種苗學(種子篇)

種苗學第1章緒論1.1種苗學的基本概念、研究內(nèi)容與學科特點1.1.1苗木培育學的幾個基本概念種子：種子在植物學上是指由胚珠發(fā)育而成的繁殖器官。林木種子：林木種子指一切可以用于直接更新造林或培育苗木的繁殖材料，包括植物學意義上的種子，果實，枝、葉、莖尖、根等營養(yǎng)器官，人工種子等。(1)真種子真種子系植物學上所指的種子，它們都是由胚珠發(fā)育而成的，如刺槐、相思、銀杏以及松柏類等。(2)類似種子的果實某些作物的干果，成熟后不開裂，可以直接用果實作為播種材料。如山毛櫸科(如板栗和麻櫟)的堅果、薔薇科的內(nèi)果皮木質化的核果、槭樹和白蠟樹屬樹種的翅果等。以上兩類在林業(yè)生產(chǎn)上經(jīng)常通稱為種實。(3)用以繁殖的營養(yǎng)器官如種條、地下莖、匍匐莖、根系、葉片、腋芽、針葉束等(4)植物人工種子指將植物離體培養(yǎng)中產(chǎn)生的胚狀體(主要指體細胞胚，也包含其他可以發(fā)芽生長成植株的培養(yǎng)材料)，并包裹在含有養(yǎng)分和具有保護功能的物質中而形成，在適宜條件下能夠發(fā)芽出苗，長成正常植株的顆粒體。苗木(Nurserystock):是指由林木種子繁殖而來的具有完整根系和莖稈的造林材料。苗木類型按繁殖材料分：實生苗、營養(yǎng)繁殖苗、插條、插根、壓條、埋條、根糵、插葉、嫁接苗按造林時根系狀況：裸根苗、容器苗按苗木培育年限：1年生苗、多年生苗、播種苗、留床苗、移植苗、形體苗按苗木培育規(guī)格：標準苗、大苗按育苗環(huán)境：試管苗、溫室苗、大田苗其他：有土苗、無土苗；等外苗、合格苗、目標苗和最優(yōu)苗苗圃苗圃概念：培育苗木的地方我國苗圃概念沒有商業(yè)性質，因此一般稱作生產(chǎn)優(yōu)良苗木的基地。國外的苗圃通常是一個企業(yè)，因此定義為通過無性、有性或其他途徑生產(chǎn)各種苗木(果樹、觀賞木本植物和森林樹種的苗木)的園藝企業(yè)或林業(yè)企業(yè)。苗圃類型根據(jù)苗圃生產(chǎn)苗木的用途或任務：森林苗圃、園林苗圃和其它專門苗圃、果樹苗圃、特種經(jīng)濟林苗圃、防護林苗圃及實驗苗圃等。綜合：苗木繁育中心、育苗基地?根據(jù)使用年限的長短：固定苗圃和臨時苗圃?根據(jù)苗圃育苗面積的大?。捍笮汀⒅行秃托⌒兔缙源笮兔缙悦娣e在20hm2以上（不含20hm2）；中型苗圃苗積在7-20hm2（含20hm2）；小型苗圃面積在7hm2以下（含7hm2）。苗木培育學苗木培育學（NurseryStockGrowing）通常叫做“種苗學”,是研究良種壯苗培育原理與技術的科學。苗木培育學的研究內(nèi)容與學科特點苗木培育學內(nèi)容種子生物學良種繁育與經(jīng)營苗木生物學苗木培育技術苗圃建立與苗圃經(jīng)營管理苗木培育學學科特點苗木培育學既是森林培育學的一個重要組成部分，又是一個相對獨立、有著自身發(fā)展規(guī)律、課程體系和學術特色的一門科學。1.2學習苗木培育學的意義和方法1.2.1學習苗木培育學的意義（一）人類來自森林，人的生活與森林息息相關森林三大效益：產(chǎn)品效益生態(tài)效益社會效益（二）森林資源（Forestresources）的數(shù)量和質量都不能滿足人們的需要，必須增加森林資源的數(shù)量，提高森林資源的質量。途徑Approaches：天然更新NaturalRegeneration：數(shù)量和質量都不能滿足需要人工更新ArtificialRegeneration人工更新ArtificialRegeneration1、 直播造林需要大量種子2、 插條、埋干造林需要優(yōu)良種條3、 植苗造林需要種子、種條及用其育出的各種苗木（三）并非所有的種子、任何苗木都能用于更新造林。要想造林成功，必須使用良種、培育壯苗。良種壯苗是造林六項基本技術措施之一，是造林成功的前提。?良種是指遺傳品質和播種品質都優(yōu)良的種子。良種的遺傳品質部分由遺傳育種學研究。?壯苗是指生根能力強、抗性強、移植和造林成活率高、生長快的優(yōu)良苗木。?（四）種苗學是研究良種播種品質和壯苗培育方法的科學。?學好種苗學對于良種壯苗培育意義重大。?1.2.2學習苗木培育學的方法苗木培育學既是一門科學技術（Scienceandtechnology）,也是一項技藝（art）。作為一門科學，需要我們首先要學好樹木學、土壤學、氣象學、生態(tài)學、樹木生理學、林木遺傳育種學、林木病理學、森林昆蟲學等方面的基礎知識,打下堅實的基礎。苗木培育學無法只是在書本上學習,在課堂上教授。必須堅持理論和實踐相結合,在掌握苗木培育學的系統(tǒng)理論的基礎上,通過各種實踐環(huán)節(jié)的學習和鉆研、體悟,掌握先進生產(chǎn)技術和技藝。要不斷應用和創(chuàng)新,在應用中不斷提高自己的水平。?同時要有探索和懷疑精神。1.3國內(nèi)外苗木培育發(fā)展現(xiàn)狀1、根據(jù)需要進行樹種改良,良種生產(chǎn)目的明確、定向性強美國的情況：東南地區(qū)濕地松、火炬松云杉、松、沼地櫟、小檗及一些特殊種類芬蘭的情況：云杉、松造紙,樺、楊我國的情況：桉樹、泡桐、紅松?2、種子生產(chǎn)基地化美國的情況：一代種子園采種少多為二代種子園采種日本的情況：柳杉、扁柏,二代種子園、芬蘭的情況：云杉、松一代,樺二代我國的情況：杉木有二代、其他一代,母樹林還是主體? 3、育苗良種化美國的情況：基本為種子園種子日本的情況：100%良種,國家供給芬蘭的情況：100%良種種子園種子為主、少量優(yōu)樹

