發(fā)育生物學(xué)第十章 果蠅的胚軸形成

第十章胚軸形成胚胎不但要產(chǎn)生不同類型的細(xì)胞〔細(xì)胞分化〕，而且要由這些細(xì)胞構(gòu)成功能性的組織和器官并形成有序空間結(jié)構(gòu)的形體模式〔bodyplan〕。胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官，構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程稱為圖式形成〔patternformation〕。編輯課件LifecycleofDrosophilamelanogaster編輯課件在動(dòng)物胚胎發(fā)育中，最初的圖式形成主要涉及胚軸〔embryonicaxes〕形成及其一系列相關(guān)的細(xì)胞分化過程。胚軸指胚胎的前－后軸〔anterior-posterioraxes〕和背–腹軸〔dorsal-ventralaxis〕。胚軸的形成是在一系列基因的多層次、網(wǎng)絡(luò)性調(diào)控下完成的。編輯課件爪蟾尾芽期胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸〔中側(cè)軸〕，互成垂直角度。編輯課件現(xiàn)已篩選到與胚胎前后軸和背腹軸形成有關(guān)的約50個(gè)母體效應(yīng)基因〔maternaleffectgene〕和120個(gè)合子基因〔zygoticgene〕。目前，對(duì)果蠅胚軸形成的調(diào)控機(jī)制已有了一個(gè)較為清晰的認(rèn)識(shí)。在果蠅最初的發(fā)育中，由母體效應(yīng)基因構(gòu)建位置信息的根本網(wǎng)絡(luò)，激活合子基因的表達(dá)，控制果蠅形體模式的建立。編輯課件1995NobelPrize研究揭開了胚胎如何由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育成完美的特化器官,如腦和腿的遺傳秘密，也樹立了科學(xué)界對(duì)動(dòng)物基因控制早期胚胎發(fā)育的模式編輯課件一、果蠅卵和胚胎的極性果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸和背-腹軸。果蠅形體模式的形成是沿前-后軸和背-腹軸進(jìn)行的。果蠅胚胎和幼蟲沿前-后軸可分為頭節(jié)、3個(gè)胸節(jié)和8個(gè)腹節(jié)，兩末端又分化出前面的原頭〔acron〕和尾端的尾節(jié)〔telson〕；沿背腹軸分化為羊漿膜、背部外胚層、腹側(cè)外胚層和中胚層。編輯課件果蠅沿前后軸、背腹軸和中側(cè)軸建立形體模式。編輯課件果蠅的原腸作用。A－B，腹溝的形成與閉合；C，極細(xì)胞的形成；D－E，生殖帶的遷移和逆轉(zhuǎn)；F，一齡幼蟲。編輯課件果蠅幼蟲與成體分節(jié)的比較。編輯課件早在20世紀(jì)初，胚胎學(xué)家就注意到很多動(dòng)物定位于受精卵中特定部位的細(xì)胞質(zhì)與胚胎某些特定部位的發(fā)育有關(guān)。果蠅卵前、后極少量細(xì)胞質(zhì)的流失，會(huì)分別造成胚胎缺失頭胸部和腹部結(jié)構(gòu)，其他部位細(xì)胞質(zhì)的少量流失都不會(huì)影響形體模式形成。這說明果蠅卵子前后極的細(xì)胞質(zhì)中含有與果蠅圖式形成有關(guān)的信息。編輯課件果蠅早期胚軸形成涉及一個(gè)由母體效應(yīng)基因產(chǎn)物構(gòu)成的位置信息網(wǎng)絡(luò)。在這個(gè)網(wǎng)絡(luò)中，一定濃度的特異性母源性RNA和蛋白質(zhì)沿前–后軸和背–腹軸的不同區(qū)域分布，以激活胚胎的合子基因組的程序。