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植物生長物質(zhì)技術(shù)講座植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstances)是調(diào)理植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類：植物激素和植物生長調(diào)理劑。植物激素(planthormones，phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)理作用的微量小分子有機質(zhì)。有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們是:生長素類(IAA)、赤霉素類(GA)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、零落酸(ABA)和乙烯(ETH)。植物生長調(diào)理劑——一些具有類似于植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素，半支蓮葉中的半支蓮醛(potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)，月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)理植物的生長發(fā)育。此外，還有一些天然的生長抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建議將油菜素甾體類和茉莉酸類也歸到植物激素中。隨著研討的深化，人們將更深化地了解這些物質(zhì)在植物生命活動中所起的生理作用。9大類植物激素第一節(jié)生長素類〔IAA〕一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類生長素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，1880年達(dá)爾文(Darwin)父子利用胚芽鞘進(jìn)展向光性實驗，發(fā)如今單側(cè)光照射下，胚芽鞘向光彎曲；假設(shè)切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會使胚芽鞘向光彎曲；假設(shè)單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會向光彎曲。

圖7-2導(dǎo)致生長素發(fā)現(xiàn)的向光性實驗A.達(dá)爾文父子(1880)的實驗B.博伊森詹森(1913)的實驗C.帕爾(1919)的實驗D.溫特的實驗博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只需當(dāng)云母片放入背光面時，向光性才遭到妨礙。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖7-2B)。帕爾(Paál,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會向一邊彎曲(圖7-2C)。荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1h后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會向放瓊膠的對側(cè)彎曲(圖7-2D)。這證明促進(jìn)生長的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長素。根據(jù)這個原理，溫特創(chuàng)建了植物激素的一種生物鑒定法——燕麥試法(avenatest)，即用低濃度的生長素處置燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測定生長素含量，推進(jìn)了植物激素的研討。1934年，荷蘭的科戈(F.Kogl)等人從人尿、根霉、麥芽中分別和純化了一種刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19。從此，IAA就成了生長素的代號。圖19.1生長素研討早期實驗的總結(jié)圖7-3的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)←除IAA外，還在大麥、番茄、煙草及玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸(phenylacticacid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。以后人工合成了種生長素類的植物生長調(diào)理劑，如2，4-D、萘乙酸等(圖7-3A)。二、生長素的代謝1.分布各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位如正在生長的莖尖和根尖(圖7-4)，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實和種子，禾谷類的居間分生組織等，衰老的組織或器官中生長素的含量那么更少。圖7-4黃化燕麥幼苗中生長素的分布〔一)生長素的分布與運輸

2.運輸生長素在植物體內(nèi)的運輸具有極性，即生長素只能從植物的形狀學(xué)上端向下端運輸，而不能向相反的方向運輸，這稱為生長素的極性運輸(polartransport)。其它植物激素那么無此特點。生長素的極性運輸與植物的發(fā)育有親密的關(guān)系，如扦插枝條不定根構(gòu)成時的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基運輸所構(gòu)成的頂端優(yōu)勢等。對植物莖尖用人工合成的生長素處置時，生長素在植物體內(nèi)的運輸也是極性的。圖19.11測定生長素極性運輸?shù)囊?guī)范方法。運輸?shù)臉O性與重力相關(guān)的方位有關(guān)。生長素極性運輸部位：在莖中：上端下端在根中：根基根尖〔中柱中〕根尖根基〔皮層中〕IAA圖19.13生長素極性運輸?shù)幕瘜W(xué)浸透模型。這里所示的是一組生長素轉(zhuǎn)運細(xì)胞中的一個細(xì)胞即使將竹子切段倒置，根也會從其形狀學(xué)基部長出來，在基部構(gòu)成根的緣由是莖中生長素的極性運輸與重力無關(guān)。(二)生長素的代謝生長素生物合成的前體物質(zhì)：色氨酸(tryptophan)。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反響，如圖7-5所示。生長素的構(gòu)成與鋅有關(guān)，鋅是色氨酸合成酶的組分。合成部位：植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果實生長所需IAA的主要來源處)和正在擴展的葉等是IAA的主要合成部位。圖7-5由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途徑1.生長素的生物合成

2.生長素的結(jié)合與降解植物體內(nèi)具活性的生長素濃度普通都堅持在最適范圍內(nèi)，對于多余的生長素(IAA)，植物普通是經(jīng)過結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)展自動調(diào)控的。(1)束縛型和游離型生長素+糖、aa游離型IAA束縛型IAA有活性無活性〔運輸也無極性〕束縛型IAA作用：貯藏方式；運輸方式；解毒；防止氧化；調(diào)理游離IAA含量。(2)生長素的降解酶氧化降解〔IAA氧化酶〕IAA光氧化降解〔藍(lán)光作用最強〕三、生長素的生理效應(yīng)(一)促進(jìn)生長生長素最明顯的效應(yīng)就是在外用時可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，其緣由主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長。作用有三個特點：1.低濃度下促進(jìn)生長，高濃度下抑制生長。2.不同器官對IAA敏感性：根>芽>莖3.離體器官效應(yīng)明顯，對整株效果不明顯。010-1110-910-710-510-310-1+促進(jìn)抑制-根芽莖生長素濃度〔mol/L〕不同器官對生長素的敏感性(二)促進(jìn)插條不定根的構(gòu)成生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的構(gòu)成，這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的構(gòu)成。對照IAA

〔三〕對營養(yǎng)的調(diào)運作用生長素具有很強的吸引與調(diào)運營養(yǎng)的效應(yīng)。利用這一特性，用IAA處置，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實。圖19.39〔A〕草莓“果實〞實踐是一個膨脹的花柱，其生長是內(nèi)“種子〞生成的生長素調(diào)理的，這些“種子〞其實是瘦果-真正的果實?！睟〕當(dāng)將瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育〔C〕用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復(fù)了其正常的生長發(fā)育。(四)生長素的其它效應(yīng)如促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進(jìn)構(gòu)成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴展和氣孔的開放等。生長素還可抑制花朵零落、葉片老化和塊根構(gòu)成等。圖19.36生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長。〔A〕完好植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制〔B〕去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響〔箭頭〕〔C〕對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處置〔包含在明膠膠囊中〕從而抑制了腋芽的生長。圖19.40黃瓜莖組織中IAA誘導(dǎo)的傷口周圍木質(zhì)部的再生作用〔A〕進(jìn)展傷口再生實驗的方法。〔B〕熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織。四、生長素的作用機理〔一〕酸生長實際雷(P.M.Ray)將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長素的溶液中，發(fā)現(xiàn)10～15min后切段開場迅速伸長，同時介質(zhì)的pH下降，細(xì)胞壁的可塑性添加。將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的緩沖溶液中，那么1min后可檢測出切段的伸長，且細(xì)胞壁的可塑性也添加；如將切段轉(zhuǎn)入pH7的緩沖溶液中，那么切段的伸長停頓；假設(shè)再轉(zhuǎn)入pH3.2～3.5的緩沖溶液中，那么切段重新表現(xiàn)出伸長(表7-1)。