我國的情況：少量種子園種子、許多母

樹林種子、部分普通林分種子第2章 種子生物學?林木種子：指一切可以用于直接更新造林或培育苗木的繁殖材料。包括植物學意義上的種子，果實，枝、葉、莖尖、根等營養(yǎng)器官，人工種子等。?但是對于大多數(shù)樹種來說，主要的繁殖材料還是植物學意義上的種子或果實。?種子生物學是研究植物種子的特征特性和生命活動規(guī)律的科學。2.1林木發(fā)育與結實（一）林木生殖發(fā)育時期?幼年期從種子萌發(fā)開始到開始結實為止?青年期從第一次開花結實開始到大量結實為止?壯年期大量結實開始到衰退為止?老年期結實衰退開始至樹木死亡1、幼年期?特點：1、形體建造階段，純粹營養(yǎng)生長2、發(fā)育階段年幼，可塑性大、適應性強、抗性弱3、適于做營養(yǎng)繁殖材料?不結實原因：1、形態(tài)未建成，2、營養(yǎng)物質積累不足，3、環(huán)境條件不滿足2、青年期?特點：1、繼續(xù)形體建造階段，營養(yǎng)生長旺盛，生殖生長開始2、母樹可塑性變小、種子可塑性大、引種最適期3、結實量不多，空粒多，果實和種粒大3、壯年期?特點：1、形體建造結束營養(yǎng)生長趨緩，生殖生長旺盛2、母樹可塑性弱、抗性強、母樹對養(yǎng)分、水分和光照要求高3、大量結實、種子質量好、產(chǎn)量高采種最佳期4、老年期?特點：1、營養(yǎng)生長停止，生殖生長趨弱2、母樹失去可塑性3、結實量由多趨少、種子質量差種子不能應用于造林（二）林木開始結實年齡?決定因素之一：樹種特性喬木樹種闊葉樹種針葉樹種灌木樹種?決定因素之二：林分和林木狀況天然林人工林林內(nèi)林緣孤立木林木起源林木生長發(fā)育狀況?決定因素之三：環(huán)境條件光照條件溫度條件水分條件土壤理化條件外源激素病蟲害人為因素（三）林木結實周期性?已經(jīng)開始結實的林木，每年結實的數(shù)量也不一樣，有的年份結實多，有的年份結實少。結實多的年份稱為大年（種子年或豐年）；結實少的年份稱為小年（歉年）；結實量中等的年份稱為平年。?林木結實豐年和歉年交替出現(xiàn)的現(xiàn)象叫做林木結實周期性，而兩個豐年之間的間隔年數(shù)稱為結實間隔期，也稱為種子生產(chǎn)周期。?間隔期的長短，因樹種或環(huán)境條件不同而異。如楊、柳、榆、桉等樹種豐歉年不明顯，各年種子產(chǎn)量比較穩(wěn)定馬尾松、杉木、泡桐、刺槐等樹種結實間隔期短，一般是1-2年。紅松、落葉松、云杉、冷杉等樹種豐欠年現(xiàn)象明顯，各年種子產(chǎn)量很不穩(wěn)定，結實間隔期一般為2-5年。灌木如胡枝子、紫穗槐等結實間隔期不明顯。?林木出現(xiàn)結實周期性現(xiàn)象的原因營養(yǎng)和內(nèi)源激素影響環(huán)境因子影響人為活動影響2.2林木種子發(fā)育與成熟?樹種的花期因樹種不同而異針葉樹，一般為春季闊葉樹，春、夏、秋、冬?種子形成、發(fā)育至成熟所需時間開花后1-2個月成熟，楊柳開花后當年秋季成熟，杉木、柳杉、側柏、落葉松、及大多數(shù)闊葉樹種開花后翌年成熟，麻櫟、栓皮櫟及多數(shù)松科樹種開花后第三年結實，杜松種子形成和發(fā)育的一般過程?花芽分化?傳粉?受精?種子發(fā)育?成熟?脫落1、花芽分化?頂端分生組織分化成葉芽和花芽的過程叫花芽分化。?花芽分化期? 多數(shù)樹種在開花前一年夏秋之間進行，持續(xù)期因樹種而異。泡桐7月，杉木6月；油茶春季（4月）；檸檬桉和八角多次（一年2次）。?影響花芽分化的因素：內(nèi)在因素母樹營養(yǎng)狀況（氮、磷、鉀、碳水化合物）激素種類與含量（GA3、GA4/7）外界因素光照、溫度、水分、養(yǎng)分等2、傳粉和受精?1、傳粉風媒蟲媒鳥媒水媒?受精花粉萌發(fā)、精卵結合3、 種子發(fā)育種胚發(fā)育：由受精卵細胞發(fā)育成具有胚根、胚芽、胚莖和子葉的種胚胚乳發(fā)育：核型胚乳、細胞型胚乳種皮發(fā)育：胚珠珠被發(fā)育而來4、 種子成熟（1）生理成熟?種胚發(fā)育到具有發(fā)芽能力時的狀態(tài)?特點：含水率營養(yǎng)物質積累數(shù)量和狀態(tài)種皮狀態(tài)抗性貯藏性（2）形態(tài)成熟?