磷酸戊糖途徑

25章戊糖磷酸途徑和

糖的其他代謝途徑

Pentosephosphatepathwayandotherpathways內(nèi)容提要戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑的主要反響戊糖磷酸途徑的生物學(xué)意義糖異生乙醛酸循環(huán)25.1戊糖磷酸途徑

Pentosephosphatepathway戊糖磷酸途徑的主要反響戊糖磷酸途徑的生物學(xué)意義向供研究糖酵解使用的組織勻漿中添加碘乙酸、氟化物等抑制劑，葡萄糖的利用仍在繼續(xù)。

25.1.1戊糖磷酸途徑的發(fā)現(xiàn)

ThediscoveringofPentosephosphatepathway碘乙酸---3-磷酸甘油醛脫氫酶氟化物---烯醇化酶1931年，OttoWarburg及同事，還有FritzLipman發(fā)現(xiàn)了glucosephosphatedehydrogenase和6—phosphogluconatedehydrogenase(6—磷酸葡萄糖酸脫氫酶)，這兩種酶都促使葡萄糖分子的代謝走向糖酵解以外的未知途徑。后又別離出許多戊糖磷酸途徑的混合中間物，如磷酸戊酮酸和磷酸己糖酸及其他一些五碳糖和四碳化合物的磷酸酯。Thediscovering

ofPentosephosphatepathway25.1.2戊糖磷酸途徑的主要反響ThemainreactionsofPentosephosphatepathway是糖代謝的第二條重要途徑，是葡萄糖分解的另外一種機(jī)制核心反響的概括：葡萄糖—6—磷酸+2NADP++H2O→核糖—5—磷酸+2NADPH+2H++CO2Generalschemeofthepentosephosphatepathway.25.1.2.1氧化階段Oxidativestage

25.1.2.2非氧化反響階段Nonoxidativestage

OverwiewofPentosephosphatepathway磷酸戊糖途徑反響速度的調(diào)節(jié)

RegulationofPentosePhosphatePathwayGlucose6-PhosphateispartitionedbetweenglycolysisandthepentosephosphatepathwayEntryofglucose6-phosphateeitherintoglycolysisorintothepentosephosphatepathwayislargelydeterminedbytherelativeconcentrationsofNADP+andNADPH.READp15125.1.4戊糖磷酸途徑的生物學(xué)意義Biologicalmeaning:◎①戊糖磷酸途徑是細(xì)胞產(chǎn)生復(fù)原力(NADPH)的主要途徑。NADPH:生物合成(脂肪酸，類固醇，dNTP)②戊糖磷酸途徑是細(xì)胞內(nèi)不同結(jié)構(gòu)糖分子的重要來源，并為各種單糖的相互轉(zhuǎn)變提供條件③核糖及其衍生物都來源于戊糖磷酸途徑25.2糖的其他代謝途徑Theothermetabolicpathwayofcarbohydrate25.2.1葡糖異生作用(gluconeogenesis)葡糖異生作用以非糖物質(zhì)作為前體合成葡萄糖的作用。非糖物質(zhì)包括乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油以及氨基酸等。25.2.1.1葡萄糖異生作用的途徑Thepathwayofgluconeogenesisa葡萄糖異生作用和糖酵解作用的關(guān)系葡糖異生作用并不是糖酵解的直接逆反響糖酵解中有三步反響是不可逆的。ThepathwayofgluconeogenesisThreeinreversiblestepsinglycolysis:①葡萄糖+ATP

葡萄糖—6—磷酸+ADP，②果糖—6—磷酸+ATP

果糖—1，6—二磷酸+ADP,③磷酸烯醇式丙酮酸+ADP

丙酮酸+ATP.b葡糖異生的迂回措施：迂回步驟之一：丙酮酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)催化：丙酮酸+CO2+ATP+H2O—→

草酰乙酸+ADP+Pi+2H+Thepathwayofgluconeogenesis②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphosnolpytuvatecarboxykinase,PEPCK)催化：Thepathwayofgluconeogenesis迂回步驟之二：果糖—1，6—二磷酸酶fructose1,6-bisphosphatase

果糖—1，6—二磷酸酶果糖—1，6—二磷酸+H2O————————→

果糖—6—磷酸+PiThepathwayofgluconeogenesis迂回步驟之三：

葡萄糖—6—磷酸酶葡萄糖—6—磷酸+H2O—————————→

葡萄糖+Pi

Thepathwayofgluconeogenesis表25—1糖酵解和葡糖異生反響中的酶的差異

糖酵解作用葡糖異生作用1己糖激酶(hexokinase)葡萄糖—6—磷酸酶(glucose6–phosphatase)2磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)果糖—1,6—二磷酸酶(fructose1,6–bisphosphatase)3丙酮酸激酶(pyruvatekinase)丙酮酸羧化酶(pyrucatecarboxylase)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶phosphoenolpyruvatecarboxykinase)

25.2.1.2葡糖異生途徑總覽Overviewofgluconeogenesis

酶濃度及活性葡萄糖、乳酸及其他前體兩種循環(huán)可同時(shí)進(jìn)行—無用循環(huán)1.磷酸果糖激酶和果糖1，6-二磷酸酶的調(diào)節(jié)2.丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶之間的調(diào)節(jié).25.2.1.3葡糖異生作用的調(diào)節(jié)Regulationofgluconeogensis又稱乙醛酸循環(huán)〔glyoxylatecycle〕只存在于植物和微生物中。乙醛酸途徑乙酰—CoA→----------→草酰乙酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。催化乙醛酸循環(huán)的酶存在于線粒體、植物所特有的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)----乙醛酸循環(huán)體〔glyoxysome〕中。特別包括兩種酶只存在于乙醛酸循環(huán)體中---檸檬酸裂合酶和蘋果酸合酶。乙醛酸循環(huán)的全過程見圖25-6,p160〔自學(xué)〕25.3乙醛酸途徑glyoxylatepathway乙醛酸循環(huán)在植物種子中有特別重要的意義：萌發(fā)的種子將儲(chǔ)存的三酰甘油通過乙酰---CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?

glyoxylatepathway24.3.6細(xì)胞溶膠內(nèi)NADH的再氧化穿梭甘油-3-磷酸穿梭途經(jīng)蘋果酸-天冬氨酸穿所途經(jīng)甘油-3-磷酸穿梭途經(jīng)Exerciseterm：