基于上述結(jié)果，雷利和克萊蘭(RayleandCleland)于1970年提出了生長素作用機理的酸生長實際(acidgrowththeory)。其要點：1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。2.活化了的質(zhì)子泵耗費能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。3.在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面(也是主要的方面)使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或添加，從而使銜接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松馳。4.細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的壓力勢下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。由于生長素與H+-ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的H+的自動分泌都需求一定的時間，所以生長素所引起伸長的滯后期(10～15min)比酸所引起伸長的滯后期(1min)長。酸生長實際(Acid-growththeory):Rayle&Cleland(1970)纖維素微纖絲木葡聚糖氫鍵其它細(xì)胞壁多糖共價鍵鈍化活化H+IAAATPADP細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞壁質(zhì)子泵〔二〕基因活化學(xué)說生長素作用機理的“酸生長實際〞雖能很好地解釋生長素所引起的快速反響，但許多研討結(jié)果闡明，在生長素所誘導(dǎo)的細(xì)胞生長過程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細(xì)胞壁物質(zhì)合成，且這種過程能繼續(xù)幾個小時，而完全由H+誘導(dǎo)的生長只能進(jìn)展很短時間。生長素的長期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯程度上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長的。由此提出了生長素作用機理的基因活化學(xué)說。該學(xué)說對生長素所誘導(dǎo)生長的長期效應(yīng)解釋如下：植物細(xì)胞具有全能性，但在普通情況下，絕大部分基因是處于抑制形狀的，生長素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠〞形狀的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(能夠就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制形狀的基因解阻遏，基因開場轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反響。

由于生長素所誘導(dǎo)的生長既有快速反響，又有長期效應(yīng)，因此提出了生長素促進(jìn)植物生長的作用方式想象(圖7-8)?！踩成L素受體激素受體(hormonereceptor)，是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反響的蛋白質(zhì)。然而，能與激素結(jié)合的蛋白質(zhì)卻并非都是激素受體，只可稱其為某激素的結(jié)合蛋白(bindingprotein)。激素受體的一個重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反響。生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種：一種存在于質(zhì)膜上它能促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長實際的根底另一種存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中它能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說的根底。第二節(jié)赤霉素類〔GA〕一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類(一)赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)是在研討水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。1935年日本科學(xué)家藪田從誘發(fā)惡苗病的赤霉菌中分別得到了能促進(jìn)生長的非結(jié)晶固體，并稱之為赤霉素。1938年藪田和住木又從赤霉菌培育基的過濾液中分別出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A〞和“赤霉素B〞。但由于1939年第二次世界大戰(zhàn)的迸發(fā)，該項研討被迫停頓。

直到20世紀(jì)50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培育液中初次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，英國科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)，美國科學(xué)家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。1955年日本東京大學(xué)的科學(xué)家對他們的赤霉素A進(jìn)展了進(jìn)一步的純化，從中分別出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。經(jīng)過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X是同一物質(zhì)。1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分別出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。以后，對赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)構(gòu)造?！捕吵嗝顾氐姆N類和化學(xué)構(gòu)造赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界，從被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素的存在。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，可以說，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。

赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，其碳原子的編號如以下圖所示。A、B、C、D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上各基團的種種變化就構(gòu)成了各種不同的赤霉素，但一切有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中一切的20個碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19個碳原子，第20位的碳原子已喪失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。商品GA主要是經(jīng)過大規(guī)模培育遺傳上不同的赤霉菌的無性世代而獲得的，其產(chǎn)品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。二、赤霉素的生物合成與運輸(一)生物合成種子植物中赤霉素的生物合成途徑，根據(jù)參與酶的種類和在細(xì)胞中的合成部位，大體分為三個階段(圖7-10)。圖7-10種子植物赤霉素生物合成的根本途徑(1)、(2)、(3)階段分別在質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)展。圖中記號：△王古王巴基焦磷酸合成酶(CPS)；▲貝殼杉烯合成酶(KS)；◆7-氧化酶；○20-氧化酶；●.3β-羥化酶生物合成前體：甲羥戊酸〔甲瓦龍酸〕植物體內(nèi)合成部位：頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，生長中的種子和果實，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。赤霉素生物合成的3個階段〔二〕運輸GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。

轉(zhuǎn)化：游離型GA束縛型GA〔GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷〕貯藏和運輸方式木質(zhì)部韌皮部三、赤霉素的生理效應(yīng)GA促進(jìn)生長具有以下特點：1、促進(jìn)整株植物生長用GA處置，能顯著促進(jìn)植株莖的伸長生長，尤其是對矮生突變種類的效果特別明顯。但GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用?！惨弧炒龠M(jìn)莖的伸長生長GAs對NO.9矮生豌豆苗莖干伸出息程的影響17.7GA3處置后三天Tanginbozu矮生稻葉鞘伸長的提高：〔左〕對照；〔中〕每株苗施100pgGA3；〔右〕每株苗施1ngGA3。2.促進(jìn)節(jié)間的伸長GA主要作用于已有節(jié)間伸長，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的添加。3.不存在超最適濃度的抑制造用即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。外源GA1對正常的和矮生〔dl〕玉米的作用。赤霉素促進(jìn)了矮生突變體莖干的明顯伸長，但是對野生型的植株卻沒有或僅有很小的效果〔二〕誘導(dǎo)開花〔替代低溫、長日照〕某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對于二年生植物，需求一定日數(shù)的低溫處置(即春化)才干開花，否那么表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。假設(shè)對這些未經(jīng)春化的植物施用GA，那么不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能替代長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用甘藍(lán)，在短光照下堅持叢生狀，但施用赤霉素處置可以誘導(dǎo)其伸長和開花需寒胡蘿卜種類開花時間GA處置后的效果。〔左〕對照：不施GA，不冷處置；〔中〕不進(jìn)展冷處置，但每天施10μgGA3為期一周；〔右〕六周冷處置?！踩惩黄菩菝?，促進(jìn)萌生用2～3μg·g-1的GA處置休眠形狀的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需求。對于需光和需低溫才干萌生的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可替代光照和低溫突破休眠，這是由于GA可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處置萌動而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸耗費，從而降低本錢。圖20.33萌芽過程中大麥籽粒的構(gòu)造與各種的功能〔A〕。大麥未萌芽糊粉層的顯微照片〔B〕淀粉酶產(chǎn)生的早期階段〔C〕與晚期階段〔D〕大麥糊粉層前質(zhì)體的顯微照片。蛋白質(zhì)存儲泡囊〔psv〕在每個細(xì)胞中可見?！菜摹炒龠M(jìn)雄花分化對于雌雄異花同株的植物，用GA處置后，雄花的比例添加；對于雌雄異株植物的雌株，如用GA處置，也會開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反?！参濉称渌硇?yīng)GA還可加強IAA對營養(yǎng)的發(fā)動效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對不定根的構(gòu)成卻起抑制造用，這與生長素又有所不同。圖20.4赤霉素誘導(dǎo)的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處置的。而右邊的一串那么是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的四、赤霉素的作用機理〔一〕GA與酶的合成關(guān)于GA與酶合成的研討主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的構(gòu)成上。大麥種子內(nèi)的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時淀粉α-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長的需求。去胚種子+糊粉層不能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA+糊粉層能產(chǎn)生α-淀粉酶去胚種子+GA不能產(chǎn)生α-淀粉酶這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。