種子外部形態(tài)呈現(xiàn)成熟的特征時的狀態(tài)?特點：含水率營養(yǎng)物質積累數(shù)量和狀態(tài)種皮狀態(tài)抗性貯藏性（3）生理后熟?種子外部形態(tài)呈現(xiàn)成熟的特征但不具備發(fā)芽能力的狀態(tài)?原因：? 抑制物質? 胚形態(tài)不成熟影響種實成熟的因素?①樹種的生物學特性開花后1-3個月成熟：楊、柳、榆春季開花、秋季成熟：落葉松、柏、杉、銀杏、擦樹、楠木、櫸、槐、水曲柳第一年開花、翌年秋冬成熟：松類、麻櫟第一年開花、第三年秋成熟：杜松?②地理位置的影響：小葉楊，黑6月上；遼5月下；京5月中白樺，小興安嶺8上；哈7中下③立地條件：光、溫、濕度、天氣等種子成熟的鑒定方法?①比重法需特定飄浮測定液飄浮在上 成熟下沉 不成熟?②生化分析法碳水化合物、脂肪、蛋白質?③發(fā)芽試驗法?⑤根據(jù)味覺判斷?⑥形態(tài)鑒定法球果類：果鱗硬化、干燥、顏色變深油松干果類：莢果、蒴果、翅果果皮綠變白色、褐色榆樹，刺槐、色木漿果類：漿果、核果、仁果等，果皮軟化、變色銀杏、山杏變黃色櫻桃、五味子變紅色越桔、藍靛果變藍紫色5、影響種子產(chǎn)量和質量的因子內(nèi)在因素（1）樹木的年齡樹木開始結實時期取決于年齡；前期：少量結實，癟粒多，質量差；中壯年：結實量大，質量高老年：結實質量差（2）樹木的生長發(fā)育狀況樹木發(fā)育級影響同齡母樹結實量；I級木（優(yōu)勢木）II級木（亞優(yōu)勢木）III級木（中等木）IV級木 V級木（3）授粉和受精結實必先著花，開花多的年份未必結實豐盛；原因是授粉不好或自體受精等自交（如孤立木）種子質量差（4）種子的成熟期成熟需時長，受病、蟲及不良氣候為害機會多，影響種子產(chǎn)量和質量。外界因素（1）氣候的影響溫度影響生長期長短影響結實間隔期影響開花啟動及穩(wěn)定光照影響光合作用及熱能來源降雨開花期間多雨夏季多雨夏季干旱炎熱暴雨風傳粉落花落果（2）土壤的影響土壤肥力影響花芽形成、開花和結實土壤水分影響花芽形成和果實發(fā)育（3）生物的影響病菌、昆蟲、鳥獸2.3林木種子壽命?種子壽命：種子在一定環(huán)境條件下能維持生命力的年限為種子壽命。生物學上：一般指整批種子生活力顯著下降，即發(fā)芽率降至原來的50%時的期限為其壽命。天然長壽種子（15-100年或更長）天然中壽種子（3-15年）短壽（3年以下）（一）影響種子壽命的因素?1、內(nèi)在因素（1）種子內(nèi)含物質脂肪、蛋白質（松科，蝶形花科）；淀粉（殼斗科）；（2）種皮構造種皮致密、堅硬、蠟質包被、透氣透水性差皂莢、山楂、椴樹、紅松、刺槐、相思、合歡等種皮薄、膜質、質地薄而柔軟楊、柳、榆、樺山桃（皮厚，致密，但某些部位易吸水通氣）核桃（富含脂肪，但種皮木質化有孔）（3）種子含水量種子安全含水量：可以保證種子安全貯藏的最適含水量范圍。低安全含水率型（3-14%）；高安全含水率型（20-50%）（4）種子成熟度和損傷情況未充分成熟；機械損傷和凍傷；? 2、外在因素（1） 溫度適宜5度到零下20度，一般0-5度因種子含水率不同而異/溫度的穩(wěn)定性（2）空氣相對濕度平衡含水量/貯藏適宜濕度25-50%（3）通氣條件安全含水量高種子安全含水量低種子貯藏溫度的影響（4）生物因素微生物、昆蟲、鼠類與溫度、濕度、通氣條件有關2.4種子休眠（一）種子休眠的概念具有生命力的種子，在適宜萌發(fā)的環(huán)境條件下，由于種子內(nèi)在的原因不能萌發(fā)的現(xiàn)象，叫做種子的休眠（seeddormancy）。對于給予適宜的條件就很快萌發(fā)的種子，稱作靜止的種子。從時期上劃分，種子休眠又可分為初生休眠和次生休眠。（二）種子休眠的意義對逆境的適應種子休眠是植物生長發(fā)育過程中的一個暫?，F(xiàn)象，是植物長期適應復雜環(huán)境條件而形成的生理生態(tài)特性。這種特性決定了種子萌發(fā)所需要的環(huán)境條件.種子的作用是產(chǎn)生新植株,為什么又存在休眠現(xiàn)象來陰礙發(fā)芽呢?原因是種子的隨意發(fā)芽,即使在看似有利的環(huán)境中隨意發(fā)芽,不一定是有益的。有利于物種的保存和繁衍種子以休眠方式度過不良的環(huán)境。特別是許多野生的植物種子具有深休眠現(xiàn)象，甚至在適宜的發(fā)芽條件下也不能全部萌發(fā)，始終保留著一部分休眠的活種子。這是一種躲避自然災害以保證種的綿延不絕的手段。有利于收獲和貯藏種子休眠在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中也具有一定的經(jīng)濟意義。農(nóng)作物生產(chǎn)上不需要休眠，而需要種子迅速發(fā)芽和生長。但一定程度的休眠還是有益的，因為休眠可以防止谷粒在收獲前于穗上發(fā)芽，這種發(fā)芽可以導致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的嚴重損失，利于收獲。