(二)種群統(tǒng)計學(xué)

種群具有個體所不具備的各種群體特征，統(tǒng)計指標(biāo)，分為三類：1〕根本特征是種群密度；2〕影響密度變化的是出生率〔natality〕、死亡〔mortality〕率、遷入和遷出-----------初級種群參數(shù)3〕從這些特征又可以導(dǎo)出次級種群參數(shù)，如性比〔sexratio〕年齡分布〔agedistribution〕和種群增長率等。種群統(tǒng)計學(xué)〔demography〕就是種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)等的統(tǒng)計學(xué)研究。第三節(jié)種群統(tǒng)計學(xué)一、種群的出生率和死亡率〔一〕出生率〔natality〕出生率：泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力。不管這些新個體是通過分裂、出芽、結(jié)籽等哪種方式。計算方法：出生率=單位時間內(nèi)出生后代個體數(shù)/種群總數(shù)生理出生率(最大出生率):在理想條件下所能到達(dá)的最大出生數(shù)量。生態(tài)出生率(實(shí)際出生率):在一定時期內(nèi),種群在特定條件下實(shí)際出生數(shù)量.內(nèi)外因素共同作用影響的結(jié)果。影響出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次產(chǎn)仔數(shù);c.每年生殖次數(shù);

d.生殖年齡的長短?！捕乘劳雎省瞞otality〕生理死亡率(最小死亡率):在最適條件下個體因衰老而死亡,其種群死亡率降到最低。

生態(tài)死亡率(實(shí)際死亡率):在一定條件下的實(shí)際死亡率.許多個體死于各種生物或非生物影響的因素。出生率和死亡率一般都以種群中每單位時間每1000個個體的出生或死亡數(shù)來表示。二、遷入和遷出遷入〔immigration〕：局部資源多，種群密度小時發(fā)生。遷出〔migration〕：局部資源少，種群密度大時發(fā)生。生態(tài)入侵〔ecologicalinvasion〕：由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴(kuò)展，這種過程稱為生態(tài)入侵。薇甘菊非洲大蝸牛指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例或配置情況。一般用年齡錐體〔年齡金字塔〕來表示。三、年齡結(jié)構(gòu)增長型：出生率〉死亡率，迅速增長，種群數(shù)量呈上升趨勢。穩(wěn)定型：出生率=死亡率，種群數(shù)量穩(wěn)定。衰退型：出生率〈死亡率，種群數(shù)量趨于減少。四、性比種群中雌雄個體所占的比例，♀：♂。如果性比不適當(dāng)，就會減少個體交配的能力，種群數(shù)量減少。五、種群生命表及分析生命表〔lifetable〕按種群的年齡階段,系統(tǒng)地觀察并記錄種群的一個世代或幾個世代之中各個年齡階段的種群初始值、年齡特征死亡率、年齡特征生育力和生命期望值，以一定格式而編制成的統(tǒng)計表。生命表方法是研究種群數(shù)量變動機(jī)制和制定數(shù)量預(yù)測模型的一種重要方法?！惨弧成淼母拍詈皖愋汀捕成淼闹饕獌?yōu)點(diǎn)系統(tǒng)性:記錄了從世代開始至結(jié)束.階段性:記錄各階段的生存或生殖情況.綜合性:記錄了影響種群數(shù)量消長的各因素的作用狀況.關(guān)鍵性:分析其關(guān)鍵因素,找出主要因素和作用的主要階段.〔三〕生命表的一般構(gòu)成x:按年齡或一定時間劃分的單位期限.(如:日、周、月等)

nx:x期開始時的存活數(shù)

dx:x期限內(nèi)(x→x+1)的死亡數(shù)

qx:x期限內(nèi)的死亡率,常以100qx

和1000qx表示

qx=dx/nxlx:x期開始時存活率

lx=nx/n0年齡x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qxLxTxex01151.000900.78370116.51.0131250.21760.2402246.51.862190.16570.36815.524.51.2893120.104100.83379.00.75420.01710.5001.52.01.00510.00911.0000.50.50.500600--00-Lx:x→x+1期間的平均存活數(shù)目

(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活數(shù)的累計數(shù)或全部個體的平均壽命和