GA促進(jìn)無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專注性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度范圍內(nèi)，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。大麥籽粒在萌生時，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，經(jīng)過胚乳分散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α-淀粉酶，酶分散到胚乳中催化淀粉水解(圖7-13)，水解產(chǎn)物供胚生長需求。圖7-13大麥籽?？v剖面表示圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系圖20.38大麥湖粉層中由赤霉素誘導(dǎo)的合成的構(gòu)造模型。一個誘導(dǎo)2—淀粉酶基因轉(zhuǎn)錄的無Ca2+的途徑；包含2—淀粉酶分泌作用的包含Ca2+的途徑?！捕矴A調(diào)理IAA程度GA可使內(nèi)源IAA的程度增高?！?〕GA降低了IAA氧化酶的活性，〔2〕GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。〔3〕GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。圖7-14GA與IAA構(gòu)成的關(guān)系雙線箭頭表示生物合成；虛線箭頭表示調(diào)理部位?！鸨硎敬龠M(jìn)；×表示抑制。〔二〕赤霉素結(jié)合蛋白胡利(Hooley)等(1993)初次報道了野燕麥糊粉層中有一種分子量為60000的GA特異結(jié)合蛋白(gibberellinbindingprotein,GBP)。小麥糊粉層的GBP在與GA1結(jié)合時需Ca2+參與，這是由于GA1促進(jìn)α-淀粉酶合成也需求Ca2+的緣故。

GA+GBPGA-GBP基因表達(dá)第三節(jié)細(xì)胞分裂素類〔CTK〕生長素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長，雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但是次要的，而細(xì)胞分裂素類那么是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類當(dāng)感染冠癭菌時西紅柿莖干上構(gòu)成的瘤。在拍攝此照片的兩個月前，對這個莖干進(jìn)展創(chuàng)傷處置并用冠癭菌的病毒進(jìn)展接種。(一)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)斯庫格(F.Skoog)和崔(1948)等在尋覓促進(jìn)組織培育中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培育基中細(xì)胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，那么細(xì)胞分裂。1955年米勒(C.O.Miller)和斯庫格等偶爾將存放了4年的鯡魚精細(xì)胞DNA參與到煙草髓組織的培育基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，但用新提取的DNA卻無促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性，如將其在pH＜4的條件下進(jìn)展高壓滅菌處置，那么又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。他們分別出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(kinetin,KT)。1956年，米勒等從高壓滅菌處置的鯡魚精細(xì)胞DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結(jié)晶，并鑒定出其化學(xué)構(gòu)造(圖7-15)為6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式為C10H9N5O，分子量為215.2，接著又人工合成了這種物質(zhì)。

1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分別出了一種類似于激動素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年確定其化學(xué)構(gòu)造為6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式為C10H13N5O，分子量為129.7(圖7-15)。1965年斯庫格等提議未來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK，CK)目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。圖7-15常見的天然細(xì)胞分裂素和人工合成的細(xì)胞分裂素的構(gòu)造式〔二〕細(xì)胞分裂素的種類和構(gòu)造特點天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等結(jié)合態(tài)CTK：結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。CTK均為腺嘌呤的衍生物。二、細(xì)胞分裂素的運輸與代謝〔一〕含量與運輸分布：可進(jìn)展細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌生的種子和生長著的果實等。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。合成部位：根尖運輸：經(jīng)木質(zhì)部向上運輸。無極性。運輸方式：玉米素、玉米素核苷植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來源：〔1〕tRNA的降解〔二〕細(xì)胞分裂素的代謝〔2〕合成合成前體：異戊烯基焦磷(iPP)和AMP植物體內(nèi)游離型細(xì)胞分裂素的來源：CTK的鈍化：經(jīng)過糖基化、乙?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)方式。細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)方式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運輸。細(xì)胞分裂素氧化酶能夠?qū)?xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。在細(xì)胞分裂素氧化酶(cytokininoxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌?。分解：三、?xì)胞分裂素的生理效應(yīng)〔一〕促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。生長素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。而細(xì)胞分裂素主要是對細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只需在生長素存在的前提下才干表現(xiàn)出來。而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成預(yù)備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細(xì)胞的分裂。圖21.4冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程。(二)促進(jìn)芽的分化1957年斯庫格和米勒在進(jìn)展煙草的組織培育時發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的構(gòu)成。當(dāng)培育基中［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織構(gòu)成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織構(gòu)成根；如二者的濃度相等，那么愈傷組織堅持生長而不分化；所以，經(jīng)過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織構(gòu)成完好的植株。圖21.13煙草在不同濃度生長素與激幼素的培育下器官的構(gòu)成的調(diào)整與生長。在低生長素與高的激動素濃度〔下左〕下構(gòu)成芽。在高生長素與低的激動素濃度〔上右〕下構(gòu)成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下〔中間與下右〕，構(gòu)成未分化的胼胝質(zhì)。將擬南芥組織置于含生長素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只需生長素的環(huán)境中作次培育時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生〔左圖〕；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培育時，芽激增〔右圖〕。〔三〕促進(jìn)細(xì)胞擴展細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴展〔圖7-17〕，這種擴展主要是由于促進(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長，而赤霉素對子葉的擴展沒有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對子葉擴展的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測定方法。圖7-17細(xì)胞分裂素對蘿卜葉膨大的作用右邊的子葉用合成的細(xì)胞分裂素6-芐基氨基9-(四氫吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)處置(葉面涂施)，左邊的是對照(轉(zhuǎn)引自潘瑞熾，董愚得，植物生理學(xué)，1996)圖21.21生長素對蘿卜子葉擴展的影響。這里本實驗描畫了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。To表示了實驗開場之前萌生的蘿卜幼苗。離體的子葉在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情況下培育三天〔T3〕。在暗中或光照下，玉米素處置的子葉都比對照中的子葉擴展的大?！菜摹炒龠M(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育。轉(zhuǎn)ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝Aipt基因誘導(dǎo)四環(huán)素處置的葉腋長出側(cè)芽B左：轉(zhuǎn)ipt基因的芽嫁接到野生型的根上,右：野生型的芽嫁接到轉(zhuǎn)基因煙草的根上〔五〕延緩葉片衰老如在離體葉片上部分涂以激動素那么在葉片其他部位變黃衰老時，涂抹激動素的部位仍堅持鮮綠(圖7-18A、B)。這不僅闡明了激動素有延緩葉片衰老的作用，而且闡明了激動素在普通組織中是不易挪動的。圖7-18激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠癆.離體綠色葉片。圓圈部位為激動素處置區(qū)；B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處置區(qū)仍堅持綠色，黑點表示綠色；C.放射性氨基酸被挪動到激動素處置的一半葉片，黑點表示有C14-氨基酸的部位圖21.19細(xì)胞分裂素對黃瓜幼苗中氨基酸運動的效應(yīng)。一個不能被代謝的經(jīng)過放射性標(biāo)志的氨基酸，如氨基異丁酸以離散點的方式施用在這些幼苗各個植株的右側(cè)子葉上。細(xì)胞分裂素延緩衰老是由于細(xì)胞分裂素可以延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體(蛋白質(zhì)高速合成的場所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，堅持膜的完好性等。此外，CTK還可調(diào)動多種營養(yǎng)向處置部位挪動，因此有人以為CTK延緩衰老的另一緣由是由于促進(jìn)了物質(zhì)的積累，如今有許多資料證明激動素有促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處置水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。含有細(xì)胞分裂素生物合成基因ipt的轉(zhuǎn)基因的煙草植株中，葉片的衰老延遲了。Ipt基因表達(dá)相對于誘導(dǎo)衰老的信號的反響。17.36在果實類2A11促進(jìn)劑調(diào)理下蕃茄果實Agrobacteriumtumefaciensipt基因的突變。似非而是地，假假設(shè)細(xì)胞分裂素能延緩果實衰老，蕃茄的紅色區(qū)域含有六倍于綠色區(qū)域的細(xì)胞分裂素。四、細(xì)胞分裂素的作用機理〔一〕細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白關(guān)于細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點有多種不同的報道。埃里奧和?？怂?ErionandFox，1981)以小麥胚的核糖體為資料，發(fā)現(xiàn)其中含有一種高度專注性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白，分子量為183000，含有四個不同的亞基。?？怂沟?1992)進(jìn)一步分析不同來源的小麥及不同禾谷作物胚芽的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白，證明其亞基數(shù)不同，這也闡明細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白的多樣性。細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白存在于核糖體上，提示其能夠與RNA翻譯作用有關(guān)。有報道以為綠豆線粒體有與細(xì)胞分裂素高親和力的結(jié)合蛋白。黃海等(1987)發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠體中也存在細(xì)胞分裂素受體，也有以為細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白能夠參與葉綠體能量轉(zhuǎn)換的調(diào)理?！捕臣?xì)胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制激動素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)理基因活性，促進(jìn)RNA合成。6-BA參與到大麥葉染色體的轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)中，添加了RNA聚合酶的活性。在蠶豆細(xì)胞中，6-BA或受體蛋白單獨存在時，都不能促進(jìn)RNA合成，只需兩者同時存在下，3H-UTP摻入核酸中的量才顯著增多。這闡明細(xì)胞分裂素有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的作用。多種細(xì)胞分裂素是植物tRNA的組成成分，占tRNA構(gòu)造中約30個稀有堿基的小部分。然而現(xiàn)已從菜豆(Phasolusvulgaris)種子中分別出玉米素順反異構(gòu)酶(zeatincis-trans-isomerase),暗示了細(xì)胞分裂素和tRNA之間確實存在某種關(guān)系。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。由于細(xì)胞分裂素存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合，構(gòu)成多核糖體，加快翻譯速度，構(gòu)成新的蛋白質(zhì)?！踩臣?xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系細(xì)胞分裂素的作用能夠與鈣親密相關(guān)。在多種依賴細(xì)胞分裂素的植物生理實驗中，鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)類似的或相互加強的效果，如延緩玉米葉片老化，擴展蒼耳子葉面積等鈣能夠是細(xì)胞分裂素信息傳送系統(tǒng)的一部分。鈣往往經(jīng)過鈣—鈣調(diào)素復(fù)合體而作為第二信使。一些研討闡明，細(xì)胞分裂素作用還與鈣調(diào)素活性有關(guān)。此外，細(xì)胞分裂素與鈣的關(guān)系還可因細(xì)胞發(fā)育階段而變化。第四節(jié)零落酸(ABA)一、零落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)〔一〕零落酸的發(fā)現(xiàn)零落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子零落和抑制生長等生理作用的植物激素。它是人們在研討植物體內(nèi)與休眠、零落和種子萌生等生理過程有關(guān)的生長抑制物質(zhì)時發(fā)現(xiàn)的。1961年劉(W.C.liu)等在研討棉花幼鈴的零落時，從成熟的干棉殼中分別純化出了促進(jìn)零落的物質(zhì)，并命名這種物質(zhì)為零落素(后來阿迪柯特將其稱為零落素Ⅰ)。

