C 第六章 微生物的代謝

第六章微生物的代謝第一節(jié)概述第二節(jié)微生物的能量代謝第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)第五節(jié)微生物的次生代謝1

第一節(jié)概述

什么是代謝代謝的種類代謝之間的關(guān)系2第一節(jié)概述代謝〔metabolism〕是發(fā)生在活細胞中的各種化學反響的總稱新陳代謝=分解代謝+合成代謝分解代謝〔catabolism〕指生物體將營養(yǎng)物質(zhì)或細胞物質(zhì)逐步降解成小分子物質(zhì)，并產(chǎn)生能量的過程，也稱生物氧化或產(chǎn)能代謝合成代謝(anabolism〕指生物體將簡單的小分子物質(zhì)合成大分子細胞物質(zhì)，并消耗能量的過程，也稱生物合成或耗能代謝第一節(jié)概論3代謝之間的關(guān)系復雜分子〔有機物〕

分解代謝

合成代謝簡單小分子ATP[H]第一節(jié)概論4微生物產(chǎn)生和利用能量及其與代謝的關(guān)系圖65代謝的分類按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分分解代謝指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量合成代謝是指細胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復雜大分子過程。在這個過程中要消耗能量物質(zhì)代謝物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程能量代謝伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化第一節(jié)概論6代謝的分類按代謝產(chǎn)物在機體中作用不同分

初級代謝提供能量、前體物質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動所必須的代謝物的代謝類型產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等次級代謝在一定生長階段出現(xiàn)、非生命活動所必需的代謝類型產(chǎn)物：抗生素、維生素、毒素、生物堿等第一節(jié)概論7微生物代謝的特點

微生物代謝的特點代謝旺盛代謝類型多代謝的調(diào)節(jié)即嚴格又靈活第一節(jié)概論8第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝概述化能異養(yǎng)型微生物生物氧化與產(chǎn)能化能自養(yǎng)型微生物生物氧化與產(chǎn)能光能微生物的能量代謝自養(yǎng)微生物對CO2的固定9一、概述微生物代謝的核心任務(wù)是最初能源生物體通用能源(ATP)有機物復原態(tài)無機物

日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能自養(yǎng)微生物

一、概述第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝10一、概述ATP的形成光合磷酸化是靠捕獲光能來產(chǎn)生ATP的過程

氧化磷酸化底物水平磷酸化：分解代謝產(chǎn)物的中間產(chǎn)物的高能磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP，形成ATP電子傳遞磷酸化：通過呼吸鏈傳遞電子，將氧化過程中釋放的能量和ADP的磷酸化偶聯(lián)起來形成ATP

一、概述第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝11二、化能異養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能生物氧化是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化復原反響，逐步分解并釋放出能量的過程生物氧化的功能生物氧化的過程主要分為脫氫〔或電子〕遞氫〔或電子〕受氫〔或電子〕三個階段第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝二、12二、化能異養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能根據(jù)受氫體的不同分為發(fā)酵呼吸有氧呼吸無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝二、13發(fā)酵(fermentation)

定義是指在能量代謝或生物氧化過程中，以自身中間代謝產(chǎn)物作為最終氫(電子)受體的過程廣義的發(fā)酵是指微生物在有氧或無氧條件下，通過分解與合成代謝，將某些原料物質(zhì)轉(zhuǎn)化為特定微生物產(chǎn)品的過程發(fā)酵條件是在厭氧條件下微生物細胞內(nèi)發(fā)生的一種氧化復原反響發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝14葡萄糖的發(fā)酵途徑

葡萄糖的發(fā)酵途徑主要有EMP：糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑

HMP：磷酸—己糖途徑或磷酸戊糖支路ED：2-酮-3-脫氧-6磷酸葡萄糖(KDPG)裂解途徑

PK：磷酸酮解酶途徑

EMP、HMP、ED和PK途徑的分布發(fā)酵第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝15EMP、HMP、ED和PK四條途徑的分布微生物在微生物中分布的百分數(shù)(%)EMPHMPEDPK釀酒酵母