有4組母體效應(yīng)基因與果蠅胚軸形成有關(guān)，其中3組與胚胎前–后軸的決定有關(guān)，另一組基因決定胚胎的背腹軸。編輯課件決定前后軸的3組母體效應(yīng)基因包括：前端系統(tǒng)〔anteriorsystem〕決定頭胸局部節(jié)的區(qū)域，后端系統(tǒng)〔posteriorsystem〕決定分節(jié)的腹部，末端系統(tǒng)〔terminalsystem〕決定胚胎兩端不分節(jié)的原頭區(qū)和尾節(jié)。另一組基因即背腹系統(tǒng)〔dorsoventralsystem〕，決定胚胎的背–腹軸。編輯課件在卵子發(fā)生過程中，這些母體效應(yīng)基因的mRNA由滋養(yǎng)細(xì)胞合成轉(zhuǎn)運(yùn)至卵子，定位于卵子的一定區(qū)域。這些mRNA編碼轉(zhuǎn)錄因子或翻譯調(diào)控蛋白因子，它們?cè)谑芫罅⒓捶g且分布于整個(gè)合胞體胚盤中，激活或抑制一些合子基因的表達(dá)，調(diào)控果蠅胚軸的形成。這些母體效應(yīng)基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物又稱為形態(tài)發(fā)生素〔morphogen〕。編輯課件滋養(yǎng)細(xì)胞合成mRNA,rRNA，甚至是完整的核糖體，并通過細(xì)胞間橋的胼合體，單向轉(zhuǎn)運(yùn)到卵母細(xì)胞里。編輯課件二、果蠅前–

后軸的形成1.果蠅前后極性的產(chǎn)生果蠅的胚胎，幼蟲、成體的前后極性均來源于卵子的極性。對(duì)于調(diào)節(jié)胚胎前–后軸的形成有4個(gè)非常重要的形態(tài)發(fā)生素：BICOID(BCD)和HUNCHBACK(HB)調(diào)節(jié)胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)調(diào)節(jié)胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成。編輯課件母源性基因系統(tǒng)突變后產(chǎn)生的結(jié)果。編輯課件形態(tài)發(fā)生素調(diào)節(jié)缺口基因〔gapgene，首先表達(dá)的合子基因〕的表達(dá)。不同濃度缺口基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物引起成對(duì)控制基因〔pair-rulegene〕的表達(dá)，形成與前后軸垂直的7條表達(dá)帶。編輯課件成對(duì)控制基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物激活體節(jié)極性基因〔segmentpolaritygene〕的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)一步將胚胎劃分為14個(gè)體節(jié)。缺口基因、成對(duì)控制基因以及體節(jié)極性基因共同調(diào)節(jié)同源異型基因〔homeoticgene〕的表達(dá)，決定每個(gè)體節(jié)的發(fā)育命運(yùn)。編輯課件果蠅形體模式建成過程中沿前后軸不同層次基因內(nèi)的表達(dá)。編輯課件不同組基因的順序表達(dá)沿前后軸建立身體的模式。