1963年大熊和彥和阿迪柯特(K.OhkumaandF.T.Addicott)等從225kg4～7d齡的鮮棉鈴中分別純化出了9mg具有高度活性的促進(jìn)零落的物質(zhì)，命名為零落素Ⅱ(abscisinⅡ)。在阿迪柯特指點的小組研討棉鈴零落的同時，英國的韋爾林和康福思(P.F.WareingandJ.W.Cornforth)指點的小組正在進(jìn)展著木本植物休眠的研討。幾乎就在零落素Ⅱ發(fā)現(xiàn)的同時，伊格爾斯(C.F.Eagles)和韋爾林從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導(dǎo)旺盛生長的枝條進(jìn)入休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素(dormin)。1965年康福思等從28kg秋天的干槭樹葉中得到了260μg的休眠素純結(jié)晶，經(jīng)過與零落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和熔點等的比較鑒定，確定休眠素和零落素Ⅱ是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)理物質(zhì)正式被定名為零落酸?！捕矨BA的構(gòu)造特點ABA是以異戊二烯為根本單位的倍半萜羧酸(圖7-19)，分子式為C15H20O4，分子量為264.3。ABA環(huán)1′位上為不對稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。植物體內(nèi)的天然方式主要為右旋ABA即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。人工合成的ABA為外消旋體〔〕-ABA。生理活性大?。?+)-ABA>()-ABA>(-)-ABA圖7-19零落酸的化學(xué)構(gòu)造(三)ABA的分布與運輸分布：高等植物各器官和組織中都有零落酸，其中以將要零落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。運輸：零落酸運輸不具有極性。主要以游離型的方式運輸，也有部分以零落酸糖苷的方式運輸。二、零落酸的代謝〔一〕ABA的生物合成合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成零落酸。合成前體：甲瓦龍酸〔MVA〕零落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.類萜途徑直接零落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經(jīng)過法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再經(jīng)過一些未明的過程而構(gòu)成零落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。MVA→→iPP→→FPP→→ABA2.類胡蘿卜素途徑間接，主要途徑類胡蘿卜素〔如紫黃質(zhì)、葉黃素等〕→→黃質(zhì)醛→→ABA圖7-20高等植物中生物合成零落酸的能夠途徑直接途徑是指從C15化合物(FPP)直接合成ABA的過程。間接途徑那么是指從C40化合物經(jīng)氧化分解生成ABA的過程。(SuzukiMasaharu,1998)〔二〕ABA的鈍化ABA+糖或氨基酸結(jié)合態(tài)ABA〔無活性ABA的貯藏方式〕〔三〕ABA的氧化ABA→8‘羥基ABA→紅花菜豆酸→二氫紅花菜豆酸鈍化氧化三、零落酸的生理效應(yīng)〔一〕促進(jìn)休眠〔與GA拮抗〕外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停頓生長而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素〞的緣由。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷添加，使芽進(jìn)入休眠形狀以便越冬。種子休眠與種子中存在零落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在零落酸，所以只需經(jīng)過層積處置，零落酸程度降低后，種子才干正常發(fā)芽。玉米的缺失ABA的突變體的早熟萌芽〔二〕促進(jìn)氣孔封鎖ABA可引起氣孔封鎖，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一?？颇崾?K.Cornish,1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片捍衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔封鎖的緣由是它使捍衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，呵斥捍衛(wèi)細(xì)胞水勢高于周圍細(xì)胞水勢而使捍衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的?！踩?抑制生長〔與IAA拮抗〕

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌生。

ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。

酚類物質(zhì)是經(jīng)過毒害發(fā)揚其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)那么是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌生又會立刻開場。

