環(huán)境生態(tài)學-第八章 種群和種群結(jié)構(gòu)

H1種群和種群結(jié)構(gòu)要點種群種群是一定區(qū)域內(nèi)同種生物個體的集合。種群間的邊界可以是任意的。種群可以根據(jù)組成種群的生物是單體生物還是構(gòu)件生物進行分類。在單體生物種群中，每一受精卵發(fā)育成一單個個體。在構(gòu)件生物種群中，受精卵發(fā)育成一個結(jié)構(gòu)單位，這一結(jié)構(gòu)單位再形成更多的構(gòu)件和分支結(jié)構(gòu)。然后這些結(jié)構(gòu)可能分裂，形成許多無性系分株?？夏醽喌陌唏R種群群居的鳥類種群是從拉丁文派生來的，一般譯為人口，在昆蟲學中譯為蟲口，分類學家譯為居群，生態(tài)學家普遍譯為種群在由單體生物組成的種群中，每一個體都是由一個受精卵直接發(fā)育而來，個體的形態(tài)和發(fā)育都可以預測。哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲都是單體生物的例子。構(gòu)件生物“海葵〞和單體生物“魚〞個體vs.群體個體特征出生死亡性別年齡壽命基因型群體特征出生率死亡率性別比例年齡結(jié)構(gòu)壽命期望基因頻率Thepopulationsizeforunitaryorganisms,suchasmammals,issimplythenumberofindividualsinagivenarea.Formodularorganisms,suchasplantsandcorals.Thesituationismorecomplex.Inthiscasethenumberof‘pieces’(ramets)orthenumberofshoots(modules)maygiveamoremeaningfulindicationofabundancethanthenumberofdifferentindividuals.Populationsize種群大小對于單體生物和種群如哺乳類，其種群大小就是一定區(qū)域內(nèi)個體的數(shù)量，非常簡單。對于構(gòu)件生物，如植物和珊瑚，情況就較復雜。對于這些種群，“斷片〞〔無性系分株〕或枝條〔構(gòu)件〕的數(shù)目比不同個體的數(shù)量更有意義代表多度。種群密度一般種群密度很高Theagestructureofapopulationisthenumberofindividualsineachageclassexpressedasaratio,andisusuallydisplayednorcontractingnorcontractingwillhaveastationaryagedistribution.Agrowingpopulationwillhavemoreyoung.Whileadecliningpopulationwillbedominatedbyolderageclasses.Whereorganismspassthroughdiscretegrowthstages(e.g.insectlarvalinstars),thenumberofindividualsateachstage(the‘stagestructure’)mayprovideausefuldescriptionofthepopulation.Inspecieswheregrowthratesareindeterminant(suchaxplants),sizeclassesmaybemoreinformative.RelatedtopicsNatality,mortalityandpopulationThenatureofcompetition(I1)growth(H2)Thenatureofpredation(J1)Densityanddensitydependence(H3)Populationdynamics–fluctuations,cyclesandchaos(H4)Ageandstagestructure年齡和時期結(jié)構(gòu)種群的年齡結(jié)構(gòu)是每一年齡階段個體數(shù)目的比率，通常以年齡金字塔圖來表示。既不增長也不下降的種群有穩(wěn)定的年齡分布。增長型的種群有更多的年輕個體，而在下降型種群中年老的個體占優(yōu)勢。當種群經(jīng)歷離散和發(fā)育時期〔如昆蟲的齡期〕時，每一時期個體的數(shù)目〔“時期結(jié)構(gòu)〞〕可以對種群進行有效的描述。對于生長率無法預測的物種〔如植物〕，根據(jù)大小分類可能更有意義。相關(guān)主題出生率、死亡率和種群增長〔H2〕競爭的性質(zhì)〔I1〕密度和密度制約〔H3〕捕食的性質(zhì)〔J1〕種群動態(tài)——波動、周期和混沌〔H4〕20世紀90年代初北京市人口的年齡結(jié)構(gòu)類型處于由成年型向老年型過渡的階段，到2000年人口的年齡結(jié)構(gòu)類型已經(jīng)完全轉(zhuǎn)變?yōu)槔夏晷汀Ｈ丝诶匣蝿輰⒏訃谰?，老年人口問題也會日益突出，我們將受到“銀色浪潮〞的沖擊。北京市人口年齡結(jié)構(gòu)類型(國際通用標準)摘自?世紀之交的北京人口?H2