采取措施加深并延長種子的休眠期，可增加種子的壽命。有利于種子貯藏4.控制雜草雜草種子成熟過程中常轉為休眠,這使得一些雜草種子在土壤中存活多年后才發(fā)芽。在植物收獲后通過一些措施，可使本該休眠的雜草種子反季節(jié)發(fā)芽，再伴以中耕灌水等措施可將雜草漚死；或冬天到來將其凍死。這樣連續(xù)幾年可基本控制和消滅雜草。（三）種子休眠的分類1、按種子休眠產(chǎn)生的時間：可分為初生休眠（先天性休眠）：收獲時即已具有的休眠現(xiàn)象。如:紅松.次生休眠（二次休眠）：原來不休眠或解除休眠后的種子由于高濕、低氧、高二氧化碳、低水勢或缺乏光照等不適宜環(huán)境條件的影響誘發(fā)的休眠。如水曲柳.2、 根據(jù)休眠的程度又可分為:淺休眠、中度休眠和深休眠。3、 按休眠因素所在種子中的解剖位置：可分為外源休眠（強迫休眠）：胚以外的各種組織弓I起的休眠。內(nèi)源休眠（胚生理休眠）：胚本身的因素，包括形態(tài)未發(fā)育完全，生理上未成熟，缺少必須的激素或存在抑制萌發(fā)的物質。綜合休眠：外源休眠與內(nèi)源休眠兩大類休眠的各種組合（四）種子休眠的成因第一，種皮的障礙（種皮效應）種皮的不透水性、不透氣性以及對胚具有機械障礙作用導致種子休眠。另外，種皮含有抑制物質也與休眠有關。第二，胚需要后熟又分形態(tài)后熟和生理后熟，兩種情況均需要一定溫度與較高的濕度中完成其后熟過程。第三，抑制發(fā)芽物質的存在主要是有機酸和生物堿等。研究證實，存在于胚內(nèi)抑制劑，以脫落酸為主，它在胚內(nèi)的含量與休眠深度成正比。第四，萌發(fā)需要苛刻的環(huán)境條件（五）解除種子休眠的途徑?1、強迫休眠的種子，給與適當發(fā)芽條件即可擦破種、果皮（mechanicaltreatment）,高溫浸種（hotwatersoak）,冰凍處理（coldtreanment）,化學藥劑處理（acidtreatment）等2、抑制物質及生理原因引起的休眠,層積處理（Stratificationorprechilling）、4、快速方法,如藥劑、電離輻射、激光、高溫變溫處理等2.5種子萌發(fā)（一） 種子萌發(fā)的概念種子萌發(fā)：是從干種子開始吸脹到胚軸伸長為止的一系列生理活動過程。發(fā)芽已經(jīng)完成的可見標志是胚根從其周圍的結構（如種皮）中生長出來,這常稱為可見的發(fā)芽。此后的活動,如主要貯藏養(yǎng)分的降解,屬于幼苗生長過程。（二） 種子萌發(fā)過程1、吸脹階段：成熟收獲經(jīng)干燥脫水后的種子其水分含量很低（14%）,細胞的內(nèi)含物呈干燥的凝膠狀態(tài),代謝作用非常微弱,處于靜止狀態(tài)；當種子與水分直接接觸或在溫度較高的環(huán)境中,則種子的膠體很快吸水膨脹，產(chǎn)生很大的膨脹壓力，許多種子這時會脹大1倍。吸脹的原因：種子內(nèi)部貯藏有大量的親水性物質。所以種子吸脹過程是膠體吸水使體積膨大的物理過程，并非活細胞的一種生理過程，無論活種子還是死種子均能吸脹。2、停滯階段：種子在最初吸脹的基礎上，吸水一般要停止數(shù)小時或數(shù)天，進入吸水滯緩期之后，當種胚細胞體積擴大伸展到一定程度，胚根尖端就會突破種皮。干燥時受損的膜系統(tǒng)和細胞器得到了修復；酶系統(tǒng)開始活化，代謝旺盛起來；種胚開始生長。死種子和休眠種子保持在吸水滯緩期而不能繼續(xù)生長,因此不能發(fā)芽。3、胚根主動吸水胚細胞開始或加速分裂和分化，生長速度顯著加快，當胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度時，稱為發(fā)芽。（三） 種子萌發(fā)的生態(tài)條件種子萌發(fā)必須具備兩方面的條件：（1） 種子本身具有生活力并完成了休眠；（2） 要有適當?shù)耐饨鐥l件，即綜合的生態(tài)條件。足夠的水分適宜的溫度充足的氧氣光照1、水分在種子萌發(fā)中的作用水分可以軟化種皮，有利于氣體交換和呼吸增強，也有利于種胚突破種皮；水分使種子內(nèi)部狀態(tài)得以改變，包括細胞質由凝膠變?yōu)槿苣z，酶由鈍化變活躍等，這些都有利于呼吸、物質和能量轉化等代謝活動的進行；水分參與貯藏物質的降解，促進可溶性物質的運輸，為種胚、幼芽提供足夠的物質和能量；水分也是萌發(fā)中細胞生長所必須的。2、溫度在種子萌發(fā)中的作用種子萌發(fā)與溫度息息相關,種子萌發(fā)中包含著許多由酶催化的生理生化反應，這些反應需要多種酶的催化，而酶的催化活性受溫度的影響極為明顯。溫度還會影響吸水速率和氣體交換，從而影響呼吸代謝和胚根、胚芽的生長。3、氧氣在種子萌發(fā)中的作用種子萌發(fā)時，一切生理活動都需要呼吸作用（特別是有氧呼吸）提供能量，種子萌發(fā)時，呼吸強度顯著增加，因此需要大量氧氣的供應。