但ABA在低濃度下可促進(jìn)生長〔促發(fā)根〕?！菜摹炒龠M(jìn)衰老、零落〔與CTK拮抗〕ABA是在研討棉花幼鈴零落時發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官零落主要是促進(jìn)了離層的構(gòu)成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開場零落(圖7-21)，此效應(yīng)十清楚顯，已作為零落酸的生物鑒定法。圖7-21促進(jìn)落葉物質(zhì)的檢定法(五)添加抗逆性〔如浸透脅迫〕外源ABA處置，也可提高抗逆性。有人建議將ABA改為“誘抗素〞。普通來說，干旱、冰冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速添加，同時抗逆性加強。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stresshormone)。水分脅迫過程中木質(zhì)部汁液的堿化作用導(dǎo)致ABA在葉片中的重新分布(六)零落酸的生理促進(jìn)作用零落酸通常被以為是一種生長抑制型激素，但它也有許多生育促進(jìn)的性質(zhì)。如：在較低濃度下可以促進(jìn)發(fā)芽和生根，促進(jìn)莖葉生長，抑制離層構(gòu)成，促進(jìn)果實肥大，促進(jìn)開花等。ABA的這種生育促進(jìn)性質(zhì)與其抗逆激素的性質(zhì)是親密相關(guān)的。由于ABA的生育促進(jìn)作用對于最適條件下栽培的植物并不突出，而對低溫、鹽堿等逆境條件下的作物表現(xiàn)最為顯著。ABA改善了植物對逆境的順應(yīng)性，加強了生長活性，所以在許多情況下表現(xiàn)出有益的生理促進(jìn)作用。四、零落酸的作用機理ABA+ABA結(jié)合蛋白信號轉(zhuǎn)導(dǎo)〔Ca2+-CaM)膜性質(zhì)改動基因表達(dá)〔抑制-淀粉酶合成〕K+、Cl-外滲氣孔封鎖氣孔捍衛(wèi)細(xì)胞中ABA信號反響的簡化模型。第五節(jié)乙烯〔ETH〕一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與構(gòu)造特點早在19世紀(jì)中葉(1864)就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺龠M(jìn)附近的樹落葉的報道，但到20世紀(jì)初(1901)俄國的植物學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證明是照明氣中的乙烯在起作用。第一個發(fā)現(xiàn)植物資料能產(chǎn)生一種氣體并對臨近植物資料的生長產(chǎn)生影響的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。雖然1930年以前人們就已認(rèn)識到乙烯對植物具有多方面的影響，但直到1934年甘恩(Gane)才獲得植物組織確實能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。但當(dāng)時以為乙烯是經(jīng)過IAA起作用的。1959年，由于氣相色譜的運用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷添加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公以為是植物的天然激素。二、乙烯的生物合成及運輸乙烯(ethylene,ET，ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)構(gòu)造為CH2=CH2，是各種植物激素中分子構(gòu)造最簡單的一種。乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。乙烯在極低濃度(0.01～0.1μl·L-1)時就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)。〔一)生物合成及其調(diào)理生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前體：ACC〔1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸〕合成部位：在植物的一切活細(xì)胞中都能合成乙烯。合成途徑：蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，構(gòu)成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者經(jīng)過循環(huán)再生成蛋氨酸，而ACC那么在ACC氧化酶(ACCoxidase)的催化下氧化生成乙烯。乙烯的生物合成遭到許多要素的調(diào)理，這些要素包括發(fā)育要素和環(huán)境要素。ACC也可轉(zhuǎn)變?yōu)镹-丙二酰ACC(MACC)，此反響是不可逆反響。當(dāng)ACC大量轉(zhuǎn)向MACC時，乙烯的生成量那么減少，因此MACC的構(gòu)成有調(diào)理乙烯生物合成的作用。METSAMIAA果實成熟促進(jìn)ACC合成酶損傷逆境AVG抑制AOAACCACC氧化酶缺氧促進(jìn)Co2+、Ag+等成熟抑制高溫〔>35℃〕解偶聯(lián)劑〔DNP〕ETH對于具有呼吸躍變的果實，當(dāng)后熟過程一開場，乙烯就大量產(chǎn)生，這是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急劇添加的結(jié)果。IAA也可促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生。IAA誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生是經(jīng)過誘導(dǎo)ACC的產(chǎn)生而發(fā)揚作用的，這能夠與IAA從轉(zhuǎn)錄和翻譯程度上誘導(dǎo)了ACC合成酶的合成有關(guān)。影響乙烯生物合成的環(huán)境條件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinylglycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyaceticacid)、某些無機元素和各種逆境。從ACC構(gòu)成乙烯是一個雙底物(O2和ACC)反響的過程，所以缺O(jiān)2將妨礙乙烯的構(gòu)成。AVG和AOA能經(jīng)過抑制ACC的生成來抑制乙烯的構(gòu)成。所以在消費實際中，可用AVG和AOA來減少果實零落，抑制果實后熟，延伸果實和切花的保管時間。在無機離子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。(二)乙烯的運輸乙烯在植物體內(nèi)易于挪動，是被動的分散過程，普通情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因此推測ACC能夠是乙烯在植物體內(nèi)遠(yuǎn)間隔運輸?shù)姆绞?。三、乙烯的生理效?yīng)〔一〕改動生長習(xí)性乙烯對植物生長的典型效應(yīng)是：抑制莖的伸長生長、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(即使莖失去負(fù)向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反響〞(tripleresponse)。乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所呵斥的。所謂偏上生長，是指器官的上部生長速度快于下部的景象。乙烯對莖與葉柄都有偏上生長的作用，從而呵斥了莖橫生和葉下垂。ETH的生物鑒定方法：三重反響〔二〕促進(jìn)成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素(見第十章第三節(jié))。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果?！踩炒龠M(jìn)零落乙烯是控制葉片零落的主要激素。這是由于乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶——纖維素酶的合辦成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離?！菜摹炒龠M(jìn)開花和雌花分化乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開花，還可改動花的性別，促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA類似，而與GA相反，如今知道IAA添加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果?！参濉骋蚁┑钠渌?yīng)乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的構(gòu)成，促進(jìn)根的生長和分化，突破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。圖22.5乙烯在不同發(fā)育階段對植物組織的一些生理效應(yīng)。〔A〕對白化豌豆幼苗的三重反響。用10PPm的乙烯來處置6天齡的幼苗〔右側(cè)〕。〔B〕西紅柿葉片的偏上生長，或向下彎曲〔右側(cè)〕〔C〕經(jīng)過抑制乙烯的作用來抑制花的衰老。將康乃馨的花放在含有硫代硫酸銀〔STS〕—一種很強的乙烯作用的抑制劑〔左邊〕或不含STS〔右邊〕的去離水溶液中。〔D〕用依稀促進(jìn)了萵苣苗根毛的構(gòu)成。在拍照之前，對兩天齡幼苗用空氣〔左〕或10PPm乙烯處置24小時。值得留意的是在乙烯處置的幼苗中根毛比較的旺盛。四、乙烯的作用機理由于乙烯能提高很多酶，如過氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯能夠在翻譯程度上起作用。但乙烯對某些生理過程的調(diào)理作用發(fā)生得很快，如乙烯處置可在5min內(nèi)改動植株的生長速度，這就難以用促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成來解釋了。有人以為乙烯的作用機理與IAA的類似，其短期快速效應(yīng)是對膜透性的影響，而長期效應(yīng)那么是對核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)理。近年來經(jīng)過對擬南芥(Arabidopsisthaliana)乙烯反響突變體的研討，發(fā)現(xiàn)了分子量為147000的ETR1蛋白作為乙烯受體在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的最初步驟上起作用。乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中某些組分的分子特性正在被闡明，但受體與乙烯結(jié)合的機理尚不清楚，正在研討之中。第六節(jié)其他植物生長物質(zhì)植物體內(nèi)除了有上述五大類激素外，還有很多微量的有機化合物對植物生長發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)理作用。此外，眾多的植物生長調(diào)理劑也可對植物生長發(fā)育起重要的調(diào)理控制造用。一、油菜素甾體類〔BRs)1970年，美國的米切爾(Mitchell)等報道在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了一種新的生長物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲、裂開等異常生長反響，并將其命名為油菜素(brassin)。1979年，格羅夫(Grove)等從227kg油菜花粉中提獲得到10mg的高活性結(jié)晶物，由于它是甾醇內(nèi)酯化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR1)。以后油菜素內(nèi)酯及多種構(gòu)造類似的化合物紛紛從多種植物中被分別鑒定，這些以甾醇為根本構(gòu)造的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BR，BRs)，BR在植物體內(nèi)含量極少，但生理活性很強。目前，BR以及多種類似化合物已被人工合成，用于生理生化及田間實驗，這一類化合物的生物活性可用水稻葉片傾斜以及菜豆幼苗第二節(jié)間生長等生物測定法來鑒定?！惨弧秤筒怂冂摅w類化合物種類及分布1.BR的構(gòu)造特點與性質(zhì)如今已從植物中分別得到40多種油菜素甾體類化合物，分別表示為BR1、BR2……BRn。最早發(fā)現(xiàn)的油菜素內(nèi)酯(BR1)其熔點274～275℃，分子式C28H48O6，分子量475.65，經(jīng)質(zhì)譜、紅外及X射線晶體分析，它的構(gòu)造式如圖7-25所示，化學(xué)稱號是2α、3α、22α、23α-4羥基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-膽甾烯-6-酮。BR的根本構(gòu)造是有一個甾體核，在核的C-17上有一個側(cè)鏈。已發(fā)現(xiàn)的各種天然BR，根據(jù)其B環(huán)中含氧的功能團的性質(zhì)，可分為3類，即內(nèi)酯型、酮型和脫氧型(復(fù)原型)。圖7-25油菜素內(nèi)酯(BR1)的構(gòu)造