NATALITY,MORTALITYANDPOPULATIONGROWTHNntalityisthebirthofnewindividuals.Therealizednatalityistheactualsuccessfulreproductionperfemaleoveraperiodoftime.Theage-specificbirthrateisthenumberofoffspringproducedperunittimebyfemalesinspecificageclasses.KeyNotesNatalityThedeathrate,ormortalityrate,isthenumberofindividualsdyingduringagiventimeintervaldividedbytheaveragepopulationsizeoverthattimeinterval.Thisisaninstantaneousrateandbeestimatedforthepopulationasawholeorforspecificageclassestogivetheagespecificmortalityrate.Theprobabilityofdyingisthenumberdyingperindividualpresentatthestartofthetimeperiod.mortalityH2出生率、死亡率和種群增長要點出生率出生率就是新個體的產(chǎn)生，實際出生率就是一段時間內(nèi)每個雌體實際的成功繁殖量。特定年齡出生率就是特定年齡組內(nèi)雌體在單位時間內(nèi)產(chǎn)生的后代數(shù)量。死亡率死亡率是在一定時間段內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。這是一個瞬時率，可用來估價整個種群的死亡率或特定年齡群的特定年齡死亡率，死亡的概率是死亡個體數(shù)除以在每一時間段開始時的個體數(shù)。

出生率和死亡率種群數(shù)量遷入遷出出生死亡A相關(guān)概念生理出生率〔最大出生率〕和生態(tài)出生率〔實際出生率〕生理死亡率〔最小死亡率〕和生態(tài)死亡率〔實際死亡率〕特定年齡出生率/死亡率存活率：

出生率和死亡率出生率和死亡率B影響出生率的因素i性成熟的速度〔世代generation〕ii每次產(chǎn)仔數(shù)量(窩仔數(shù)littersize)iii每年繁殖次數(shù)〔繁殖間隔〕。Survivorshipistheconverseofmortality.Survivorshipdataareoftenshownasasurvivorshipcurveforaparticularpopulation;agraphshowingtheproportionofsurvivorsonalogarithmicscalethrougheachphaseoflife.Therearethreegeneralizedpatternsofage-specificsurvivorshipdependingonwhethertheprobabilityofdyingishighestlaterinlife(TypeI),constantthroughlife(TypeII)orhighestforyoungstages(TypeIII).Survivorship存活率存活率是死亡率的倒數(shù)。對于一個特定種群，存活率的數(shù)據(jù)通常以存活曲線的形式來表示；存活曲線表示的是在每一個生活期存活個體所占的比率的對數(shù)值。根據(jù)各種生活期死亡率的上下，特定年齡存活曲線一般有三種模式：后期死亡率最高〔類型I〕，各期死亡率相等〔類型II〕，早期死亡率最高〔類型III〕。以存活數(shù)量的對數(shù)值為縱坐標，以年齡為橫坐標作圖，從而把每一個種群的死亡——存活情況繪成一條曲線，這條曲線即是存活曲線。

存活曲線的根本類型：Ι型〔凸型〕：絕大多數(shù)個體都能活到生理年齡，早期死亡率極低，但一旦到達一定生理年齡時，短期內(nèi)幾乎全部死亡，如人類、盤羊和其他一些哺乳動物等。Π型〔直線型〕：種群各年齡的死亡根本相同，如水螅。小型哺乳動物、鳥類的成年階段等。