4、光照在種子萌發(fā)中的作用需光種子：種子需要在光照下才能萌發(fā)；嫌光種子：植物的種子在光下不能萌發(fā)，需要在黑暗中才能萌發(fā)。（四）種子萌發(fā)的方式種子萌發(fā)方式1、出土萌發(fā)2、留土萌發(fā)3、半出土萌發(fā)2.6無性繁殖生物學（一）極性與分化極性：是指植物體或植物的一部分在形態(tài)學兩端具有不同形態(tài)結構和生理生化特性的現(xiàn)象。分化：是指細胞分化，即產(chǎn)生不同類型的細胞。（二）生根生物學?插穗成活原理插穗能否成活，關鍵在于能否生根?硬枝扦插生根部位：1、皮部生根為主，如楊樹、柳樹、沙棘、檉柳、榆樹等2、愈傷組織生根為主，如懸玲木、胡枝子、柳杉、落葉松、金錢松、赤松、紫杉等大多數(shù)樹種3、綜合類型，皮部和愈傷組織都能生根類型，如杉木、花柏及部分闊葉樹。（三）影響插穗成活的因素?1、內(nèi)因（1）樹種生物學特性不同樹種特性不同，生根能力不同（2）插穗特征母樹年齡年幼的母樹再生能力強，含抑制物質少，生根力強，成活率高，反之，年齡大的較難。著生部位根部和基部萌發(fā)的枝條生根率高。插穗年齡插穗年齡對生根影響很大，具體因樹種而異，多數(shù)以一年生枝條為好。（2）插穗特征插穗長度枝條質量同樣的條件下，插穗長短對其成活及苗木生長有較明顯影響。原因：短穗根原始體少；儲藏營養(yǎng)物質和水分少；插穗短，入土淺，無法接觸水分含量大的土層。要根據(jù)樹種生根快慢和土壤水分條件科學地確定插穗長度。常綠樹種一般在10-35cm之間，闊葉樹10-25cm之間。插穗直徑一定范圍內(nèi)較粗的較有利于成活。具體因樹種不同而已。針葉樹一般0.3-1.0cm闊葉樹一般0.5-2.0cm（3）插穗儲藏的營養(yǎng)物質碳水化合物水平。（4）內(nèi)源激素生長素，細胞分裂素，赤霉素（5）內(nèi)源抑制物質2、外因（1）光照條件有利：促進激素合成，光合作用，提高床溫；不利：增加生根抑制物，加劇失水，灼傷插穗；一般透光率30%-75%利于生根，不同樹種有差異。（2）溫度條件插床溫度和空氣溫度多數(shù)樹種適宜插床溫度為15-35度，樹種間有差異；空氣溫度比插床溫度低2-5度生根效果較好。（3）濕度條件濕度高通氣不良，可導致插穗腐爛。插床內(nèi)濕度：15%-25%為宜；空氣濕度：一般不低于70%，嫩枝扦插時最好在90%左右，硬枝扦插可適當降低。（4）其它條件扦插基質，時間，插床通氣條件，切口處理等。（四）嫁接愈合生物學1、嫁接愈合成活過程（1）接穗與砧木形成層的密接（2）傷口反應（3）愈傷組織橋形成（4）創(chuàng)傷修復木質部和韌皮部的形成（5）導管和篩管連接，砧木與接穗成為一體2、影響嫁接愈合成活的因子（1）砧木和接穗的親和力親和良好；親和力差；短期親和；不親和（2）砧木和接穗的質量及嫁接方法與技術砧木和接穗質量；嫁接方法；嫁接人（3）環(huán)境條件溫度；濕度；其他環(huán)境因子：病蟲害等（4）嫁接的極性第3章良種品質保障技術3.1林木種子品質指標（一）良種的意義?良種（Improvedseeds）是指遺傳品質和播種品質都優(yōu)良的種子。遺傳品質指繁殖材料的遺傳背景，主要通過引種、選種、雜交育種和遺傳轉化來實現(xiàn)，良種基地是良好遺傳品質的載體。播種品質主要指種子物理性狀、種子生活力、種子發(fā)芽能力等，通過適時合理采種調制、貯藏和催芽處理等來實現(xiàn)。良種在現(xiàn)代林業(yè)中已經(jīng)表現(xiàn)出越來越明顯的效益美國東南部的濕地松、火炬松造林新西蘭的輻射松造林世界各地的楊樹造林我國的桉樹造林（二）指標1、凈度Purity概念與意義概念種子分級、計算播種量、影響貯存?測定方法樣品抽?。簻y定：快速法、精確法標 準：純凈種子、廢種子、夾雜物稱 重：計算結果：2、千粒重1000-seedWeight?概念與意義概念了解質量、計算播種量?測定方法百粒法千粒法全量法計算方法3、種子含水量SeedMoistureContent?概念與意義：影響貯藏重要因子?抽取測定樣品?測定方法105度恒重法、130度高溫快速法二次烘干法、甲苯蒸餾法專用儀器法：紅外水分速測儀、電測儀?計算結果濕基含水量、干基含水量4、種子發(fā)芽能力?1、發(fā)芽能力指標、發(fā)芽率GerminationPercentage、發(fā)芽勢GerminationViability、絕對發(fā)芽率AbsoluteGerminationPercentage、平均發(fā)芽速MeantimetoGermination、場圃發(fā)芽率FieldGerminationPercentage發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽起始時間2、發(fā)芽能力檢驗發(fā)芽試驗場圃測驗5、種子生活力SeedViability?