動(dòng)物的覓食行為

第二章動(dòng)物的覓食行為最優(yōu)化覓食覓食行為經(jīng)濟(jì)學(xué)對(duì)離散分布食物最適利用覓食行為的可變性第一節(jié)最優(yōu)化覓食一個(gè)動(dòng)物在取食前必須首先決定到哪兒去取食，取食什么類型的食物，什么時(shí)候轉(zhuǎn)移取食地點(diǎn)。食物的最適選擇食物質(zhì)量對(duì)最優(yōu)食物選擇的影響食物的最適選擇最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物凈值〔即食物總值減去搜尋消化食物所消耗的能量〕與處理時(shí)間〔指從捕獲獵物到吃下獵物所花費(fèi)的時(shí)間〕之間的比值。研究說明，捕食者總是傾向于選擇有利性更大的食物。最適食譜：在捕食者的食譜中應(yīng)該包括有利性大的食物也應(yīng)該在一定程度上包含有有利性小的食物，這中間存在著一種最適權(quán)衡。最有利的食物不同大小的海刺魚分別選擇不同大小的獵物〔新糠蝦〕作為最喜食的食物〔仿Kislaliogu等,1976)`食物質(zhì)量對(duì)最優(yōu)食物選擇的影響動(dòng)物選擇食物不光涉及到食物大小的選擇，事實(shí)上，動(dòng)物有時(shí)是根據(jù)食物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量來選擇食物。對(duì)植食性動(dòng)物來說，食物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量問題更為重要，這是因?yàn)橹参锍３Ｈ鄙僖恍┲匾臓I(yíng)養(yǎng)成分，植食動(dòng)物只有靠嚴(yán)格的選擇所食植物的種類才能到達(dá)各種營(yíng)養(yǎng)物攝入量的平衡。第二節(jié)覓食行為經(jīng)濟(jì)學(xué)椋鳥的食物運(yùn)量問題海濱蟹的食物選擇與經(jīng)濟(jì)模型從取樣中獲得信息是減少覓食投資的一種行為適應(yīng)將饑餓風(fēng)險(xiǎn)降至最小——?jiǎng)游镆捠车牧硪唤?jīng)濟(jì)原那么取食與危險(xiǎn)之間的經(jīng)濟(jì)權(quán)衡社會(huì)性昆蟲覓食行為經(jīng)濟(jì)對(duì)策椋鳥的食物運(yùn)量問題椋鳥主要靠捕大蚊幼蟲和其他無脊椎動(dòng)物來喂養(yǎng)雛鳥，在生殖季節(jié)最繁忙時(shí)，每只親鳥每天要在鳥巢和取食地之間往返飛行多達(dá)400屢次，一次次地把食物帶回巢中喂給雛鳥。親鳥每次多帶幼蟲回巢就會(huì)減少往返次數(shù)，但椋鳥是用喙以特定方式搜尋食物的，起初，它的搜尋效率很高，但當(dāng)它的口里已含有幼蟲時(shí)，搜尋效率就會(huì)明顯下降。因此，每次收集的獵物太多，其總效益不一定最好。親鳥一次帶回幾只大蚊幼蟲最為合算？椋鳥的食物運(yùn)量問題椋鳥的食物運(yùn)量問題海濱蟹的食物選擇與經(jīng)濟(jì)模型海濱蟹在選擇貽貝時(shí)，貽貝太大破碎貝殼會(huì)花費(fèi)很長(zhǎng)時(shí)間，因而會(huì)使單位處理時(shí)間的能量收入下降；貽貝太小，雖然破碎貝殼所花的時(shí)間較短，但小貽貝的含肉量又太少,經(jīng)濟(jì)上也不合算。海濱蟹對(duì)貽貝大小的選擇往往是落在一定范圍之內(nèi)〔以3cm大小的貽貝為中心〕。如果海濱蟹需要花很長(zhǎng)時(shí)間才能找到一個(gè)最適大小的食物，那么吃一些更大或更小的食物反而能提高它的能量總攝取率。