產(chǎn)朊假絲酵母

灰色鏈霉菌產(chǎn)黃青霉大腸桿菌

枯草桿菌

藤黃八疊球菌

銅綠假單胞菌

氧化醋單胞菌

運動發(fā)酵單胞菌

嗜糖假單胞菌腸膜明串株菌

88

66-81

97

77

72

74

70

-

-

-

--12

19-34

3

23

28

26

30

29

100

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---

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-

71

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100

100--

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-

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-

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10016葡萄糖的發(fā)酵途徑

EMP途徑(Embdem-Meyerhof-Parnaspathway〕

1分子葡萄糖絕大多數(shù)微生物共有的代謝途徑，是專性厭氧微生物產(chǎn)能的唯一途徑有氧：EMP途徑與TCA途徑連接無氧：丙酮酸被復原產(chǎn)生一些代謝產(chǎn)物酵母菌：可產(chǎn)生2CO2、2乙醇(pH3.5～4.5)乳酸菌：丙酮酸被復原為乳酸發(fā)酵10步反響2丙酮酸2NADH22ATP＋＋第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝17葡萄糖的發(fā)酵途徑

EMP途徑(Embdem-Meyerhof-Parnaspathway〕特征性酶：1,6－二磷酸果糖醛縮酶關(guān)鍵產(chǎn)物：丙酮酸產(chǎn)能方式：底物磷酸化產(chǎn)能EMP途徑對微生物的作用其中間代謝產(chǎn)物為微生物的合成代謝提供原料為微生物的生理活動提供能量和復原力在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖EMP途徑可產(chǎn)生重要的工業(yè)產(chǎn)品乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇及丁二醇發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝18葡萄糖的發(fā)酵途徑

HMP途徑(HexosemonophosphatePathway)總反響式6葡糖6-磷酸＋12NADP+＋7H2O55葡糖6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋6CO2＋Pi重要的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖：可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途徑3-磷酸甘油醛：經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進入TCA途徑

發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝19葡萄糖的發(fā)酵途徑

HMP途徑(HexosemonophosphatePathway)HMP途徑的特點無ATP生成為核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖產(chǎn)大量的NADPH+H+復原力產(chǎn)生各種不同長度碳架，戊糖代謝的主要途徑產(chǎn)生的4-磷酸赤蘚糖可合成芳香族氨基酸單獨HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝20葡萄糖的發(fā)酵途徑

ED途徑(Entner-DoudoroffPathway)它是少數(shù)缺乏EMP途徑的細菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑反響的特點葡萄糖只經(jīng)過4步反響就可獲得EMP需10步反響才能得到的丙酮酸產(chǎn)能效率低關(guān)鍵產(chǎn)物是KDPG，關(guān)鍵酶是KDPG醛縮酶在G-中廣泛存在有氧時與TCA相連，無氧時進行細菌乙醇發(fā)酵發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝21葡萄糖的發(fā)酵途徑

磷酸酮解酶途徑是腸膜明串株菌等分解己糖和戊糖的途徑.根據(jù)磷酸解酮酶的不同分為PK途徑：具有磷酸戊糖酮解酶的途徑特征性酶：磷酸戊糖酮解酶分解產(chǎn)物：乳酸、CO2、乙醇和ATPHK途徑：具有磷酸己糖酮解酶的途徑特征性酶：磷酸己糖酮解酶分解產(chǎn)物：2乳酸、3乙酸和5ATP發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝22

葡萄糖

6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸

5-P-核酮糖

5-P-木酮糖3-P-甘油醛

丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構(gòu)化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶途徑23磷酸己糖酮解酶途徑

2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶逆HMP途徑同EMP乙酸激酶ATP4ATP2ATP2ATP24葡萄糖的發(fā)酵類型發(fā)酵類型按發(fā)酵G所獲得的主要產(chǎn)物種類,可將發(fā)酵分為乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵丙酮和丁醇發(fā)酵混合酸發(fā)酵氨基酸發(fā)酵發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝25①酵母型酒精發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物126乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵指丙酮酸直接接受糖酵解過程中脫下的H+，并使之復原成乙醇的過程根據(jù)微生物的種類不同又分為酵母菌的乙醇發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵

葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝27乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵.根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同

Ⅰ型發(fā)酵Ⅱ型發(fā)酵Ⅲ型發(fā)酵

葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝28酵母菌的乙醇發(fā)酵Ⅰ型發(fā)酵利用EMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸,然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛,乙醛在乙醇脫氫酶作用下被復原成乙醇

條件:，厭氧菌種:釀酒酵母關(guān)鍵酶：丙酮酸脫羧酶葡萄糖的發(fā)酵類型1GEMP2乙醇＋2ATP2乙醛＋2CO22丙酮酸脫羧酶脫氫酶第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝29乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵Ⅰ型發(fā)酵的轉(zhuǎn)變：巴斯德效應將氧通到正在發(fā)酵葡萄糖的酵母懸液中，葡萄糖的分解速度就下降，并停止發(fā)酵乙醇丙酮酸就進入TCA循環(huán)，徹底氧化成CO2和水當重新返回厭氧條件時,葡萄糖分解加速,伴隨大量乙醇產(chǎn)生

葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝30乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵Ⅱ型發(fā)酵如果在發(fā)酵培養(yǎng)基中參加適量亞硫酸氫鈉，那么乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楦视桶l(fā)酵，產(chǎn)生大量甘油和少量乙醇機理：NaHSO3與乙醛結(jié)合形成復合物，使它不能用作受氫體，而是磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體,被復原為甘油葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝31乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵Ⅲ型發(fā)酵如果將發(fā)酵液pH值控制在弱堿性的條件下，乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)向甘油發(fā)酵，發(fā)酵主產(chǎn)物為甘油，并伴隨少量乙醇、乙酸和CO2的產(chǎn)生，不產(chǎn)生ATP機理：在弱堿性條件下，乙醛因得不到足夠的氫而積累，兩個乙醛分子間會發(fā)生歧化反響，磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體,被復原為甘油.葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝32乙醇發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵不同的細菌進行乙醇發(fā)酵時，既可以利用EMP途徑，也可以利用ED途徑細菌發(fā)酵途徑EMP途徑：胃八疊球菌(Sarcina

ventriculi),嚴格厭氧且能在極端酸性條件下；兼性厭氧的腸細菌解淀粉歐文氏菌(Erwinia

amylovora),ED途徑：運動發(fā)酵單胞菌、嗜糖假單胞菌

葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝33細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸2乙醇2乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發(fā)酵單胞菌等途徑：EDKDPG醛縮酶丙酮酸脫羧酶34乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵指某些細菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它產(chǎn)物的代謝過程乳酸菌：能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生大量乳酸的細菌根據(jù)發(fā)酵后的產(chǎn)物的不同，乳酸發(fā)酵可分為同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝35

乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵通常把以乳酸為唯一產(chǎn)物的乳酵發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，如乳酸菌通過EMP途徑進行的乳酸發(fā)酵關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶條件：嚴格厭氧產(chǎn)物：1葡萄糖產(chǎn)生2乳酸、2ATP細菌種類乳鏈球菌(S.lactis)德氏乳桿菌(L.delbrueckii)保加利亞乳桿菌(L.bulgaricus)葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝36

乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵乳酸菌通過HMP、PK或HK途徑進行發(fā)酵,發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，還有乙醇(或乙酸)CO2和H短乳桿菌

HMP途徑1G產(chǎn)生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2腸膜明串株菌

PK途徑1G產(chǎn)生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2雙歧桿菌1960年后才發(fā)現(xiàn)

HK途徑2G產(chǎn)生5ATP、3乙酸、2乳酸葡萄糖的發(fā)酵類型第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝37同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdelbruckii異型HMP1乳酸1乙醇1CO22ATPLactobacillusbrevis異型PK1乳酸1乙酸1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HK1乳酸，1.5乙酸2.5ATPBifidobacteriumbifidum第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝38丙酮-丁醇發(fā)酵定義在G的發(fā)酵產(chǎn)物中，以丙酮、丁醇為主，并伴有乙醇、CO2、H2以及乙酸的發(fā)酵條件：嚴格厭氧丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌過程