概念與意義概念意義?測定方法靛藍染色法 死細胞染成藍色四唑染色法 活細胞染成紅色硒鹽染色法 活細胞染成紅色碘 碘化鉀染色法 種胚活細胞黑色其它染色法計算方法6、種子優(yōu)良度SeedSoundness?概念及意義概念意義?測定方法：、X射線攝影(2)、感官檢驗法視覺、觸覺、味覺、嗅覺解剖、擠壓、壓油等7、種子活力Seedvigor?概念及意義概念：種子活力(Seedvigor)指在廣泛的田間條件下種子本身具有的決定其快速、整齊發(fā)芽及發(fā)育成正常苗木的潛力。意義：種子活力是種子生活力概念的發(fā)展和深化，是種子健壯程度的表現(xiàn)，它比發(fā)芽率更能全面地表現(xiàn)田間的利用價值。8、 種子活力Seedvigor測定方法常用的有《國際種子檢驗規(guī)程》(2004)列入的電導率測定法(Conductivitytest)和加速老化法(Acceleratedaging),這2種方法基本標準化；其他如溫室生長法(Greenhousegrowout)、控制劣化法(Controlleddeterioration)＞冷凍測定法(Coldtest)、苗木生長速度法(Seedlinggrowthrate)和發(fā)芽試驗測定法等。9、 種子健康狀況概念意義種子健康狀況主要是指是否攜帶病原菌,如真菌、細菌、病毒,以及害蟲等。測定種子樣品的健康狀況,為評估種子質量提供依據(jù),從而提出對種子的處理意見測定方法將種子保持在有利于病原體發(fā)育或病癥發(fā)展的環(huán)境條件下進行培養(yǎng),之后用直觀檢査法和剖開法、染色法、比重法、X射線法等方法進行檢査。10、 林木種子真實性概念意義種子真實性是指一批種子所屬品種、種或屬與文件(種子標簽、品種證書、質量檢驗證書等)的描述的一致性,即種子的真假問題。品種或種的純度是指其在特征特性方面典型一致的程度,用本品種或種的種子數(shù)占供檢植物樣品種子數(shù)的百分率來表示。林木種子的真實性和品種(種)的純度鑒別問題的現(xiàn)實意義,一是保證造林綠化成功的需要,二是防止不法分子作假、避免林業(yè)生產(chǎn)單位和個人巨大經(jīng)濟損失的需要。?測定方法種子真實性和純度鑒定要求對不同種或品種的形態(tài)學、解剖學、生物化學、分子遺傳學等特征特性有充分的了解掌握,并熟練運用形態(tài)鑒別、物理化學鑒別、生理生化鑒別、細胞學鑒定和分子生物學鑒定等方法。我國林木種子真實性和純度鑒定的基礎性研究和鑒定方法研究還很不夠,目前主要還是以形態(tài)鑒定為主,輔以生理生化鑒定等進行。（三）無性繁殖材料的品質?無性繁殖材料的品質應該包括材料來源（遺傳品質）、材料規(guī)格（粗度、節(jié)間長度等）、材料的真實性和品種純度、插穗生根能力、插穗萌發(fā)能力、接穗愈合能力、砧木生長狀態(tài)、木質化程度、穗條內(nèi)源激素狀態(tài)、穗條營養(yǎng)物質含量、穗條健康狀況等。（四）林木種子品質檢驗?檢驗對象：播種品質?檢驗目的：了解種子播種品質，為合理使用提供依據(jù)?檢驗內(nèi)容：質量指標：凈度、千粒重、發(fā)芽能力、生活力、優(yōu)良度。含水率指標：病蟲感染度：?檢驗步驟：初檢、復檢、仲裁檢驗種子樣品Sample?初級樣品Primarysample?混合樣品Compositesample?送檢樣品Submittedsample送檢量，備份樣，標簽?測定樣品Workingsample3.2良種基地（一）良種基地種類?初級種子基地 母樹林天然林改造而成的母樹林人工林改造而成的母樹林專門營造的（超級苗）母樹林?遺傳改良種子基地 種子園初級種子園 未經(jīng)子代測定高級種子園 經(jīng)過子代測定優(yōu)良種條生產(chǎn)基地 采穗圃（二）母樹林1、母樹林及其必要性?概念：母樹林（Seedproductionforest）又叫種子林，是以大量生產(chǎn)播種品質好、遺傳品質有一定程度改善的林木種子的林分，是在現(xiàn)有的天然林或人工林分中選擇優(yōu)良林分，進行去劣留優(yōu)，逐步改建和加強管理的基礎上建成的初級良種基地。?必要性種子園建設需要的時間長，不能滿足現(xiàn)實造林用種需要直接從一般的林分中采種，對母樹不加選擇，任意采收，就會造成種子品質差，嚴重影響成苗、成活，降低人工林質量.對于主要造林樹種來說，從優(yōu)樹上采種，滿足不了生產(chǎn)需要，所以需要建設母樹林。2、母樹林的特點?（1）建成時間短，產(chǎn)出種子早；?（2）種子產(chǎn)量高，遺傳有一定程度的改良，播種品質有保障；?（3）種子地理起源清晰，便于種子調撥與應用；?（4）面積集中，便于經(jīng)營管理工作的實施和種子的采收。3、母樹林建立?建立條件（1）隔離條件（2）立地條件（3）林分狀況?建立方法（1）選擇林分（2）進行疏伐?