從取樣中獲得信息是減少覓食投資的一種行為適應(yīng)1984年Lima研究了絨斑啄木鳥的取樣行為。在每根樹干上都有24個(gè)洞，啄木鳥喜歡吃的種子就藏在洞內(nèi)。啄木鳥事先并不知道哪些樹干上的洞是空的，所以它們?cè)陂_始覓食時(shí)就必須收集每一根樹干的信息，并利用這些信息決定是否應(yīng)該在一根樹干上繼續(xù)搜尋下去。絨斑啄木鳥取樣行為的試驗(yàn)最簡(jiǎn)單的試驗(yàn)安排是：讓一局部樹干上的洞全是空的,而另一局部樹干上的洞全都藏有種子〔即作出0或24的安排〕。觀察結(jié)果，絨斑啄木鳥在作出正確的取食決策之前平均需要檢查1.7個(gè)洞。另一個(gè)安排：讓一些樹干含有0粒種子，而讓另一些樹干含有6粒種子〔即作出0或6的安排〕，或是讓一些樹干含有0粒種子而讓另一些含有12粒種子〔即0或12的安排〕。經(jīng)過理論計(jì)算，最經(jīng)濟(jì)的覓食決策是在連續(xù)檢查6個(gè)〔0或6安排時(shí)〕和3個(gè)〔0或12安排時(shí)〕洞是空的時(shí)，就不要在這個(gè)樹干上繼續(xù)搜尋下去。觀測(cè)值的平均數(shù)分別是6.3和3.5,這與理論值很接近說明絨斑啄木鳥能夠利用所搜集的信息及時(shí)作出符合經(jīng)濟(jì)原那么的覓食決策，使食物的凈攝入率到達(dá)最大。將饑餓風(fēng)險(xiǎn)降至最小——?jiǎng)游镆捠车牧硪唤?jīng)濟(jì)原那么俗話說“饑不擇食〞，一個(gè)饑餓的動(dòng)物對(duì)食物的選擇性往往會(huì)大大下降，此時(shí)它會(huì)吃一些平時(shí)不去吃或不喜歡的食物。因?yàn)閷?duì)處于饑餓狀態(tài)的動(dòng)物來說，饑餓風(fēng)險(xiǎn)較大，在這種情況下，任何有利于增加它的能量?jī)?chǔ)藏的食物都會(huì)減少它的死亡風(fēng)險(xiǎn)；相反，在饑餓風(fēng)險(xiǎn)較小的情況下，動(dòng)物對(duì)食物往往就會(huì)進(jìn)行選擇和挑剔，以便最大限度地提高能量攝取率。假設(shè)有兩種餐法供你選擇：一種是每天固定供給10個(gè)雞蛋；另一種是一半天數(shù)每天供給5個(gè)另一半天數(shù)每干供給20個(gè)。后一種餐法雖然平均一天的供給量大干前一種．但由于你無法知道哪一天能吃到5個(gè)。哪一天能吃到10個(gè)，所以這是一種有風(fēng)險(xiǎn)的選擇．在這兩種餐法中選擇哪一種最好．這就要看從每天吃不同數(shù)量的雞蛋中能獲得多少收益．如果一天吃10個(gè)雞蛋就過夠維持生存，而吃5個(gè)卻不能，那么選擇后一種有風(fēng)險(xiǎn)的餐法就是下策；另一方面，如果吃10個(gè)雞蛋缺乏以維持生存．那么唯一可行的選擇就是去冒點(diǎn)風(fēng)險(xiǎn)，期望借此能吃到20個(gè)雞蛋，至少這種風(fēng)險(xiǎn)選擇還能提供50％的存活時(shí)機(jī)，而前一種選擇的存活時(shí)機(jī)等于零。]980年，Caraco等人用一個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)了上述的饑餓風(fēng)險(xiǎn)理論．他們?cè)谝粋€(gè)鳥舍中為黃眼燈心草雀提供了兩種餐法供其選擇：一種是風(fēng)險(xiǎn)選擇．另一種是可得到固定食物量確實(shí)定性選擇．這兩種選擇的平均食物報(bào)償是相等的；所不同的是．確定性選擇每次的食物報(bào)償都相等(兩粒種子)，而風(fēng)險(xiǎn)選擇的各次食物報(bào)償不相等．