2.BR的分布BR在植物界中普遍存在。油菜花粉是BR1的豐富來源，但其含量極低，只需100～200μg·kg-1，BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析過的植物中分布最廣。BR雖然在植物體內(nèi)各部分都有分布，但不同組織中的含量不同。通常BR的含量是：花粉和種子1～1000ng·kg-1，枝條1～100ng·kg-1，果實和葉片1～10ng·kg-1。某些植物的蟲癭中BR的含量顯著高于正常植物組織?！捕秤筒怂冂摅w類化合物的生理效應(yīng)及運用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂用10ng·L-1的油菜素內(nèi)酯處置菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長彎曲，細(xì)胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開裂，這一綜合生長反響被用作油菜素內(nèi)酯的生物測定法(beanbioassay)。BR1促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，其緣由是加強了RNA聚合酶活性，促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可加強ATP酶活性，促進(jìn)質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁，使細(xì)胞伸長。2.促進(jìn)光協(xié)作用BR可促進(jìn)小麥葉RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1處置花生幼苗后9d，葉綠素含量比對照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示蹤實驗闡明，BR1對葉片中光合產(chǎn)物向穗部運輸有促進(jìn)作用。BR促進(jìn)黃化水稻葉彎曲BR促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長

3.提高抗逆性水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長，假設(shè)用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，那么株高、葉數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)都比對照高，且幼苗成活率高、地上部干重顯著增多。此外，BR1也可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫才干加強。除此之外，BR還能經(jīng)過對細(xì)胞膜的作用，加強植物對干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境的抵抗力，因此有人將其稱為“逆境緩和激素〞。BR主要用于添加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。隨著對BR研討的深化和本錢低的人工合成類似物的出現(xiàn)，BR在農(nóng)業(yè)消費上的運用必將越來越廣泛，一些科學(xué)家已提議將油菜素甾醇類列為植物的第六類激素。二、茉莉酸類〔JAs)〔一〕茉莉酸的代謝和分布茉莉酸類(jasmonates,JAs)是廣泛存在于植物體內(nèi)的一類化物，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了30多種。茉莉酸(jasmonicacid,JA)和茉莉酸甲酯(methyljasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表(圖7-26)。圖7-26茉莉酸和茉莉酸甲酯JA：R=HJA-Me:R=CH3游離的茉莉酸首先是從真菌培育濾液中分別出來的，后來發(fā)現(xiàn)許多高等植物中都含有JA。JA-Me是1962年從茉莉?qū)?Jasminum)的素馨花(J.officinalevar.grandiflorum)中分別出來作為香精油的有氣味化合物。茉莉酸的化學(xué)稱號是3-氧-2-(2′-戊烯基)-環(huán)戊烷乙酸〔3-oxo-2-(2′-pentenyl)cyclopentanicaceticacid〕，其生物合成前體來自膜脂中的亞麻酸(linolenicacid)，目前以為JA的合成既可在細(xì)胞質(zhì)中，也可在葉綠體中(圖7-27)。亞麻酸經(jīng)脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用產(chǎn)生脂肪酸過氧化氫物，再經(jīng)過氧化氫物環(huán)化酶(hydroperoxidecyclase)的作用轉(zhuǎn)變?yōu)?8碳的環(huán)脂肪酸(cyclicfattyacid)，最后經(jīng)復(fù)原及多次β-氧化而構(gòu)成JA。諾菲爾(Knofel，1984，1990)運用放射免疫檢測等技術(shù)調(diào)查闡明，代表160多個科的206種植物資料中均有茉莉酸類物質(zhì)的存在。被子植物中JAs分布最普遍，裸子植物、藻類、蕨類、蘚類和真菌中也有分布。通常JA在莖端、嫩葉、未成熟果實、根尖等處含量較高，生殖器官特別是果實比營養(yǎng)器官如葉、莖、芽的含量豐富，前者如蠶豆中含量每克鮮重為3100ng，大豆中每克鮮重為1260ng，而后者約每克鮮重為10～100ng。JAs通常在植物韌皮部系統(tǒng)中運輸，也可在木質(zhì)部及細(xì)胞間隙運輸?！捕耻岳蛩犷惖纳硇?yīng)及運用1.抑制生長和萌生JA能顯著抑制水稻幼苗第二葉鞘長度、萵苣幼苗下胚軸和根的生長以及GA3對它們伸長的誘導(dǎo)作用。2.促進(jìn)生根JA-Me能顯著促進(jìn)綠豆下胚軸插條生根，10-8～10-5mol·L-1處置對不定根數(shù)目無明顯影響。3.促進(jìn)衰老從苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麥葉片切段葉綠素的降解。用高濃度乙烯利處置后，JA-Me能促進(jìn)豇豆葉片離層的產(chǎn)生。4.抑制花芽分化煙草培育基中參與JA或JA-Me那么抑制外植體花芽構(gòu)成。5.提高抗性JA-Me預(yù)處置也能提高水稻幼苗對低溫(5～7℃，3d)和高溫(46℃，24h)的抵抗才干。JA還能促進(jìn)水稻開穎，抑制光和IAA誘導(dǎo)的含羞草小葉的運動，抑制紅花菜豆培育細(xì)胞和根端切段對ABA的吸收。三、水楊酸(一)水楊酸的發(fā)現(xiàn)1763年英國的斯通(E.Stone)首先發(fā)現(xiàn)柳樹皮有很強的收斂作用，可以治療瘧疾和發(fā)燒。后來發(fā)現(xiàn)這是柳樹皮中所含的大量水楊酸糖苷在起作用，于是經(jīng)過許多藥物學(xué)家和化學(xué)家的努力，醫(yī)學(xué)上便有了阿斯匹林(aspirin)藥物的問世。阿斯匹林即乙酰水楊酸(acetylsalicylicacid)，在生物體內(nèi)可很快轉(zhuǎn)化為水楊酸(salicylicacid,SA)(圖7-28)。20世紀(jì)60年代后，人們開場發(fā)現(xiàn)了SA在植物中的重要生理作用。圖7-28水楊酸(左)與乙酰水楊酸〔右〕〔二〕水楊酸的分布和代謝水楊酸能溶于水，易溶于極性的有機溶劑。在植物組織中，非結(jié)合態(tài)SA能在韌皮部中運輸。SA在植物體中的分布普通以產(chǎn)熱植物的花序較多，如天南星科的一種植物花序，含量達(dá)3μg·g-1FW，西番蓮花為1.24μg·g-1FW。在不產(chǎn)熱植物的葉片等器官中也含有SA，在水稻、大麥、大豆中均檢測到SA的存在。植物體內(nèi)SA的合成來自反式肉桂酸(trans-cinnamicacid)，即由莽草酸(shikimicacid)經(jīng)苯丙氨酸(phenylalanine)構(gòu)成的反式肉桂酸可經(jīng)鄰香豆酸(ocoumaricacid)或苯甲酸轉(zhuǎn)化成SA。SA也可被UDP-葡萄糖∶水楊酸葡萄糖轉(zhuǎn)移酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)棣?O-D-葡萄糖水楊酸，這個反響可防止植物體內(nèi)因SA含量過高而產(chǎn)生的不利影響。〔三〕水楊酸的生理效應(yīng)和運用1.生熱效應(yīng)天南星科植物佛焰花序的生熱景象很早就引起了人們的留意。外源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的溫度增高12℃。生熱景象本質(zhì)上是與抗氰呼吸途徑的電子傳送系統(tǒng)有關(guān)在嚴(yán)寒條件下花序產(chǎn)熱，堅持部分較高溫度有利于開花結(jié)實，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉?？梢?，SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對低溫環(huán)境的一種順應(yīng)。外源SA和雄花粗提液對肉穗花序溫度的影響