編輯課件2.前端組織中心BICOID〔BCD〕蛋白濃度梯度前端系統(tǒng)至少包括4個(gè)主要基因，其中bicoid〔bcd〕基因?qū)τ谇岸私Y(jié)構(gòu)的決定起關(guān)鍵的作用。BCD具有組織和決定胚胎極性與空間圖式的功能。bcd是一種母體效應(yīng)基因，其mRNA由滋養(yǎng)細(xì)胞合成，后轉(zhuǎn)運(yùn)至卵子并定位于預(yù)定胚胎的前極。exuperantia、swallow和staufen基因與bcdmRNA的定位有關(guān)。編輯課件bcdmRNA由滋養(yǎng)細(xì)胞合成，后轉(zhuǎn)移至卵細(xì)胞中并定位于卵細(xì)胞的前極。編輯課件bicoid基因?qū)η岸私Y(jié)構(gòu)的發(fā)育是必需的。編輯課件bcdmRNA3’末端非翻譯區(qū)中含有與其定位有關(guān)的序列。受精后bcdmRNA迅速翻譯，BCD蛋白在前端累積并向后端彌散，形成從前向后穩(wěn)定的濃度梯度，主要覆蓋胚胎前2/3區(qū)域。編輯課件母源性基因bicoidmRNA在卵子中的分布以及受精后biocoid蛋白的濃度梯度。隨著BCD蛋白在胚胎中的擴(kuò)散，這種蛋白質(zhì)也開始降解——它有著大約30分鐘的半衰期。這種降解對(duì)于建立起前后濃度梯度是非常重要的。

編輯課件bcdmRNA在受精后迅速翻譯，形成BCD蛋白從前到后的梯度。突變型的BCD蛋白均勻分布，不能形成前后濃度梯度編輯課件編輯課件編輯課件bcd基因編碼的BCD蛋白是一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。另一母體效應(yīng)基因hunchback〔hb〕是其靶基因之一,控制胚胎胸部及頭部局部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。hb在合胞體胚盤階段開始翻譯，表達(dá)區(qū)域主要位于胚胎前部，HB蛋白從前向后也形成一種濃度梯度。hb基因的表達(dá)受BCD蛋白濃度梯度的控制，只有BCD蛋白的濃度到達(dá)一定臨界值才能啟動(dòng)hb基因的表達(dá)。編輯課件母源性BCD蛋白控制合子型基因hunchback

的表達(dá)。

編輯課件四種形態(tài)發(fā)生素在果蠅受精卵和胚胎中沿前后軸分布的濃度變化。編輯課件hunchback又可開啟一些缺口基因如giant、krüppel和knips等基因的表達(dá)。缺口基因按一定順序沿前后軸進(jìn)行表達(dá)。編輯課件krüppel基因的活性受HB蛋白的控制。編輯課件不同靶基因的啟動(dòng)子與BCD蛋白具有不同的親和力，BCD蛋白的濃度梯度可以同時(shí)特異性地啟動(dòng)不同基因的表達(dá)，從而將胚胎劃分為不同的區(qū)域。btd、ems和otd基因很可能也是BCD蛋白的靶基因。編輯課件濃度梯度建立位置信息的模型編輯課件3.后端組織中心：NANOS蛋白和CAUDAL蛋白濃度梯度后端系統(tǒng)包括約10個(gè)基因，這些基因的突變都會(huì)導(dǎo)致胚胎腹部的缺失。在這一系統(tǒng)中起核心作用的是nanos〔nos〕基因。后端系統(tǒng)在控制圖式形成中起的作用與前端系統(tǒng)有相似之處，但發(fā)揮作用的方式與前端系統(tǒng)不同。編輯課件后端系統(tǒng)并不像BCD蛋白那樣起指導(dǎo)性的作用，不能直接調(diào)節(jié)合子基因的表達(dá)，而是通過抑制一種轉(zhuǎn)錄因子的翻譯來進(jìn)行調(diào)節(jié)。在果蠅卵子發(fā)生過程中，nosmRNA定位于卵子后極。nos基因的編碼產(chǎn)物NANOS〔NOS〕蛋白活性從后向前彌散形成一種濃度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端區(qū)域抑制母性hbmRNA的翻譯。編輯課件NanosmRNA也是由滋養(yǎng)細(xì)胞合成，后轉(zhuǎn)運(yùn)至卵細(xì)胞中，定位于卵細(xì)胞的后極。編輯課件母源性hunchback蛋白濃度梯度的建立