有一半的時(shí)機(jī)能得到4粒種子，另一半時(shí)機(jī)卻一粒種子也得不到。他們采用兩只饑餓的燈心草雀進(jìn)行檢驗(yàn)．一只是饑餓1小時(shí)后的鳥．兩粒種子剛好能滿足其每日的能量需要：另一只是饑餓4小時(shí)后的鳥．它必須作出風(fēng)險(xiǎn)選擇才有時(shí)機(jī)獲得足夠維持存活的食物。實(shí)駘結(jié)果正如饑餓風(fēng)險(xiǎn)理論所預(yù)測(cè)的那樣。隨著饑餓時(shí)間的增加．鳥類的取食決策將會(huì)發(fā)生變化，即從確定性選擇轉(zhuǎn)變?yōu)轱L(fēng)險(xiǎn)選擇。取食與危險(xiǎn)之間的經(jīng)濟(jì)權(quán)衡松鼠每次在地面撿到食物后總是要回到樹上去吃,就這樣一次次往返于樹上和地面之間。松鼠的上述行為模式是在食物和平安之間求得的一種平衡。在就地吃食〔犧牲了平安〕和呆在樹上不下到地面〔忍受饑餓〕之間權(quán)衡。理論上講,當(dāng)往返移動(dòng)對(duì)能量攝取率的影響比較小時(shí)，松鼠應(yīng)把食物帶回樹上去吃，以便求得絕對(duì)平安。在人為投食實(shí)驗(yàn)中，如果食物很大而且離樹又近，松鼠總是把食物帶到樹上去吃；對(duì)小食物那么常常就地吃掉。饑餓的三刺魚在正常情況下喜歡在水蚤高密度區(qū)獵食，但當(dāng)翠鳥模型從水族箱上方飛過后便明顯地轉(zhuǎn)移到水蚤低密度去覓食〔仿Milinski和Heller，1978〕社會(huì)性昆蟲覓食行為經(jīng)濟(jì)對(duì)策從經(jīng)濟(jì)學(xué)的角度衡量一個(gè)昆蟲社會(huì)是否獲得了成功，一個(gè)重要的方面是看資源的利用率和這些資源被轉(zhuǎn)化為社會(huì)新成員〔新的職蟲和雌雄蟲〕的效率。蜜蜂科昆蟲采食的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析蟻科昆蟲對(duì)食物資源的有效利用等翅目〔白蟻〕昆蟲的經(jīng)濟(jì)對(duì)策蜜蜂科昆蟲采食的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析熊蜂(Bombusspp.)的采食活動(dòng)：采食對(duì)策主要是依靠個(gè)體的特化采食技巧，通常專性利用幾種植物資源；對(duì)含蜜量大的藍(lán)色花具有遺傳傾向；對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)對(duì)資源的開拓和有效利用上，而不表現(xiàn)在對(duì)食物的直接爭(zhēng)奪上，競(jìng)爭(zhēng)的成敗關(guān)鍵是改進(jìn)采食技巧；對(duì)資源數(shù)量的變化還能以特殊的行為機(jī)制作出適應(yīng)性反響。蜜蜂借助于通訊提高采食效益：雖然蜜蜂個(gè)體常常趨于特化，但作為一個(gè)整體的蜂群卻能夠?qū)Y源的變化作出迅速的反響，它可以調(diào)動(dòng)它的大局部成員(工蜂〕到一種報(bào)償最高的植物花上去采蜜。蜂群對(duì)資源變化的敏感性和對(duì)報(bào)償較高的植物的特化主要是依靠它們的偵察活動(dòng)和通訊能力。雖然蜜蜂個(gè)體常常趨干特化，但作為一個(gè)整體的蜂群卻能夠?qū)Y源的變化做出迅速的反響，它可以調(diào)動(dòng)它的大局部成員到一種報(bào)償最高的植物花上去采蜜。