產(chǎn)生：1丙酮、1丁醇

5CO2、4ATP葡萄糖的發(fā)酵類型2G2丙酮酸乙酰-乙酰CoA2乙酰-CoAEMP丙酮+CO2丁醇縮合CoA轉(zhuǎn)移酶第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝脫羧脫氫39混合酸和丁二醇發(fā)酵定義能積累多種有機酸的葡萄糖發(fā)酵過程葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為丙酮酸,該酸在不同酶催化下進一步轉(zhuǎn)化成各種不同的有機酸

產(chǎn)物主要為甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸以及CO2、H2、少量丁二醇、甘油等細菌種類腸桿菌科的埃希氏菌屬、沙門氏菌屬和志賀氏菌屬的細菌葡萄糖的發(fā)酵類型第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝40混合酸和丁二醇發(fā)酵兩個重要的生化鑒定反響甲基紅反響：M.R試驗機理：產(chǎn)酸使指示劑變色、產(chǎn)氣指示區(qū)分：大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌、志賀氏桿菌V.P.反響：V.P試驗機理：G→丙酮酸→3-羥基丁酮→二乙?！埠途彼?→紅色物質(zhì)區(qū)分：產(chǎn)氣桿菌、大腸桿菌葡萄糖的發(fā)酵類型第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝41氨基酸的產(chǎn)能發(fā)酵〔Stickland反響〕定義以一種氨基酸作氫供體，而以另一種氨基酸作為受氫體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵類型產(chǎn)物：生成相應的有機酸、a-酮酸和NH3并放出能量細菌種類生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌等可以作氫供體〔氧化〕的氨基酸Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、Try等?？梢宰鳉涫荏w〔復原〕的氨基酸Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羥脯氨酸等發(fā)酵第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝42呼吸〔respiration〕定義是指降解底物時，釋放的電子或氫，通過呼吸鏈，交給最終電子受體氧或其它無機物，并在傳遞電子過程中產(chǎn)生ATP的生物化學過程根據(jù)最終電子受體的不同分為：有氧呼吸〔aerobicrespiration〕無氧呼吸〔anaerobicrespiration〕發(fā)酵與呼吸的根本區(qū)別呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝43發(fā)酵與呼吸的根本區(qū)別根本區(qū)別是發(fā)酵與呼吸的最終電子受體不一樣發(fā)酵微生物細胞在產(chǎn)能代謝中將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物的過程呼吸是從葡萄糖或其他有機物質(zhì)脫下的電子或氫經(jīng)過呼吸鏈〔電子傳遞〕，交給最終電子受體氧或其他無機物，并在傳遞電子過程中產(chǎn)生ATP的生物化學過程44有氧呼吸〔respiration〕定義是指以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過程以葡萄糖為基質(zhì)的有氧呼吸分為兩個階段第一階段：葡萄糖經(jīng)過糖酵解作用，將葡萄糖分解為2分子丙酮酸第二階段：在有氧的情況下，丙酮酸通過TCA循環(huán)徹底分解形成CO2和H2O，同時生成大量ATP產(chǎn)物1葡萄糖經(jīng)TCA循環(huán)可產(chǎn)生38個ATP,CO2和H2O有氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝45

無氧呼吸(anaerobicrespiration)

定義是指在厭氧條件下，以外源無機氧化物代替分子氧為最終電子受體的生物氧化過程根據(jù)呼吸鏈末端受氫體的不同分為無機鹽呼吸：硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、鐵呼吸及碳酸鹽呼吸等有機物呼吸：延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸及氧化三甲胺呼吸等微生物的種類厭氧菌和兼性厭氧菌有氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝46硝酸鹽呼吸(nitraterespiration)