2.誘導(dǎo)開花用5.6μmol·L-1的SA處置可使長日植物浮萍gibbaG3在非誘導(dǎo)光周期下開花。在其它浮萍上也發(fā)現(xiàn)了類似景象。后來發(fā)現(xiàn)這一誘導(dǎo)是依賴于光周期的，即是在光誘導(dǎo)以后的某個時期與開花促進(jìn)或抑制因子相互作用而促進(jìn)開花的。進(jìn)一步研討闡明，SA能使長日性浮萍gibbaG3和短日性浮萍Paucicostata6746的光臨界值分別縮短和延伸約2h。北京大學(xué)的實驗發(fā)現(xiàn)SA還可顯著影響黃瓜的性別表達(dá)，抑制雌花分化，促進(jìn)較低節(jié)位上分化雄花，并且顯著抑制根系發(fā)育。由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的細(xì)胞分裂素，所以，SA抑制根系發(fā)育能夠是其抑制雌花分化的部分緣由。

3.加強抗性某些植物在受病毒、真菌或細(xì)菌侵染后，侵染部位的SA程度顯著添加，同時出現(xiàn)壞死病斑，即過敏反響(hypersensitivereaction，HR)，并引起非感染部位SA含量的升高，從而使其對同一病原或其它病原的再侵染產(chǎn)生抗性。某些抗病植物在遭到病原侵染后，其體內(nèi)SA含量立刻升高，SA能誘導(dǎo)抗病基因的活化而使植株產(chǎn)生抗性。感病植物也含有有關(guān)的抗性基因，只是病原的侵染不能導(dǎo)致SA含量的添加，因此抗性基因不能被活化，這時施用外源SA可以到達(dá)類似的效果。4.其它SA還可抑制大豆的頂端生長，促進(jìn)側(cè)生生長，添加分枝數(shù)量、單株結(jié)角數(shù)及單角重。SA(0.01～1mmol·L-1)可提高玉米幼苗硝酸復(fù)原酶的活性，還頡頏ABA對蘿卜幼苗生長的抑制造用。SA還抑制蒸騰、抑制ETH生成，被用于切花保鮮、水稻抗寒等方面。SA可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生某些病原相關(guān)蛋白(pathogenesisrelatedproteins，PRs)。有人報道，抗性煙草植株感染煙草花葉病毒(TMV)后，產(chǎn)生的系統(tǒng)抗性與9種mRNA的誘導(dǎo)活化有關(guān)，施用外源SA也可誘導(dǎo)這些mRNA。抗病煙草種類感染TMV后產(chǎn)生的壞死斑四、多胺類(PA)〔一〕多胺的種類和分布多胺(polyamines,PA)是一類脂肪族含氮堿，包括二胺、三胺、四胺及其它胺類，廣泛存在于植物體內(nèi)。20世紀(jì)60年代人們發(fā)現(xiàn)多胺具有剌激植物生長和防止衰老等作用，能調(diào)理植物的多種生理活動。高等植物的二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等，三胺有亞精胺(spermidine,Spd)，四胺有精胺(spermine，Spm)，還有其它胺類(表7-2)。通常胺基數(shù)目越多，生物活性越強。高等植物的多胺不但種類多，而且分布廣泛。多胺的含量在不同植物間及同一植物不同器官間、不同發(fā)育情況下差別很大，可從每克鮮重數(shù)nmol到數(shù)百nmol。通常，細(xì)胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活潑的部位?！捕扯喟返拇x1.多胺的生物合成多胺生物合成的前體物質(zhì)為三種氨基酸，其生物合成途徑大致如下：①精氨酸轉(zhuǎn)化為腐胺，并為其它多胺的合成提供碳架；②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐漸構(gòu)成亞精胺與精胺；③賴氨酸脫羧那么構(gòu)成尸胺。2.多胺的氧化分解在植物中至少發(fā)現(xiàn)三種多胺氧化酶。豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu，催化含有-CH2NH2基團(一級氨基)的胺類，如尸胺、腐胺、組胺、亞精胺、精胺、苯胺等。其氧化后的產(chǎn)物為醛、氨和H2O2等。禾本科植物如燕麥、玉米中的多胺氧化酶含F(xiàn)AD，主要作用于二級和三級氨基，如亞精胺和精胺。其氧化后的產(chǎn)物為二氫吡咯、氨丙基二氫吡咯)、二氨丙烷和H2O2等?！踩扯喟返纳硇?yīng)和運用1.促進(jìn)生長多胺可以促進(jìn)菊芋塊莖的細(xì)胞分裂和生長。多胺在剌激塊莖外植體生長的同時，也能誘導(dǎo)構(gòu)成層的分化與維管組織的分化，又如亞精胺可以剌激菜豆不定根數(shù)的添加和生長的加快。轉(zhuǎn)SAM脫羧酶反義基因的馬鈴薯及塊莖2.延緩衰老置于暗中的燕麥、豌豆、菜豆、油菜、煙草、蘿卜等葉片，在被多胺處置后均能延緩衰老進(jìn)程。而且發(fā)現(xiàn)，前期多胺能抑制蛋白酶與RNA酶活性的提高，減慢蛋白質(zhì)的降解速率，后期那么延緩葉綠素的分解。多胺和乙烯有共同的生物合成前體蛋氨酸，多胺經(jīng)過競爭蛋氨酸而抑制乙烯的生成，從而起到延緩衰老的作用。3.提高抗性在各種脅迫條件(水分脅迫、鹽分脅迫、浸透脅迫、pH變化等)下，多胺的含量程度均明顯提高，這有助于植物抗性的提高。例如，綠豆在高鹽環(huán)境下根部腐胺合成加強，由此可維持陽離子平衡，去順應(yīng)浸透脅迫。4.其他多胺還可調(diào)理與光敏色素有關(guān)的生長和形狀建成，調(diào)理植物的開花過程，參與光敏核不育水稻花粉的育性轉(zhuǎn)換，并能提高種子活力和發(fā)芽力，促進(jìn)根系對無機離子的吸收。第七節(jié)植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)消費上的運用一、植物激素間的相互關(guān)系〔一〕激素間的增效作用與頡頏作用植物體內(nèi)同時存在數(shù)種植物激素(表7-3)。它們之間可相互促進(jìn)增效，也可相互頡頏抵消。在植物生長發(fā)育進(jìn)程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激素相互作用的結(jié)果。