編輯課件hb基因是在卵子發(fā)生過程中轉(zhuǎn)錄的母體效應(yīng)基因，hbmRNA在卵子中是均勻分布的。在卵裂階段HB蛋白開始合成。分布在胚胎后部的hbmRNA的翻譯被NOS的濃度梯度所抑制，而在前部BCD蛋白濃度梯度可以激活合子hb基因的表達(dá)。結(jié)果HB蛋白的分布區(qū)域只位于胚胎前半局部。NOS對(duì)hb和bcd基因表達(dá)的抑制作用是在翻譯水平上進(jìn)行的。編輯課件另一個(gè)重要的母源性產(chǎn)物caudal〔cdl〕mRNA最初也是均勻分布于整個(gè)卵質(zhì)內(nèi)，BCD能抑制cdlmRNA的翻譯。在BCD活性從前到后降低的濃度梯度作用下形成CDL蛋白從后到前降低的濃度梯度。cdl基因的突變導(dǎo)致腹部體節(jié)發(fā)育不正常。編輯課件四種形態(tài)發(fā)生素在果蠅受精卵和胚胎中沿前后軸分布的濃度變化。編輯課件前端系統(tǒng)和后端系統(tǒng)蛋白因子之間的翻譯調(diào)控確立了果蠅的前后軸。編輯課件4.末端系統(tǒng)：TORSO信號(hào)途徑末端系統(tǒng)包括約9個(gè)母體效應(yīng)基因。這個(gè)系統(tǒng)基因的失活會(huì)導(dǎo)致胚胎不分節(jié)的局部，即前端原頭區(qū)和后端尾節(jié)，缺失。在這一系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用的是torso〔tor〕基因。如果前端和后端系統(tǒng)都失活，果蠅胚胎仍可產(chǎn)生某些前后圖式，形成具有兩個(gè)尾節(jié)的胚胎。編輯課件Torso系統(tǒng)基因的失活會(huì)導(dǎo)致胚胎不分節(jié)的局部，即前端原頭區(qū)和后端尾節(jié)，缺失編輯課件tor基因編碼一種跨膜酪氨酸激酶受體〔receptortyrosinekinase，RTK〕，在整個(gè)合胞體胚胎的外表表達(dá)。其NH2－基端位于細(xì)胞膜外，COOH基端位于細(xì)胞膜內(nèi)。當(dāng)胚胎前、后端細(xì)胞外存在某種信號(hào)分子〔配體〕時(shí)可使TOR特異性活化，最終導(dǎo)致胚胎前、后末端細(xì)胞命運(yùn)的特化。torso-like〔tsl〕基因可能編碼這一配體。編輯課件末端系統(tǒng)：Torso信號(hào)途徑編輯課件受體蛋白torso參與胚胎末端的特化。

編輯課件TOR與配體結(jié)合后，引起自身磷酸化，經(jīng)一系列信號(hào)傳遞，最終激活合子靶基因的表達(dá)。在卵子發(fā)生過程中，tsl在卵子前極的邊緣細(xì)胞和卵室后端的極性濾泡細(xì)胞中表達(dá)。TSL蛋白被釋放到卵子兩極處的卵周隙中，由于TOR蛋白過量，TSL不會(huì)擴(kuò)散末端區(qū)以外，從而保證tor基因只在末端區(qū)被活化。除TSL外，末端系統(tǒng)所需要的其他成分如trk、fssDN和fssDph在胚胎中都是均勻分布的。編輯課件Torso信號(hào)傳導(dǎo)途徑編輯課件影響果蠅胚胎前后極性的母體效應(yīng)基因編輯課件A，母源性轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控缺口基因的轉(zhuǎn)錄；B，母源性轉(zhuǎn)錄因子在確定缺口基因表達(dá)位置時(shí)發(fā)揮重要作用。編輯課件三、果蠅背–腹軸的形成與果蠅胚軸形成有關(guān)的4組母體效應(yīng)基因中，背–腹系統(tǒng)最為復(fù)雜，涉及約20個(gè)基因。