Ш型〔凹型〕：生命早期有極高的死亡率，但是一旦活到某一年齡，死亡率就變得很低而且穩(wěn)定，如魚類、很多無脊椎動物等。

存活曲線〔survivorshipcurve〕I型曲線III型曲線Lifetablessummarizethefateofagroupofindividualsbornatapproximatelythesametimefrombirthtotheendofthelifecycle.Suchagroupisknownasacohortandinvestigationofthiskindistermedcohortanalysis.Lifetablesshowthenumberofindividualspresentatdifferentlifestagesoragestogetherwithage-specificsurvivalratesandage-specificmortalityratescalculatedforeachstage.Mortalityateachstageisexpressedbyk-valueswhicharederivedfromlogarithmsandcanbesummedtogivetotalmortalityLifetables生命表生命表總結(jié)了一組出生時間大體相同的個體從出生到死亡的命運，這樣的一組個體稱為同生群，這樣的調(diào)查稱為同生群分析。生命表表示存在于不同生命階段或年齡個體的數(shù)量，以及每一階段的年齡特定存活率和年齡特定死亡率。每一階段的死亡率用k值表示，k是通過對數(shù)函推導出來的，并且可以相加得出總死亡率。生命表是指列舉同生群在特定年齡中個體的死亡和存活比率的一張清單，是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表。同生群(cohort)——同時出生的個體種群。生命表的作用〔意義〕綜合記錄了生物體生命過程的重要數(shù)據(jù)；系統(tǒng)表示出種群完整生命過程；研究種群數(shù)量動態(tài)必不可少的方法。生命表的構(gòu)成xnxlxdxqxLxTxexX:年齡、年齡組或發(fā)育階段nx;本年齡組開始時存活個體的數(shù)量lx:在年齡組開始時存活個體的百分數(shù),nx/n1dx:本年齡組期間的死亡個體數(shù)qx:本年齡組的死亡率或者從年齡x到年齡x+1期間的死亡率，dx/nxLx:本年齡組期間平均個體數(shù)，〔nx+n(x+1))/2Tx:進入X年齡組的個體在X年齡組之后存活個體總年數(shù)，Tx=ΣLx,T0=L0+L1+L2……,T1=L1+L2+L3……ex:生命期望，X年齡組的個體，按照生命表的條件可以每個個體存活的時間長度，ex=Tx/nx生命表的主要類型1、特定時間生命表〔靜態(tài)〕適用于世代重疊的生物根據(jù)在某一時刻對種群的年齡分布頻率的取樣分析而獲得，反映了種群在某一特定時刻的剖面2、特定年齡生命表〔動態(tài)〕適用于世代不重疊的生物，如一年生的草本植物，一化性昆蟲。從同時出生或同時孵化的一群個體開始，跟蹤觀察并記錄其死亡過程，直至全部個體死亡為止。生命表的主要類型3、動態(tài)混合生命表把不同年份同一時期標記的個體作為一組動物處理4、圖解式生命表5、植物生命表生命表的主要類型生命表提供的信息1、存活曲線〔survivorshipcurve〕2、死亡率曲線3、生命期望人生三無奈4、世代平均歷期(周期):T=∑lxmxx/∑lxmx5、凈增殖率:每過一個世代種群數(shù)量增長倍數(shù)R0=∑lxmx6、種群增長率:r=ln

R0/T生命表提供的信息分析我國方案生育政策的生態(tài)學意義Thistechniqueallowstheidentificationofkeyfactorscontributingtomortality.Stage-specifick-valuesobtainedoversuccessiveyearsarecomparedtothevaluesfortotalmortality(ktotal).K-Factoranalysishighlightsthosestagessufferingthegreatestmortalitywhichareresponsibleforfluctuationsinlossrateandhencepopulationsize.k-FactoranalysisK-因子分析這一方法可以辯明關(guān)鍵因子對死亡率的作用。連續(xù)幾年獲得的特定階段k值與總死亡率〔k總〕相比。K因子分析強調(diào)那些死亡率最高的階段，這些階段是種群喪失率和種群大小波動的關(guān)鍵。Fecundityisthenumberofeggs,seeds,oroffspringinthefirststageofthelifecycleproducedbyanindividual.ThefecundityscheduleallowsthecalculationofthebasicreproductiverateR0.Thisisthenumberofoffspringproducedperoriginalindividualbytheendofthecohort.Inanannualpopulation,itindicatestheoverallextenttowhichthepopulationhasincreasedordecreasedoverthattime.Thefecundityschedule生殖力表生殖力是指同一個體生產(chǎn)的卵、種子或處于生活史第一階段后代的數(shù)目。生殖力表可計算根底生殖率R0。R0是在同生群結(jié)束時每個親體產(chǎn)生后代的數(shù)量。在一年生種群中，R0表示在這段時間內(nèi)，種植增長或下降的總的程度。Thechangesinpopulationsizeovertimecanbecalculatedbyaddingbirth(B)andthenumberofimmigrants(I)totheoriginalpopulationattimet,(Nt),andsubtractingthenumberofdeaths(D)andemigrants(E)togiveanewpopulationsizeanthetimet+1(Nt+1).Thisisrepresentedbytheequation;N=N+B+I–D–EForaparticularsetofconditions,anindividualhasamaximumpotentialforreproductionwhichisitsintrinsicnaturalrateofincrease,r.Thisisthetheoreticalmaximumthatmaybereachedinagivenenvironmentifthepopulationisnotresource-limited.

populationgrowth

簡單的模型Nt+1

–Nt=B+I–D–EB:birth，B=bNtI:immigrantD:death,D=dNtE:emigrant種群增長種群大小隨時間的變化可以按如下方法計算：t時間種群原來數(shù)量〔Nt〕，加上新出生的個體數(shù)〔B〕和遷入個體數(shù)〔I〕，減去死亡個體數(shù)〔D〕和遷出的個體數(shù)〔E〕，就可得到t+1時間種群的數(shù)量〔Nt+1〕，這可用以下方程表示。Nt+1=Nt+B+I–D–E在一組特定條件下，一個體具有最大的生殖潛力，稱為內(nèi)稟自然增長率r。這是種群在不受資源限制的情況下，于一定環(huán)境中可到達的理論最大值。Unlimitedgrowthofthiskindisdescribedbyacontinuouspopulationmodelandexpressedintermsoftherateofchangeinpopulationnumbersattimet:RateofchangeofpopulationIntrinsicrateofincreaseSizeattimet=×populationsizedN/dt=rNDensity-independentpopulationgrowth非密度制約性種群增長這種無限增長可用連續(xù)型種群模型來描述，以在t時間時，種群數(shù)量的變化率來表示：t時間種群大小的變化率=內(nèi)稟增長率×種群大小