1.增效作用一種激素可加強另一種激素的效應(yīng)，此種景象稱為激素的增效作用(synergism)IAA與GA節(jié)間伸長IAA與CTK細(xì)胞分裂。零落酸促進(jìn)零落的效果可因乙烯而得到加強。2.頡頏作用頡頏作用(antagonism)亦稱對抗作用，指一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的景象。GA生長、休眠ABA與IAA器官生長CTK衰老、零落赤霉素與零落酸都來自甲瓦龍酸，且經(jīng)過同樣的代謝途徑構(gòu)成法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate)。在光敏色素作用下，長日照條件構(gòu)成赤霉素，短日照條件構(gòu)成零落酸。因此，夏季日照長，產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長；而冬季降臨前日照短，那么產(chǎn)生零落酸而使芽進(jìn)入休眠。IAA與GA不定根構(gòu)成雌雄花分化IAA與CTK頂端優(yōu)勢ETH誘導(dǎo)衰老的效應(yīng)可以被PA所抵消?！捕臣に亻g的比值對生理效應(yīng)的影響由于每種器官都存在著數(shù)種激素，因此，決議生理效應(yīng)的往往不是某種激素的絕對量，而是各激素間的相對含量。CTK/IAA高，愈傷組織分化芽低，愈傷組織分化根中間程度，愈傷組織只生長不分化GA/IAA高，有利于韌皮部分化，GA/IAA低，有利于木質(zhì)部分化?！踩臣に亻g的代謝與植物生長發(fā)育的關(guān)系GA因能促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解并抑制生長素氧化酶的活性，而提高組織中的生長素含量和促進(jìn)生長。較高濃度的生長素促進(jìn)ACC合成酶的活性而促進(jìn)乙烯的生物合成；但乙烯能促進(jìn)IAA氧化酶的活性，從而抑制生長素的合成和生長素的極性運輸。因此，在乙烯作用下，生長素含量程度下降。從某種角度上說，植物的生長發(fā)育是經(jīng)過生長素與乙烯的相互作用來實現(xiàn)的?！菜摹扯喾N植物激素影響植物生長發(fā)育的順序性種子休眠時，ABA含量很高，隨著種子逐漸成熟，ABA含量逐漸下降，并變?yōu)槭`態(tài)，而此時GA含量漸增。當(dāng)完成后熟時，ABA含量下降到最低點，GA程度很高，這時種子的休眠被解除，遇適宜條件，隨即萌生。種子萌生時生長素程度提高，促進(jìn)幼苗的生長。隨著根系的生長，根中產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素向上運輸，促進(jìn)地上部生長。在小麥籽粒發(fā)育過程中檢測各種內(nèi)源生長物質(zhì)含量的變化，發(fā)現(xiàn)各種生長物質(zhì)有序地出現(xiàn)含量頂峰，而且變化規(guī)律與籽粒的發(fā)育進(jìn)程同步。如在籽粒發(fā)育初期，胚與胚乳正進(jìn)展細(xì)胞分裂，此時細(xì)胞分裂素含量出現(xiàn)頂峰；進(jìn)入籽粒發(fā)育中期，胚細(xì)胞旺盛生長和充實時，赤霉素和生長素含量出現(xiàn)頂峰；在籽粒發(fā)育后期，零落酸含量出現(xiàn)頂峰，而此時種子籽粒脫水進(jìn)入成熟休眠期。果實的發(fā)育也有類似情況。二、植物生長調(diào)理劑在消費上的運用〔一〕植物生長調(diào)理劑的類型1.生長促進(jìn)劑可以促進(jìn)細(xì)胞分裂、分化和伸長生長，也可促進(jìn)植物營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的發(fā)育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激動素、6-芐基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、長孺孢醇等。2.生長抑制劑抑制植物莖頂端分生組織生長的生長調(diào)理劑生長抑制劑通常能抑制頂端分生組織細(xì)胞的伸長和分化，但往往促進(jìn)側(cè)枝的分化和生長，從而破壞頂端優(yōu)勢，添加側(cè)枝數(shù)目。有些還能使葉片變小，生殖器官發(fā)育遭到影響。外施生長素可以逆轉(zhuǎn)抑制效應(yīng)，而外施赤霉素那么無效。常見的生長抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素、水楊酸、整形素等。3.生長延緩劑抑制植物亞頂端分生組織生長的生長調(diào)理劑稱為植物生長延緩劑(growthretardant)。亞頂端分生組織中的細(xì)胞主要是伸長，由于赤霉素在這里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)。這類物質(zhì)包括矮壯素、多效唑、比久(B9)等，它們不影響頂端分生組織的生長，而葉和花是由頂端分生組織分化而成的，因此生長延緩劑不影響葉片的發(fā)育和數(shù)目，普通也不影響花的發(fā)育?！捕成L素類合成生長素類是農(nóng)業(yè)上最早運用的生長調(diào)理劑。最早發(fā)現(xiàn)的是吲哚丙酸(IPA)和吲哚丁酸(IBA)，它們和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只是側(cè)鏈的長度不同。以后又發(fā)現(xiàn)沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物，如α-萘乙酸(NAA)以及具有苯環(huán)的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)，也都有吲哚乙酸的生理活性。還發(fā)現(xiàn)和這些化合物有關(guān)的化合物，如萘氧乙酸，4-碘苯氧乙酸(商品名增產(chǎn)靈)等和它們的一些衍生物(包括鹽、酯、酰胺，如萘乙酸鈉、2，4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效應(yīng)。有些人工合成的生長素類物質(zhì)，如萘乙酸、2，4-D等，由于原料豐富，消費過程簡單，可以大量制造。此外，它們不象IAA那樣在體內(nèi)會受吲哚乙酸氧化酶的破壞，因此效果穩(wěn)定。因此，生長素類在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的推行運用。1.插枝生根2.防止器官零落3.促進(jìn)結(jié)實4.促進(jìn)菠蘿開花5.促進(jìn)黃瓜雌花發(fā)育6.其他用較高濃度的生長素可抑制窯藏馬鈴薯的發(fā)芽；也可疏花疏果，替代人工和節(jié)省勞力，并能糾正水果的大小年景象，平衡年產(chǎn)量；還可殺除雜草。但是，在施用中要留意防止高濃度生長素殘留所帶來的副作用。主要運用〔三〕乙烯利乙烯在常溫下呈氣態(tài)，即使在