Tx=∑Lxex:本年齡組開始時存活個體的平均生命期望

ex=Tx/nxnxdx是直接觀察值,其余參數(shù)為統(tǒng)計值年齡x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qxLxTxex01151.000900.78370116.51.0131250.21760.2402246.51.862190.16570.36815.524.51.2893120.104100.83379.00.75420.01710.5001.52.01.00510.00911.0000.50.50.500600--00-〔四〕生命表建立的一般步驟1〕設(shè)計、調(diào)查,確定調(diào)查取樣方案2〕根據(jù)研究對象、目確實(shí)定生命表類型3)合理劃分時間間隔4)制表、生命表數(shù)據(jù)分析

在編制生命表前，首先要劃年齡階段，劃分時隨動物種類的不同而異。如對人常用5年或10年為時間單位；對鹿、羊常用1年；野鼠常用月；昆蟲用數(shù)天或數(shù)周；對細(xì)菌那么用小時。年齡期越短，其生命表所表示的死亡變化就越詳細(xì)，但計算時越繁瑣?！参濉程囟〞r間生命表又稱靜態(tài)生命表〔staticlifetable〕：根據(jù)特定時間對種群作一個年齡調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果而編制成的生命表，適用于壽命長、難于追蹤、世代重疊的生物。優(yōu)點(diǎn):①容易使我們看出種群的生存、生殖對策;②可計算內(nèi)稟增長率rm③編制較易.缺點(diǎn):①無法分析死亡原因或關(guān)鍵因素②也不適用于出生或死亡變動很大的種群.〔六〕特定年齡生命表又稱動態(tài)生命表〔dynamiclifetable〕或者同生群生命表：根據(jù)同一時間出生的生物的死亡或存活動態(tài)過程而獲得的數(shù)據(jù)所作的生命表，適用于生命短、易于追蹤、世代不重疊生物?？蛇M(jìn)行關(guān)鍵因子分析。

動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表比較動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表比較動態(tài)生命表的動物個體，都經(jīng)歷同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表的各年齡組的個體，都是在不同年或其它單位出生，經(jīng)歷了不同環(huán)境條件。因此，編制靜態(tài)生命表就等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境是年復(fù)一年地沒有變化，但實(shí)際上是不可能的。正因?yàn)槿绱?，有的學(xué)者對靜態(tài)生命表持疑心態(tài)度，因?yàn)檫@兩類生命表所描述的死亡過程是不一樣的。年齡x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qxLxTxex01151.000900.7831250.21760.2402190.16570.3683120.104100.833420.01710.500510.00911.000600---例1:加拿大蒙代爾島雄性籬雀同生群生命表年齡x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qxLxTxex01151.000900.78370116.51.0131250.21760.2402246.51.862190.16570.36815.524.51.2893120.104100.83379.00.75420.01710.5001.52.01.00510.00911.0000.50.50.500600--00-例1:加拿大蒙代爾島雄性籬雀同生群生命表綜合生命表平均生命期望ex的應(yīng)用價值可從人壽保險事業(yè)中表達(dá)出來。保險公司辦人壽保險重要的工作就是正確的估計男人、女人、各種年齡和從事各種職業(yè)的人進(jìn)入各年齡期的平均期望壽命，估計過高或過低，同樣都是對本錢核算不利，利用上述方法，可得出正確的本錢核算?！财摺成矸治觥?〕存活曲線〔survivalcurves〕Deevey〔1947〕提出：以相對年齡〔即以平均壽命的百分比表示的年齡〕x為橫坐標(biāo)，以存活數(shù)nx的對數(shù)為縱坐標(biāo)而畫成的曲線，表示種群的存活率隨時間的變化過程。A型(凸型)：表示接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡。如人類、大型哺乳動物、農(nóng)作物等。B型：產(chǎn)仔數(shù)10-100只。B1(階梯型)：生活各個時期。存活率相差很大，完全變態(tài)的昆蟲〔卵、孵化、成蟲階段〕。