dN/dt=rN適用:世代重疊,生活史短,無特定繁殖期在無限環(huán)境中的幾何增長繁殖速率恒定指數(shù)增長可用微分方程表示:dN/dt=(b-d)NdN/dt:種群的瞬時數(shù)量變化

b、d:每個體的瞬時出生率、死亡率

b-d=r:瞬時增長率(內(nèi)稟增長率:種群固有的內(nèi)在增長能力)

dN/dt=rN→dN/N=rdt指數(shù)增長對上式積分可得:

Nt=N0ert

Nt:t

時刻的種群數(shù)量;

N0:種群起始個體數(shù)量;

e:自然對數(shù)的底對數(shù)增長：

lnNt

=lnN0

+rt指數(shù)增長Thelogisticequationdescribesthegrowthofasimplepopulationinaconfinedspace,whereresourcesarenotunlimited.Intheearlystagesresourcesareabundant,thedeathrateisminimalandreproductioncantakeplaceasfastaspossibleallowingtheindividualstoattaintheirintrinsicrateofincrease.Thepopulationincreasesgeometricallyuntilthemaximumnumberofindividualstheenvironmentcansustainablysupportisapproached.Thismaximumnumberiscalledthecarryingcapacity(K).Thepopulationgrowthratedeclinestozeroasthepopulationbecomesmorecrowdedandthepopulationsizestabilizes.Thiscanbedescribedasthelogisticequation:RateofchangeofIntrinsicratePopulationDensitydependentPopulationsizeattimet=ofincrease×size×factorDn/dt=rN(1-N/K)Wherethedensity-dependentfactor,(1-N/K)approacheszeroasthepopulationapproachesthecarryingcapacityandintraspecificcompetitionbecomesmoreintense.Thisequationpredictsgrowthofapopulationovertimetobesigmoidal,asiscommonlyobservedinrealpopulations.RelatedtopicsPopulationsandpopulationstructure(H1)Thenatureofcompetition(I1)Densityanddensitydependence(H3)Populationdynamics-fluctuations,cyclesandchaos(H4)Density-dependentgrowth-thelogisticequtation密度制約性種群增長：邏輯斯諦方程邏輯新諦方程描述的是一個在有限資源空間中的簡單種群的增長。在早期，資源豐富，死亡率最小，繁殖盡可能的快，種群內(nèi)個體可到達內(nèi)稟增長率。種群呈幾何式增長，直到種群數(shù)量到達環(huán)境可持續(xù)支持的最大程度，這個最大數(shù)量稱為環(huán)境容納量〔K〕。當種群更加擁擠時，種群增長率減少到零，種群大小處于穩(wěn)定狀態(tài)。這可用邏輯斯諦方程來表示：T時間種群大小變化率=內(nèi)稟增長率×種群大小×密度制約因子dN/dt=rN(1-(N/K))當種群到達環(huán)境容納量，種間競爭變得更劇烈時，密度制約因子〔1-(N/K)〕會接近零。該方程預測種群的增長隨時間變化呈現(xiàn)出“S〞形，如在真實種群中通常所觀察的那樣。相關(guān)主題種群和種群結(jié)構(gòu)〔H1〕競爭的性質(zhì)〔I1〕密度和密度制約〔H3〕捕食的性質(zhì)〔J1〕種群動態(tài)——波動、周期和混沌〔H4〕邏輯斯諦增長適用條件：世代重疊,連續(xù)性生長;在有限環(huán)境中的增長;繁殖速率不恒定兩個假設(shè)：有一個環(huán)境容納量〔K，Nt=K零增長〕增長率隨密度上升按比例變化邏輯斯諦增長dN/dt=N(r-cN)

N→K,dN/dt=0,r-cN=0,c=r/K

dN/dt=rN(1-N/K)=rN(K-N)/K

(k-N)/k:邏輯斯諦系數(shù)N>k,種群下降;N=k,種群不增不減;N<k種群上升邏輯斯諦增長曲線的五個時期：開始期〔潛伏期〕加速期轉(zhuǎn)折期減速期飽和期dN/dt:瞬時增長量。N=K/2時，有最大增長量〔optimalyield〕邏輯斯諦增長最大持續(xù)產(chǎn)量〔maximumsustainedyield〕如果收獲量能保持長期穩(wěn)定又不會使種群的數(shù)量下降，那么這樣一個收獲量就被稱為持續(xù)產(chǎn)量。邏輯斯諦增長意義1、它是許多相互作用的種群增長模型的根底2、是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型3、模型中兩個參數(shù)K和r已經(jīng)成為生物進化對策理論中的重要概念。H3