其中dorsal〔dl〕等基因的突變會(huì)導(dǎo)致胚胎背部化，即產(chǎn)生具有背部結(jié)構(gòu)而沒有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。與此相反，cactus等基因的突變那么引起胚胎腹部化，產(chǎn)生只具有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。編輯課件背–腹系統(tǒng)的作用方式與末端系統(tǒng)有相似之處。通過一種局局部布的信號(hào)分子，即定位于卵子腹側(cè)卵黃膜上的配體激活分布于腹側(cè)卵黃膜上的受體，進(jìn)而調(diào)節(jié)下游合子基因的表達(dá)。背-腹系統(tǒng)對(duì)合子靶基因表達(dá)的調(diào)節(jié)方式與前端系統(tǒng)相似，通過一種轉(zhuǎn)錄因子的濃度梯度來完成。編輯課件但背腹系統(tǒng)濃度梯度形成的方式卻與前端系統(tǒng)完全不同。dl基因是這一信號(hào)傳導(dǎo)途徑的最后一個(gè)環(huán)節(jié)，它編碼一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。dlmRNA和DL蛋白在卵子中是均勻分布。當(dāng)胚胎發(fā)育到第9次細(xì)胞核分裂之后，細(xì)胞核遷移到達(dá)合胞體胚盤的外周皮質(zhì)層，在腹側(cè)的DL蛋白開始往核內(nèi)聚集，但背側(cè)的DL蛋白仍位于胞質(zhì)中。從而，使DL蛋白在細(xì)胞核內(nèi)的分布沿背腹軸形成一種濃度梯度。編輯課件DL蛋白定位于細(xì)胞核中的機(jī)制。cactus基因與DL蛋白能否進(jìn)入細(xì)胞核這一調(diào)控過程有關(guān)。CACTUS與DL結(jié)合時(shí)，DL蛋白不能進(jìn)入細(xì)胞核。編輯課件toll基因在這一系統(tǒng)中具有極其重要的作用。TOLL是一種跨膜受體蛋白，其配體分子也是母源性產(chǎn)物，是sp?tzle基因編碼蛋白的裂解片段。Sp?tzle蛋白由卵室腹側(cè)的特異性濾泡細(xì)胞產(chǎn)生，在胚胎發(fā)育的早期被釋放定位于卵周隙中。Sp?tzle蛋白與DL受體結(jié)合并使之活化，進(jìn)而激發(fā)一系列細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)，最終使CACTUS蛋白降解，DL蛋白釋放進(jìn)而進(jìn)入細(xì)胞核。編輯課件DL蛋白的濃度梯度通過對(duì)下游靶基因的調(diào)控，控制沿背-腹軸產(chǎn)生區(qū)域特異性的位置信息。這種濃度梯度在腹側(cè)組織中可活化合子基因twist〔twi〕和snail〔sna〕的表達(dá)，同時(shí)抑制dpp和zen基因的表達(dá)，進(jìn)而指導(dǎo)腹部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。dpp和zen基因在胚胎背側(cè)表達(dá)，指導(dǎo)背部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。編輯課件Toll蛋白的活化導(dǎo)致沿背腹軸方向細(xì)胞核之間dorsal蛋白梯度的形成。