母樹林管理（1）土壤管理（2）水肥管理（3）病蟲害防治（4）母樹林技術檔案的建立和利用（三）種子園種子園是由選擇的無性系或家系組成的人工林，是用有性或無性方法繁殖人工選擇的優(yōu)良個體或用其他育種法培育出的新品種的植株而建立的良種繁殖場所。1、優(yōu)點：（1）遺傳品質好：建園材料來源廣泛，且充分選優(yōu)，繁殖材料的遺傳基礎較好，親本材料的優(yōu)良特性能得到保持，種子遺傳品質好，造林后增產(chǎn)潛力大。（2）結實量大而穩(wěn)定：母樹數(shù)量、空間布局和群落結構經(jīng)過充分論證，營養(yǎng)條件、光照等有保證，所以結實早、結實量大、年際間穩(wěn)定，提供良種快。（3）管理和采種方便：面積集中，便于采取促進結實措施；可以采取樹冠矮化措施，便于采種，降低采種成本；可為種子的采收、運輸?shù)葯C械化提供條件。2、 種類：根據(jù)繁殖方式，可分為無性系種子園和實生苗種子園；根據(jù)母樹的來源及樹種親緣關系，可分為產(chǎn)地種子園或雜交種子園；根據(jù)母樹遺傳品質改良程度，可分為普通種子園、改良種子園、二代種子園和三代種子園等。根據(jù)特定用途，開始營建專用性種子園溫室條件下的盆栽種子園3、建立與經(jīng)營：園址選擇、建設規(guī)模、建立方法、經(jīng)營管理（四）采穗圃1、采穗圃的優(yōu)點?有利于優(yōu)良繁殖材料擴繁應用種條可以大量集中生產(chǎn)，產(chǎn)量高，成本低，有利于增加擴繁系數(shù)，短期內(nèi)大量擴繁優(yōu)良繁殖材料。?繁殖效果好由于采取環(huán)境控制、化學控制、修剪、施肥等集約經(jīng)營措施，種條生長健壯、充實，粗細適中，插穗生根率或嫁接愈合率高，繁殖效果好，能最大限度的保持母株的優(yōu)良特性。?經(jīng)營管理方便采穗圃不需要隔離，一般設在苗圃附近，便于集約管理；采穗母樹一般矮化處理，便于穗條生長管理、容易進行病蟲害防治和采條操作等。2、采穗圃的建立?采穗圃中的采穗母樹可根據(jù)樹種的特性，分別采用播種、扦插、嫁接、選超級苗（優(yōu)質幼樹）移栽或埋根等方法進行繁殖。新型優(yōu)良品種可以通過組織培養(yǎng)擴繁后，用組培苗建立采穗圃。?采穗圃是為造林和育苗提供種條的場所，因此它一般建在固定苗圃內(nèi)。采穗圃面積的大小根據(jù)造林和育苗任務，以及單位面積提供的種條數(shù)量決定，一般為育苗面積的1/10左右。?為了使各株采穗木的樹冠能充分接受陽光，穗條能健壯地生長，就要充分考慮樹高、樹冠的大小、地形等條件，栽植適當?shù)闹陻?shù)。?為提高種條的產(chǎn)量和質量，采穗圃采條母樹的樹型培養(yǎng)很重要。根據(jù)不同樹種的生長特點，培養(yǎng)的樹型也有所不同。3、采穗圃的管理?采穗圃管理，既要考慮穗條產(chǎn)量，又要保證穗條質量和方便采穗。?具體管理內(nèi)容包括樹體管理、土壤管理、水分管理、有害生物管理和檔案記載等。?土壤管理、水分管理、有害生物管理等，等同于一般苗圃管理。?重點是樹體管理采條母樹的樹體管理有樹體的整形修剪、平茬、抹芽及復壯3.3種子采集、調制、貯藏、運輸一、采種1、種子脫落及確定采種期原則（1）長期懸掛母樹上 可延遲采種國槐、刺槐、合歡、懸鈴木、香樟、女真、楠木等（2）成熟期與采種期接近 在未開裂前或脫落前收集形態(tài)成熟后果實開裂快（楊、柳、榆、樺、木麻黃）形態(tài)成熟后果實雖不馬上開裂，但種粒小，一經(jīng)脫落不好收集（冷杉、云杉、馬尾松、濕地松、桉樹）（3）成熟后立即脫落的大粒種子脫落后立即收集板栗、七葉樹等2、采種母樹的選擇母樹林和種子園已經(jīng)經(jīng)過選擇，經(jīng)選定的任何母樹都可以采種經(jīng)過選定的優(yōu)樹，也可直接采種一般林分采種，需考慮下列條件：母樹生長發(fā)育條件生長狀況、病蟲害情況邊緣木、孤立木母樹年齡壯年母樹地面收集自行脫落的大粒種實樹上采種人工方法：繩套、腳登、梯子、上樹網(wǎng)其他方法：水上收集、伐倒木采集、動物洞穴收集二、種實調制林木種實：針葉樹種球果、闊葉樹種果實和種子的總稱種實調制：把采集后的種實進行干燥、脫粒或去除雜物后，使種子達到適合于貯藏或播種程度的工作。調制工序：干燥-脫粒-凈種-分級-再干燥（一）取種1、球果類處理干燥:（1）自然干燥曝曬干燥：油松、落葉松、杉木等陰干干燥：冷杉堆漚后攤曬：馬尾松曬后敲打：紅松、華山松缺陷：速度慢、效率低（2）人工干燥進行人工加熱干燥時，要控制溫度和空氣濕度。 球果干燥室法：加熱熱源：木質燃料、煤、油、電注意事項：預干、升溫方式、溫濕度控制、干后脫粒、加工時間、分批進行 減壓干燥法：真空干燥機種子去翅：云杉、落葉松等手工方法、去翅機法2、干果的處理含水量高陰干，含水量低曬干（1）堅果類含水量較高，陰干，曝曬或晾曬易失去活力（櫟類、板栗）（2）翅果類元寶楓、榆樹、臭椿、白蠟、杜仲、水曲柳、楓楊等，帶翅貯藏，其中杜仲和榆樹要陰干（3）莢果類含水量低，可曬干，有的堅硬需要敲打（槐樹、皂角）（4）蒴果類干燥是關鍵含水量較高的蒴果要陰干（油茶、油桐）蒴果較小的應在采集后立即放入干燥室內(nèi)干燥，如楊、柳。