DENSITYANDDENSITYDEPENDENCEDensityisdefinedasthenumberofindividualsperunitarea,pervolumeorperunitofhabitat.Totalcountsmaybeobtainedforsomeplantsandlargeorconspicuousanimals.Formanyanimalsonlyaproportionoftheindividualspresentinagivenareawillbedetectedanddensitymustbeestimated.KeyNotesDensityH3密度和密度制約要點密度密度為單位面積、單位體積或單位生境中，個體的數(shù)量，對于一些植物和大型的或顯眼的動物，可以計數(shù)它們的總的數(shù)量，對于許多在一定地區(qū)只能獲得一局部樣品的動物，其密度就必須進行估計。人口密度分布圖Estimatesofabsolutedensitycanbemadewiththismethodwhichinvolvestrapping,markingtrappedindividuals,releasingthemandtrappingasecondtime.Theproportionofmarkedtounmarkedindividualsinthetrapswillbethesameastheproportionofmarkedtounmarkedinthewholepopulation,assumingarandomproportionofthepopulationistrapped.Sincethetotalnumberofmarkedanimalsisknownanestimateofthetotalpopulationcanbeobtainedfromthefollowingequation:NumbertrappedNumberrecaptured×Numberoriginallymarked=TotalnumberinpopulationEstimationdensity-markreleaserecapture估計密度：標志重捕法估計絕對密度可以使用以下方法：捕捉、標記捕捉個體、釋放和再次捕捉。如果是隨機捕捉，在第二次捕捉到的個體中，標記與沒有標記個體的比例同整個種群中標記與沒有標記個體的比例應當相等。因為已標記的總的個體數(shù)目是的，因此可根據(jù)以下公式來預測種群的總數(shù)量：捕捉到的個體數(shù)/重捕個體數(shù)×原來標記個體數(shù)=種群總的個體數(shù)標記重捕法(取樣調(diào)查samplingmethod)是指在被調(diào)查種群的生存環(huán)境中，捕獲一局部個體，將這些個體進行標志后再放回原來的環(huán)境，經(jīng)過一定期限后進行重捕，根據(jù)重捕中標志個體占總捕獲數(shù)的比例，來估計該種群的數(shù)量。例如，在對某種鼠的種群密度的調(diào)查中，第一次捕獲并標志39只鼠，第二次捕獲34只鼠，其中有標志鼠15只。設(shè)該種群數(shù)量為N，那么

N∶39=34∶15

N=39×34÷15=88(只)

條件：1樣方必須具備代表性，可以隨機取樣。 2樣方面積到達全部面積的一定比例樣方法useofquadrates(取樣調(diào)查samplingmethod)調(diào)查的實施相對密度的調(diào)查方法A直接數(shù)量指標