編輯課件果蠅核蛋白dorsal沿背腹軸的梯度將身體分為不同局部的模型。編輯課件twist和dpp等基因的激活解讀dorsal蛋白的濃度梯度編輯課件Dpp蛋白的活性在sog蛋白的拮抗作用下局限于胚胎最背部的區(qū)域。編輯課件卵子發(fā)生過程中體軸的極化果蠅卵子發(fā)生過程中，母源性的mRNA和蛋白是如何進(jìn)入卵子的？它們又是如何定位于卵子中特定位置的呢？滋養(yǎng)細(xì)胞〔nursecell〕合成大量的蛋白和mRNA通過胞質(zhì)橋〔cytoplasmicbridge〕轉(zhuǎn)運(yùn)至卵細(xì)胞中。濾泡細(xì)胞在決定卵軸極性方面發(fā)揮這重要的作用。編輯課件果蠅卵子的發(fā)育編輯課件果蠅卵子與15個(gè)滋養(yǎng)細(xì)胞相連，被一層濾泡細(xì)胞〔700個(gè)左右〕覆蓋。卵細(xì)胞和濾泡細(xì)胞協(xié)同作用確定將來卵子的背腹軸。圖示一個(gè)基因僅在卵細(xì)胞背前方的濾泡細(xì)胞中表達(dá)。編輯課件果蠅的卵細(xì)胞進(jìn)入卵室〔eggchamber〕的后端，與后端的濾泡細(xì)胞建立聯(lián)系。但卵細(xì)胞與前端的濾泡細(xì)胞被滋養(yǎng)細(xì)胞隔開。卵細(xì)胞中合成gurkenmRNA，而gurken蛋白在局局部泌。Gurken蛋白與后極濾泡細(xì)胞上表達(dá)的受體torpedo的結(jié)合引起相鄰的濾泡細(xì)胞特化為后極濾泡細(xì)胞。編輯課件后極濾泡細(xì)胞發(fā)送信號(hào)至卵細(xì)胞，重排細(xì)胞骨架微管，從而將BCD和oskar蛋白分別定位于卵的前端和后端確定了卵的前后軸。隨后卵細(xì)胞的核運(yùn)動(dòng)到將來的背側(cè)，gurken蛋白的局部釋放使相鄰的濾泡細(xì)胞特化為背部的濾泡細(xì)胞，卵子將來的背方也得到確定。編輯課件果蠅卵子發(fā)生過程中前后和背腹軸的特化。濾泡細(xì)胞的相互作用可引起卵母細(xì)胞前后和背腹軸的特化。編輯課件在卵子發(fā)生過程中，濾泡細(xì)胞背腹極性的獲得是由卵細(xì)胞的信號(hào)調(diào)控的。這個(gè)過程與TOR途徑有相似之處，但是信號(hào)傳遞的方式卻相反。這個(gè)信號(hào)傳遞途徑至少包括7個(gè)基因，這些基因的突變會(huì)影響卵殼和卵的極性。grk、top或cni的突變產(chǎn)生腹部化的胚胎，而fs(1)k10、sqd、spir或capu的失活那么產(chǎn)生背部化的卵和胚胎。編輯課件四、分節(jié)基因與胚胎體節(jié)的形成分節(jié)基因的功能是把早期胚胎沿前–后軸分為一系列重復(fù)的體節(jié)原基。分節(jié)基因的突變可使胚胎缺失某些體節(jié)或體節(jié)的某些局部。根據(jù)分節(jié)基因的突變表型及作用方式可分為三類：缺口基因、成對(duì)控制基因和體節(jié)極性基因，這三類基因的調(diào)控是逐級(jí)進(jìn)行的。編輯課件首先由母體效應(yīng)基因控制缺口基因的活化，其次缺口基因之間互相調(diào)節(jié)彼此的轉(zhuǎn)錄且共同調(diào)節(jié)成對(duì)控制基因的表達(dá)，然后成對(duì)控制基因之間相互作用，把胚體分隔成為一系列重復(fù)的體節(jié)，并且進(jìn)一步控制體節(jié)極性基因的表達(dá)。所以，胚盤末期的每一個(gè)體節(jié)原基都具有其獨(dú)特基因表達(dá)的組合，從而決定每個(gè)體節(jié)的特征。編輯課件缺口基因〔gapgene〕的表達(dá)區(qū)域?yàn)橐恍┹^寬的區(qū)域，每個(gè)區(qū)域的寬度約相當(dāng)于3個(gè)體節(jié)，表達(dá)區(qū)之間可有局部重疊。當(dāng)缺口基因突變時(shí)胚胎缺失相應(yīng)的區(qū)域。缺口基因直接受母體效應(yīng)基因的調(diào)控。缺口基因最初通常在整個(gè)胚胎中都有較弱的表達(dá)，然后隨著卵裂的進(jìn)行逐漸變成一些不連續(xù)的區(qū)域。