蜂群對(duì)資源變化的敏感性和對(duì)報(bào)償較高的植物的特化，主要是依靠它們的偵察活動(dòng)和通通訊能力．偵察蜂專門負(fù)責(zé)偵察新的食物資源．一旦發(fā)現(xiàn)了有利的采食地點(diǎn)或新的優(yōu)質(zhì)蜜源植物，它們就會(huì)變成采集蜂．并開始在蜂箱內(nèi)跳圓圈舞或8字舞，以表達(dá)它的發(fā)現(xiàn)(蜜源方位及距離)。蟻科昆蟲對(duì)食物資源的有效利用〔一〕螞蟻在覓食活動(dòng)中常常需要個(gè)體間的合作，其化學(xué)通訊的進(jìn)化有助于它們對(duì)食物數(shù)量和分布的變化作出極其靈活而有效的反響。軍蟻的集體獵食：集體獵食可以制服較大的獵物，并有可能劫掠黃蜂和其他社會(huì)昆蟲的窩巢；可以有效地利用那些呈集團(tuán)分布的食物資源；比較有利于獵食小而活動(dòng)性較強(qiáng)的獵物。蟻科昆蟲對(duì)食物資源的有效利用〔二〕收割蟻尋覓種子的對(duì)策：1〕紅農(nóng)蟻和黑農(nóng)蟻以蹤跡信息素標(biāo)記活動(dòng)的主干道在此范圍內(nèi)進(jìn)行覓食，顯然可以擴(kuò)大覓食范圍并能改進(jìn)他們利用各類植物種子〔集群的或分散的〕的能力；2〕褐農(nóng)蟻依靠景觀定向和興旺的時(shí)間補(bǔ)償天文定向能力對(duì)分散的食物進(jìn)行廣泛的尋覓。等翅目〔白蟻〕昆蟲的經(jīng)濟(jì)對(duì)策白蟻常常直接居住在食物資源的內(nèi)部，故它們周圍的食物資源幾乎是無限的，雖然這些食物的可供利用的能值很低，但它們利用的效率卻很高；直接生活在食物資源的內(nèi)部不僅不需要在覓食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的過程就是筑巢的過程，兩種功能合二為一；還為其提供了一個(gè)堅(jiān)硬的保護(hù)殼，并使蟻群的增長(zhǎng)不受季節(jié)性不利因素的影響。第三節(jié)

對(duì)離散分布食物的最適利用選擇在最有利的環(huán)境斑塊內(nèi)覓食資源可被捕食者耗盡的環(huán)境斑塊行為機(jī)制選擇在最有利的環(huán)境斑塊內(nèi)覓食環(huán)境斑塊類型：1〕質(zhì)量不隨時(shí)間變化的環(huán)境斑塊，除非捕食者的壽命短，否那么這種環(huán)境斑塊不太可能存在；2〕質(zhì)量隨著捕食者的活動(dòng)而不斷下降的環(huán)境斑塊，多數(shù)斑塊屬于這一類型；3〕環(huán)境斑塊質(zhì)量可在短期內(nèi)因食物資源的自然周期波動(dòng)而發(fā)生變化。正如選擇最有利食物那樣，捕食者也會(huì)尋找最有利的環(huán)境斑塊覓食。資源可被捕食者耗盡的環(huán)境斑塊理論檢驗(yàn)〔一〕理論檢驗(yàn)〔二〕行為機(jī)制〔一〕放棄時(shí)間和限制搜尋區(qū)放棄時(shí)間就是指捕食者從一次捕食到下一次捕食所能等待的最長(zhǎng)時(shí)間。捕食者在環(huán)境斑塊內(nèi)的去留是由此決定的。為了使覓食行為真正到達(dá)最優(yōu)狀態(tài)，捕食者還必須能夠使自己的放棄時(shí)間隨著生境平均值的變化而變化。限制搜尋區(qū)就是把搜尋區(qū)域限制在一定的范圍之內(nèi)，在這個(gè)范圍內(nèi)不僅有食物而且食物密度較大。因此，限制搜尋區(qū)可能是一個(gè)最簡(jiǎn)單的行為機(jī)制，可使捕食者停留在食物豐富的環(huán)境斑塊內(nèi)。