----捕捉trapping夾子法：在同一生境中，沿直線或方格布夾100個，或用其他方案進行捕鼠，將結(jié)果用捕獲百分率表示。其他：黑光燈、動物陷阱、收集浮游生物的生物網(wǎng)等。B間接數(shù)量指標i糞堆計數(shù)例：兩天后，新增加糞隊數(shù)量100堆/公頃，根據(jù)直接觀察，每鹿每天排便5堆，那么鹿的密度為：100堆/公頃÷5堆/鹿·天÷2天=10鹿/公頃相對密度的調(diào)查方法相對密度的調(diào)查方法B間接數(shù)量指標ii鳴叫計數(shù)iii毛皮收購記錄iv動物活動痕跡，如洞穴、足跡、巢等密度制約如果種群參數(shù)如出生率和死亡率隨著種群密度的變化而變化，就可以說是密度制約的。如果出生率和死亡率不隨著密度的變化而變化，那么是非密度制約性的。如果沒有遷移，除非出生率和死亡率是密度制約性的，否那么種群會持續(xù)增長。Populationparameterssuchasbirthanddeathrateswhichvarywithdensityaresaidtobedensitydependent.Birthanddeathratesthatdonotchangewithdensityaredensityindependent.Intheabsenceofimmigration,apopulationwillcontinuetoincreaseinnumberunlesseitherthepercapitabirthrateordeathrateisdensitydependent.DensitydependenceTheequilibriumpopulationdensityoccurswhenthepercapitadeathrateexactlybalancesthepercapitabirthratesuchthatthedensityisneitherincreasingnordecreasing.TheequilibriumpopulationdensityisequivalenttothecarryingcapacityK.Equilibriumpopulationdensity平衡種群密度當單位個體出生率正好平衡單位個體死亡率，種群密度既不增加也不減少時，此時的種群密度為平衡種群密度。平衡種群密度與環(huán)境容納量K值相等。RelatedtopicsPopulationsandpopulationstructurePopulationdynamics-fluctuations,(H1)cyclesandchaos(H4)Natality,mortalityandpopulationThematureofcompetition(I1)growth(H2)Thematureofpredation(J1)CompensationanddensitydependenceTherearethreetypesofdensitydependence:overcompensating,undercompensatingandexactlycompensating.Ifadeclineinnumbersduetodensitydependencedoesnotoutweighorbalancetheinitialincreaseinnumbers,densitydependenceisundercompensating.Overcompensatingdensitydependenceoccurswheretheeffectofincreaseddensitymorethanoutweighstheinitialaugmentation.Ifthedeclineinnumbersexactlybalancestheinitialincreaseindensity,densitydependenceissaidtobeexactlycompensating.補償和密度制約密度制約有三種形式：過度補償，補償缺乏和準確補償。如果密度制約引起的數(shù)量下降，沒有超過或等于開始增加的個體數(shù)量，那么密度制約是補償缺乏。當密度制約的效應超過了開始種群數(shù)量的增加，稱為過度補償。如果下降個體數(shù)與開始增加的個體數(shù)相等，那么稱密度制約為準確補償。相關(guān)主題種群和種群結(jié)構(gòu)〔H1〕種群動態(tài)——波動、周期和混沌〔H4〕捕食的性質(zhì)〔J1〕競爭的性質(zhì)〔I1〕出生率、死亡率和種群增長〔H2〕H4

POPULATIONDYNAMICS–FLUCTUATIONS,CYCLESANDCHAOSMostrealpopulationsarenotattheirconstantequilibriumdensityforverylong,butaredynamicandchanging.Populationsmaybeexpandingorcontractingbecauseofchangesinenvironmentalconditionsorbecauseofchangestotheirbioticenvironment.KeyNotesExpandingandcontractingpopulationsH4種群動態(tài)——波動、周期和混沌

