬齒型和硬粒型兩大群，12個亞群。Ｚhang對12個秈型和14個粳型水稻品種用RFLP分析后指出秈稻的遺傳多樣性比粳稻豐富，并利用RFLP和SSR把8個水稻親本劃分為三類,與系譜分析結(jié)果一致。第五十頁，共60頁。Zheng等用160個RFLP標記對我國水稻的21個廣親和品種、3個秈稻和3個粳稻進行檢測,構(gòu)建了親緣關(guān)系的樹狀圖,并對廣親和品種在亞種間雜種優(yōu)勢利用上的潛力作了探討。Mackill等用RAPD和AFLP標記對12個粳稻和2個秈稻品種的多態(tài)性進行研究的結(jié)果表明兩種標記方法在類群劃分上得出了完全一致的結(jié)論。第五十一頁，共60頁。李云海用100個RAPD引物分析了具有廣泛遺傳資源代表性和較大應(yīng)用面積的24個水稻雄性不育系。并按其遺傳關(guān)系的遠近把水稻雄性不育系可分為4類,Ⅰ類:珍汕97A、D汕A、Ⅱ32A、V20A、岡46A和優(yōu)1A。Ⅱ類:協(xié)青早A、馬協(xié)A、龍?zhí)仄諥、D62A、K17A、博白A、枝A、粵泰A、新香A等9個不育系。Ⅲ類:包括金23A、新露A和IR258025A3個不育系。Ⅳ類:僅包括青四矮A1份材料。第五十二頁，共60頁。劉殊等（2002）利用RAPD引物對我國雜交稻主要的31個恢復(fù)系進行了DNA多態(tài)性分析。從152個隨機引物中篩選出48個引物擴增恢復(fù)系的基因組DNA,由UPMGA方法得到的聚類分析結(jié)果表明了31個恢復(fù)系間的親緣關(guān)系,將這31個親本分成四大類群。BONNEL和MORBEREKAN，密陽23、J413、C418、廣124、FOR2BIPROTIFE等5個材料,9311、明恢86、綿恢734、測49、6078、MBP98等6個材料,IR系列的5個材料和71068、明恢