缺口基因的表達(dá)最初由母體效應(yīng)基因啟動(dòng)，其表達(dá)圖式的維持可能依賴于缺口基因之間的相互作用。編輯課件Gap基因Krüppel在果蠅胚胎發(fā)育過程中不同時(shí)期的表達(dá)。編輯課件成對(duì)控制基因〔pair-rulegene)的表達(dá)區(qū)域以兩個(gè)體節(jié)為單位且具有周期性，在相互間隔的一個(gè)副體節(jié)中表達(dá)。這些基因的功能是把缺口基因確定的區(qū)域進(jìn)一步分成體節(jié)。成對(duì)控制基因的表達(dá)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標(biāo)志，它們?cè)诩?xì)胞化胚盤期第13次核分裂時(shí)表達(dá)。表達(dá)圖式沿前后軸形成一系列斑馬紋狀的條帶，將胚胎分為預(yù)定體節(jié)。編輯課件hunchback可開啟一些缺口基因如giant、krüppel和knips等基因的表達(dá)。缺口基因按一定順序沿前后軸進(jìn)行表達(dá)。編輯課件果蠅胚胎進(jìn)行細(xì)胞化之前成對(duì)控制基因even-skipped〔blue〕和fushitarazu〔brown〕的條紋狀表達(dá)模式。編輯課件Pair-rule基因fushitarazu在果蠅胚胎發(fā)育不同時(shí)期的表達(dá)。編輯課件有三個(gè)基因直接受到缺口基因的調(diào)控，即hairy、even-skipped〔eve〕和runt基因，稱為初級(jí)成對(duì)控制基因。缺口基因可以識(shí)別初級(jí)成對(duì)控制基因的啟動(dòng)子。關(guān)于缺口基因的作用方式還不是很清楚。有些證據(jù)說明缺口蛋白對(duì)成對(duì)控制基因表達(dá)起抑制作用，但也有實(shí)驗(yàn)說明缺口基因既可以在一定的帶區(qū)活化基因表達(dá)，又可同時(shí)抑制其他表達(dá)帶區(qū)的形成。編輯課件成對(duì)控制基因hairy的表達(dá)模式編輯課件缺口基因的作用方式：既可以在一定的帶區(qū)活化基因表達(dá)，又可同時(shí)抑制其他表達(dá)帶區(qū)的形成。編輯課件缺口基因蛋白對(duì)even-skipped基因表達(dá)的調(diào)控。編輯課件體節(jié)極性基因〔segmentpolaritygene〕在每一體節(jié)的特定區(qū)域細(xì)胞中表達(dá)。engrailed〔en〕、hedgehog〔hh〕和wingless〔wg〕基因是最重要的體節(jié)極性基因。前兩者在每一副體節(jié)最前端的一列細(xì)胞中表達(dá)，而后者在每一副體節(jié)的最后一列細(xì)胞中表達(dá)；這兩個(gè)基因的表達(dá)界限正好確立了副體節(jié)的界線。果蠅晚期胚胎和幼體的每個(gè)體節(jié)由前一副體節(jié)的后區(qū)和后一副體節(jié)的前區(qū)構(gòu)成。編輯課件engrailed在每一副體節(jié)最前端的一列細(xì)胞中表達(dá)，確立了每一副體節(jié)的界限。編輯課件果蠅晚期胚胎〔11期〕中engrailed基因的表達(dá)。編輯課件體節(jié)極性基因engrailed在果蠅胚胎發(fā)育不同時(shí)期的表達(dá)。編輯課件體節(jié)極性基因的表達(dá)區(qū)域。

編輯課件hedgehog、wingless和engrailed基因和蛋白在區(qū)室分界處的相互作用控制小齒模式的建成。

編輯課件engrailed、wingless和hedgehog的相互作用編輯課件hedgehog信號(hào)途徑。

編輯課件果