要點增長種群和收縮種群大多數(shù)實際種群并不是在平衡密度停留很長時間，而是動態(tài)的不斷的發(fā)生變化。由于周圍環(huán)境的變化或生物因子的影響，種群可能會增長或收縮。種群密度周期性變化遷徙耕種PopulationsfluctuationsPopulationsmayfluctuateforanumberofreasons:Atimelagbetweenachangeindensityanditseffectonthepopulationsize,ordelayeddensitydependence,Thepopulationcanovershootthecarryingcapacityandthenshowgraduallydiminishing,dampenedoscillationsbeforeeventuallystabilizingatequilibrium.Thisdelayeddensitydependencemayalsoproducecyclesinpredatorandpreyabundance;Overcompensatingdensitydependence.Thiscanleadtodampenedoscillations,stablelimitcycles(regularcyclesthatdonotdampdown)orchaoticfluctuationsthatappearrandom;(iii)Environmentalstochasticity.Thisisanondeterministic,unpredictablevariationintheenvironmentalconditions,resultinginachangingequilibriumdensity.種群波動種群波動可能有以下幾個原因：〔i〕時滯或稱為延緩的密度制約，存在于密度變化及其對種群大小的影響之間。種群可能超過環(huán)境容納量，然后逐漸減少，在最終到達平衡之前呈現(xiàn)減幅振蕩。這種延緩的密度制約可能使捕食者和獵物多度之間產(chǎn)生周期。〔ii〕過度補償性密度制約。其可能導致減幅振蕩、穩(wěn)定極限環(huán)〔非減幅振蕩的有規(guī)律周期變化〕或無規(guī)那么隨機振蕩?！瞚ii〕環(huán)境隨機變化。環(huán)境條件非確定性的、不可預見性的變化會導致平衡密度的變化。RelatedtopicsNatality,mortalityandpopulationPredatorbehaviorandpreygrowth(H2)response(J2)Densityanddensitydependence(H3)ChaosThemathematicaldefinitionofchaosisquitedistinctfromthecolloquialuseofthisterm.Achaoticsystemisdrivenbyadeterministicprocess,itisnotconditions.Asperfectaccuracyisimpossibletoattain,chaoticsystemsareeffectivelyunpredictable.Itiscurrentlyuncleartowhatextentobservedfluctuationsinpopulationsizesareinfluencedbychaoticprocesses.Someanalysessuggestthatmeaslesoutbreaksandsomeinsectpopulationsmaydisplaychaoticdynamics.相關(guān)主題出生率、死亡率和種群增長〔H2〕捕食行為獵物反響〔J2〕密度和密度制約〔H3〕混沌數(shù)學上有關(guān)混沌的定義與俗語中的用法是截然不同的。一個混沌系統(tǒng)是受確定性作用控制的，而不是隨機的。混沌的結(jié)果依賴于初始狀態(tài)的精確值。由于完全精確是不可能到達的，因此對混沌系統(tǒng)不能進行有效的預測。目前，對于觀察到的有關(guān)種群大小波動在何種程度上是受混沌過程影響的還不清楚。一些分析認為，麻疹的爆發(fā)和一些昆蟲種群可能表現(xiàn)出混沌的動態(tài)變化。影響種群數(shù)量變化的因素直接因素：出生率、死亡率、遷入、遷出間接因素：食物、氣候、傳染病、天敵重要因素：人類的活動種群的數(shù)量波動*環(huán)境容納量是種群數(shù)量的平均值，實際的種群數(shù)量在這個平均值的上下波動。*波動幅度有大有?。豢梢允欠侵芷谛砸部墒侵芷谛?，概念：由于出生率和死亡率的變動和環(huán)境條件的改變所引起的種群個體數(shù)量隨時間的變化。種群數(shù)量的波動非周期性波動：無規(guī)那么非周期性波動隨氣候變化灰鷺因氣候變化種群數(shù)量表現(xiàn)為非周期性波動周期性波動任何波動只要在兩個波峰之間相隔的時間相等就稱之為周期波動原因：食物周期性的成熟：〔捕食關(guān)系的生物〕北極旅鼠：每3-4年出現(xiàn)一次數(shù)量頂峰波動原因：由于食料植物由于旅鼠的取食而發(fā)生周期性短缺種群數(shù)量的波動③季節(jié)波動④種群爆發(fā)種群數(shù)量的波動⑤生物入侵近幾年來，人們總是能夠聽到或者看到有關(guān)口蹄疫、瘋牛病和艾滋病的消息。提起這些來，我們一定并不陌生，而說起"生物入侵"這個概念，也許有的人就比較陌生了。其實，剛剛提到的口蹄疫、瘋牛病和艾滋病都屬于生物入侵的一種。種群數(shù)量的波動⑥種群的衰落和滅亡：背景滅絕率(backgroundextinctionrate):人類出現(xiàn)之前的滅絕速率.當代的物種絕滅率比之高1000至10000倍。水中狼族的本來面目：

科別：脂鯉科

原產(chǎn)地：亞馬遜河、圭亞那、委內(nèi)瑞拉登等地。

特征：卵圓型側(cè)扁。前身灰綠色，腹部大片紅色，臀鰭鮮紅色，有銳利的牙齒。

體長：20-30厘米

食性：肉食

活動水層：中低層水域

飼養(yǎng)水溫：20-26攝氏度

飼養(yǎng)水質(zhì)：軟水或中性水質(zhì)

飼養(yǎng)難度：容易

一、生物入侵及相關(guān)概念所謂生物入侵,是指生物由原產(chǎn)地通過人為或自然的途徑侵入到另一個新環(huán)境,在自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)中形成自我再生能力,并對入侵地的生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)以及人類健康等造成明顯損害或影響的現(xiàn)象。包括動物、植物、昆蟲、病源微生物的異地入侵。在自然界,由于地理、地貌和氣候因素的影響,有些物種被限制在一定的區(qū)域內(nèi)生存開展,這些物種即本地種。在一定區(qū)域內(nèi)歷史上沒有自然分布而被人類活動直接或間接引入的物種叫做外來種。已經(jīng)在自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)中建立了種群,成為改變和威脅入侵地生物多樣性的外來種,那么稱為外來入侵種。并不是所有的外來種都是外來入侵種,只有能在入侵地的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)中定居、自行繁殖和擴散,最終明顯影響入侵地生態(tài)環(huán)境,損害入侵地生物多樣性的外來物種才是外來入侵種。