行為機(jī)制〔二〕小繭蜂的最適搜尋機(jī)制第四節(jié)覓食行為的可變性動(dòng)物的覓食行為不是一成不變的，而是隨著環(huán)境條件的變化,個(gè)體發(fā)育階段的不同和隨著新情況的出現(xiàn)而不斷發(fā)生適應(yīng)性變化，這是動(dòng)物行為對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一個(gè)重要方面。動(dòng)物的貯食的行為覓食行為的個(gè)體發(fā)育覓食新技能的起源動(dòng)物的覓食技巧動(dòng)物的貯食的行為在食物數(shù)量波動(dòng)較大的地方，特別是在氣候嚴(yán)酷的地區(qū)，動(dòng)物的貯食行為是很常見的。貯食行為意味著在動(dòng)物的生存環(huán)境總存在著周期性的食物短缺。嚙齒類動(dòng)物，有些鳥類〔松鴉和啄木鳥〕等動(dòng)物中有這種行為。覓食行為的個(gè)體發(fā)育每個(gè)動(dòng)物在第一次獨(dú)立覓食時(shí)都面臨著掌握取食技能的問題，要是搜尋捕獲和處理事物的技能到達(dá)嫻熟的程度并不是很容易的，要花費(fèi)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。一般說來，親代養(yǎng)育期的長(zhǎng)短是同覓食技巧的難度呈正相關(guān)的。子代受親代養(yǎng)育的時(shí)間較長(zhǎng)其獵食對(duì)象就一般具有較強(qiáng)的防御和逃避能力。一般說來，覓食效率是隨著年齡的增長(zhǎng)而增加的。覓食新技能的起源動(dòng)物的覓食的全部技能要靠大量的遺傳行為和后天獲得的行為來維持，后天獲得行為的產(chǎn)生成了行為演變的根底，也有助于資源利用效率的提高。一種新的覓食技巧有可能是單獨(dú)起源的，但更可能是在原有行為的根底上加以改進(jìn)的。事實(shí)證明，動(dòng)物借助于行為的可變性和適應(yīng)性是可以學(xué)會(huì)利用一種新的食物資源的。山雀在過去幾十年里已經(jīng)學(xué)會(huì)了自己撕開奶瓶蓋取食奶瓶中的奶油。在沒有啄木鳥的小島上，幾種鳥類已經(jīng)學(xué)會(huì)如何取食樹皮下的蟲子。動(dòng)物的覓食技巧動(dòng)物的覓食行為包括對(duì)食物的搜尋,捕食和處理三個(gè)方面。覓食技能的相對(duì)重要性依食物的特性而有所不同。動(dòng)物的搜尋技能動(dòng)物的捕食技巧食物處理技術(shù)對(duì)陌生食物的回避和試探動(dòng)物的搜尋技能隱蔽的食物要求捕食動(dòng)物具有更敏銳的感覺能力和搜尋能力。食物有利性：對(duì)某種特定的食物來說，捕食者通過覓食活動(dòng)所獲得的能量將隨著這種食物密度的增加而增加；但在到達(dá)一定的密度后，獵食這種動(dòng)物的有利性便不再隨著食物密度的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)了。動(dòng)物的捕食技巧不同生活習(xí)性的動(dòng)物捕食方法不同，客觀上存在著兩種完全不同的捕食策略：坐等或偷偷逼近獵物，靠出其不意取勝：多為獨(dú)居性動(dòng)物采用，棲息地為隱蔽性強(qiáng)的，如：安康魚等。窮追不舍，靠速度和耐力取勝：棲息地視野開闊，隱蔽物少，捕食者經(jīng)常集群進(jìn)行獵食，如狼和獅子。食物處理技術(shù)食物處理是指動(dòng)物得到食物之后和開始進(jìn)餐之前對(duì)食物所進(jìn)行的必要的加工過程。其難易程度是動(dòng)物選擇食物的一個(gè)重要因素，尤其是當(dāng)處理過程需要