3、肉質果類調制漿果、核果、聚花果、漿果狀球果?調制過程（揉搓、堆漚、搗碎）：? 軟化果肉? 碎化果肉? 用水掏出種子? 干燥、凈種（二）凈種凈種：去掉夾雜物如鱗片、果屑、果枝、葉碎片、空粒、土塊、異類種子等。方法：風選適用于中小粒種子，由于飽滿種子夾雜物的重量不同利用風力將其分開，適用于多數(shù)樹種的種子。風選的工具有：風車、簸揚機、簸箕。篩選根據(jù)種粒與夾雜物的直徑大小不同，可用各種孔徑不同的篩子，將種子與夾雜物分開。水選馬尾松、側柏、柳杉、刺槐、櫟類（三）種粒分級：將種子按大小分級三、種子貯藏（一）種子貯藏期間生命活動情況：1.處于休眠狀態(tài)，進行著生理生化作用2.生命活動表現(xiàn)為微弱的呼吸氧化作用貯藏條件不良時，種子呼吸的性質發(fā)生變化，出現(xiàn)“自熱”、“自潮”現(xiàn)象，產(chǎn)生有毒物質細胞膜功能破壞和遺傳物質變異關鍵：控制種子呼吸作用的性質和強度任務：最大限度地保存種子的生命力（二）種子貯藏方法干藏法1.普通干藏法方法使用通風良好的普通倉庫和低溫庫特點溫度和濕度不能人為控制適合樹種：安全含水量低的種子（國槐、刺槐、合歡、元寶楓）2.密封干藏法方法：無毒、密閉的容器條件：0-5°C密封適合樹種：安全含水量低的小粒種子超干貯藏方法：密閉復合鋁箔袋保存條件：常溫保存適合樹種：含水量小于4%的長命種子（主要是農(nóng)作物，林木中對榆樹、杜仲、栗樹等有過研究）濕藏法條件：0-5C經(jīng)常保持濕潤通氣適合樹種：安全含水量高的種子櫟類板栗七葉樹楠樹厚撲油桐銀杏特點:貯藏期限比較短1-3個月方法室外坑藏與濕沙混合（體積比1：3），60%含水量背風向陽、雨淋不進、水浸不到2?室內(nèi)堆藏混濕沙，堆高50-8Ocm，寬1m,每隔1m插一束秸稈，堆 間留出通道，以便通風和檢查流水貯藏 大粒種子，裝籮筐，選擇水面寬、水流慢，水底無淤泥，不凍冰的溪澗、河流四、 種實調撥?某些地區(qū)由于各種原因，本地所產(chǎn)的種子常不能滿足育苗造林的需要，故必須從外地調運，即為調撥。?從外地調運種子的范圍常有一定界限，超過這個界限，將產(chǎn)生不良的后果，因此必須合理調撥種子。?種子調撥是否適當，對生產(chǎn)影響頗大，種源不同則造林的效果亦異?原則（1） 在種子區(qū)內(nèi)調撥種子，選擇最適種源區(qū)（2） 若無，在造林地附近調撥或氣候、土壤相近地區(qū)（3）由北向南和由西向東調撥的范圍比相反方向大（4） 高海拔向低海拔（一般不超300-500m）（5） 外來種源進行種源試驗后再大量調進五、 種實運輸種子的運輸實際上也是一種貯藏根據(jù)種子特性不同、數(shù)量不同等采用不同的包裝方法。要求：一般包裝要透氣、吸潮（混合木炭粉）楊樹、樺樹種子應密封運輸? 運輸中只裝七成滿? 運輸過程中要特別注意檢查種子的狀態(tài)，防止任何不利于種子生命力保持的現(xiàn)象發(fā)生3.4種子催芽?種子催芽的概念：用人為的方法打破種子休眠，并使種子的胚根露出的一種處理。（一）種子催芽的方法1、層積催芽Stratification概念：種子與濕潤的介質混合或分層放置，在一定的溫度和濕度條件下經(jīng)過一定時期，促進種子達到發(fā)芽程度的方法。適用范圍：適用于休眠的種子，同樣也適用于靜止（強迫休眠）的種子。（1）對種子的作用：①在層積催芽過程中，種皮透性發(fā)生變化在一定溫度、濕度和通氣條件下層積一定期間，種皮軟化，通氣透水性增加。種子內(nèi)部有了適宜的水分和氧氣，能促進種子內(nèi)酶的活化。特別是滲透性弱的種子，在層積條件下，氧的溶解度增大，從而保證了種胚在開始增強呼吸時所必需的氧氣，有利于打破休眠②在層積催芽過程中，種子內(nèi)含物質發(fā)生變化休眠種子內(nèi)部含有的抑制發(fā)芽的物質，在層積處理的條件下含量顯著減少，抑制作用大大減弱；同時，層積處理的條件還能使促進物質如赤霉素（GA）和細胞分裂素（CK）等增加或占優(yōu)勢，達到調節(jié)激素平衡向有利于萌發(fā)的方向轉化，消除脫落酸等的抑制作用，因而促進了種子萌發(fā)。在層積催芽過程中，種子完成了后熟過程對于需要經(jīng)過形態(tài)后熟的種子，如銀杏、女貞、水曲柳、刺楸、東北刺人參等，在層積催芽過程中，胚完成了分化或明顯長大，經(jīng)過一定時間，胚即能長到應有的長度，完成后熟過程，種子即可萌發(fā)。對于需要經(jīng)過生理后熟的種子，如紅松、水曲柳，層積催芽使其完成生理后熟過程。在層積催芽過程中，種子新陳代謝的變化。在層積催芽過程中，種子吸脹能力提高；脂肪和蛋白質含量降低，氨基酸含量增加，提高了水解酶和氧化酶的活動能力，并使復雜化合物轉變?yōu)楹?/p>