生物入侵通常是指從一個國家和地區(qū)傳入另一個國家和地區(qū)的外來生物入侵,但一國之內(nèi)不同地區(qū)之間也存在非原產(chǎn)地的物種入侵。例如:我國從20世紀50年代開始,先后從長江、珠江和額爾齊斯河水系往新疆塔里木河引入魚類,使塔里木河原有的15種魚類增至41種。由于引入的外來種與原有的本地種在空間、食物占有等方面發(fā)生劇烈競爭,從而威脅到本地種的生存,其中獨特的新疆大頭魚和塔里木裂腹魚數(shù)量急劇減少,處于瀕危狀態(tài).外來生物在其原產(chǎn)地有許多防止其種群惡性膨脹的限制因子，其中捕食和寄生性天敵的作用十分關(guān)鍵，它們能將其種群密度控制在一定數(shù)量之下。因此，那些外來種在其原產(chǎn)地通常并不造成較大的危害。但是一旦它們侵入新的地區(qū)，失去了原有天敵的控制，其種群密度那么會迅速增長并蔓延成災。而自然界里生態(tài)環(huán)境中存在著食物鏈，天敵之間相互制約，一但某種生物人為絕滅和人為引入，都會產(chǎn)生一系列難以想象的后果。所以國外有學者將盲目引種與生境的縮小和碎裂，過度捕殺，物種絕滅的次生效應列為引起物種絕滅的四大原因，并形象化地稱為“魔鬼四重奏〞。二、我國生物入侵的現(xiàn)狀我國對外來入侵種的調(diào)查始于20世紀90年代中期。截至目前,我國34個省區(qū)市均發(fā)現(xiàn)了外來入侵種,幾乎涉及了所有的生態(tài)系統(tǒng),而涉及的物種類型包括脊椎動物和無脊椎動物,從高等植物到低等植物,甚至小到細菌、病毒都能找到例證。據(jù)不完全統(tǒng)計,入侵我國的外來草本植物有107種、75個屬,如入侵東北、華北、華東、華中地區(qū)的豚草,入侵西南地區(qū)的紫莖澤蘭和飛機草,入侵廣東的薇甘菊,在華東、華中、華南、西南等地區(qū)作為飼料引進的空心蓮子草(俗稱水花生)與鳳眼蓮(俗稱水葫蘆),沿海省區(qū)引進的大米草等;外來有害動物約37種,如哺乳類的獺貍、麝鼠、褐家鼠,鳥類的小葵花鳳頭鸚鵡、加拿大鵝,魚類的虎魚、麥穗魚、食蚊魚、銀魚,甲殼類的克氏螯蝦,軟體動物福壽螺、非洲大蝸牛等;外來害蟲有32種,如松材線蟲、溫地松粉蚧、松突圓蚧、美國白蛾、松干蚧等森林蟲害,稻水象甲、美洲斑潛蠅、馬鈴薯甲蟲等農(nóng)作物害蟲等;外來病害有26種,如瘋牛病、口蹄疫、禽流感、鮭魚傳染性胰臟壞死病等動物傳染疾病;外來病原菌有23種,如甘薯黑斑病病原菌、棉花枯萎病病原菌等。與此同時,新的危險性入侵物種如清道夫(琵琶魚)、食人鯧等還在不斷地出現(xiàn)并構(gòu)成潛在威脅。鳳眼蓮水花生三、外來生物入侵的途徑外來物種一般通過三種途徑入侵:

一是引入用于農(nóng)林牧漁生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境改造與恢復、景觀美化等目的的物種,之后演變?yōu)槿肭址N(即有意識地引進);

二是隨著貿(mào)易、運輸、旅游等活動而傳入(即無意識地傳入);

三是靠自身的擴散傳播力或借助于自然力量而傳入(即自然入侵)。麝鼠:原產(chǎn)北美，又稱“美國麝香〞，后傳入歐洲，展轉(zhuǎn)傳入我國。每只麝鼠每年通過活體取香可得麝鼠香5克左右發(fā)生在日本灣的赤潮美國白蛾3.自然入侵外來入侵種還可通過風力、水流自然傳入,鳥類等動物還可傳播雜草的種子例如:原產(chǎn)墨西哥和哥斯達黎加的紫莖澤蘭是20世紀50年代從中緬、中越邊境自然傳入云南境內(nèi)的。薇甘菊可能是通過氣流從東南亞傳入廣東的,稻水象甲也可能是借助氣流遷飛到我國大陸的。紫莖澤蘭〔“植物食人魚〞〕：一種美麗的植物，開白色的小花，一年四季常綠，繁殖能力極強……有它在的地方，任何植物都不能生長，它就像一個“綠色殺手〞，將所有的植物“殺死〞，所到之處成為一片“綠色沙漠〞。四、我國生物入侵的原因從我國主要外來蟲害和雜草的入侵成因來看,大局部是人為因素造成的。這些因素包括:(1)法律法規(guī)不健全。只有防止有害物種無意傳入的檢疫方面的法律法規(guī),缺乏對有意引進的物種進行法律標準。(2)缺乏有效的科學知識與信息,缺乏綜合性的利益與風險評估體系和嚴格的科學決策程序,造成盲目引進和決策失誤。(3)缺乏嚴格的科學監(jiān)管體系或監(jiān)管不力。對于