B2〔對角線〕：死亡率保持穩(wěn)定，如水螅。

B3(S型)：幼年死亡率高，成年死亡率低，爬行類、鳥類和嚙齒類。C型(凹型)：表示幼體的死亡率高，成熟個體的死亡率低且穩(wěn)定。如青蛙、魚類、草本植物等?！?〕關(guān)鍵因子分析〔4〕種群趨勢分析作業(yè)題：下表為康內(nèi)爾〔Conell，1970〕對藤壺〔Belanusglandula〕的調(diào)查資料。1959年出生的藤壺幼蟲，在1、2個月后就固著于巖石上，在此以后，逐年調(diào)查其個體數(shù)。這些藤壺到1968年全部死光。請利用所得數(shù)據(jù)編制成生命表。年齡（表）各年齡開始的存活數(shù)目xnx0

1

2

3

4

5

6

7

8

9142

62

34

20

15.5

11

6.5

2

2

0第四節(jié)種群增長

內(nèi)容:

認(rèn)識種群數(shù)量上的動態(tài),用數(shù)學(xué)模型加以描述,進(jìn)而分析其數(shù)量變動規(guī)律,預(yù)測未來數(shù)量動態(tài)趨勢。

〔一〕與密度無關(guān)的種群增長模型〔環(huán)境中空間、食物等資源是無限的〕1種群離散增長模型〔1〕條件：世代不相重疊；增長是無界的；無遷入和遷出?！?〕方程：Nt+1=λNtλ：周限增長率Nt=λtN0lgNt=lgN0+(lgλ)tλ

>1種群上升，λ

=1種群穩(wěn)定，0<λ

<1種群下降，λ

=0雌體無繁殖，種群在一代中滅亡。〔3〕意義2.種群指數(shù)增長模型〔1〕條件：世代重疊；生活史短；無特定繁殖期；環(huán)境無限；增長速率恒定〔2〕公式：dN/dt=〔b-d〕N=rN積分：Nt=N0ert〔3〕意義：r>0種群上升；r=0種群穩(wěn)定；r<0種群下降。內(nèi)稟增長率〔rm〕〔intrinsicincreaserate〕：在食物、空間和同種其他生物的數(shù)量處于最優(yōu)。實(shí)驗(yàn)中，完全排除捕食者和疾病的影響,并提供理想的和充足的溫度、濕度和食物的質(zhì)量等組合下獲得的最大增長率。內(nèi)稟增長率rm計算微分方程：設(shè)：積分得：則：即有：對數(shù)：T:世代時間，子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間R0：存活率和出生率乘積的和.R0=Σlxmx〔二〕與密度有關(guān)的種群增長模型〔邏輯斯蒂增長模型〕〔1〕條件：世代重疊；連續(xù)性生長；環(huán)境有限；繁殖速率不恒定；〔2〕環(huán)境容納量:由環(huán)境資源所決定的種群限度.即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量.通常以K表示，當(dāng)Nt=K時，種群為零增長，即dN/dt=0。增長率隨密度上升而降低的變化，也是按比例的。每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制作用，也即利用了1/K的“空間〞，N個個體就利用了N/K“空間〞，而可供種群連續(xù)增長的“剩余空間〞只有〔1-N/K〕的空間。這種抑制效應(yīng)又稱為擁擠效應(yīng)〔crowdingeffect〕，因其影響定量之大小與擁擠程度呈正比，故也有些學(xué)者稱擁擠效應(yīng)為環(huán)境阻力〔environmentalresistance〕。

〔3〕公式：dN/dt=rN(1-N/K)K：環(huán)境最大容納量；N/K：環(huán)境阻力(k-N)/k:邏輯斯諦系數(shù)積分得：Nt=K/(1+ea-rt)〔a=r/K〕曲線是“S〞型?！?〕作用N>k，種群下降;N=k，種群穩(wěn)定;N<k，種群上升。五個時期：①開始期〔N<<K/2〕，密度增長緩慢；②加速期(N<K/2)，密度增長逐漸加快；③轉(zhuǎn)折期(N=K/2)，密度增長最快；④減速期(K/2<N<K)，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期(N=K)，種群個體數(shù)停止增長。轉(zhuǎn)折期減速期飽和期〔5〕最大持續(xù)產(chǎn)量〔maximumsustainableyield〕對