定義是以NO3-為最終電子受體的呼吸硝酸鹽的兩種作用同化性硝酸鹽復原作用：在有氧或無氧條件下把硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物即NO3-NO3-NNH4-N異化性硝酸鹽復原作用：在無氧的條件下利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并復原為亞硝酸，進一步被復原為N2即NO3-NO2NON2ON2無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝47硝酸鹽呼吸(nitraterespiration)

反硝化細菌能使硝酸鹽復原的細菌種類地衣芽孢桿菌(BacillusLicheniformis)脫氮副球菌(Paracoccusdenitrification)銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)反硝化作用的意義在自然界氮素循環(huán)中起重要作用水生性反硝化作用對環(huán)境保護有意義反硝化作用對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有害無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝48硫酸鹽呼吸(sulfaterespiration〕定義以硫酸鹽作為最終電子受體,將硫酸鹽復原為H2S即SO42-SO32-SO2SH2S特點嚴格厭氧大多為古細菌利用有機質(zhì)〔有機酸、脂肪酸、醇類〕作為氫供體或電子供體電子受體：SO42-、SO32-、S2O32-、硫化物富含SO42-的厭氧環(huán)境〔土壤、海水、污水等〕在自然界硫素循環(huán)中起重要作用無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝49碳酸鹽呼吸(carbonaterespiration)定義是一類以CO2或HCO3-為末端電子受體的無氧呼吸

分類產(chǎn)甲烷碳酸鹽呼吸

4H2+H+2HCO3-CH4+3H2O+142kj/mol產(chǎn)乙酸碳酸鹽呼吸

4H2+2H+2HCO3-CH3COOH+4H2O+112kj/mol無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝50碳酸鹽呼吸(carbonaterespiration)特點專性厭氧細菌的種類古細菌、甲烷桿菌屬、甲烷(八疊)球菌屬醋酸梭菌、醋酸桿菌作用沼氣發(fā)酵在環(huán)境保護等方面起到重要的作用無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝51硫呼吸(sulfurrespiration)定義是以元素硫作為呼吸鏈的最終電子受體，而從中獲得生長所需能量的一類無氧呼吸電子供體：乙酸、小肽、葡萄糖等CH3COOH+2H2O+4S=2CO2+4H2S細菌的種類硫復原菌屬脫硫單胞菌屬無氧呼吸第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝52化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能概念根據(jù)氧化無機化合物的不同分為硝化細菌硫化細菌鐵細菌和氫細菌第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝三、53化能自養(yǎng)微生物從復原態(tài)無機化合物氧化中得到能量和復原力，以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源的微生物無機化合物的種類NH4＋、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+等根據(jù)氧化無機化合物的不同分為氫細菌、硝化細菌、硫化細菌、鐵細菌第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

概念

三、54代謝的特點無機底物脫下的氫直接進入呼吸鏈呼吸鏈具有多樣性產(chǎn)能效率低分布土壤水中第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

概念

三、55定義能利用氫作為能源的細菌組成的生理類群

2H++O22H2O

含有兩種酶類不需NAD+的顆粒狀氫化酶需要NAD+的可溶性氫化酶細菌的種類氫單胞菌、假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬存在廣泛存在于自然界第三節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

氫細菌(hydrogenbacteria)三、化能自養(yǎng)微生物56定義能利用復原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長的細菌根據(jù)利用底物的不同分為亞硝化細菌(nitrosobacteria)能利用氨或銨鹽轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽放出的能量使CO2復原成為簡單的有機物NH3+O2+H+NH2OH+H2OHNO2-+H++H2O細菌的種類亞硝化單胞菌屬(Nitrosomonas)亞硝化螺菌屬(Nitrosopira)亞硝化球菌屬(Nitrosococcus

第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

硝化細菌(nitrifyingbacteria)

三、化能自養(yǎng)微生物羥氨氧化酶氨單加氧酶57亞硝酸氧化細菌(nitrite-oxidizingbacteria)將亞硝酸鹽氧化為硝酸釋放能量同化CO2的細菌

NO2-+O2NO3-+2H++2e-細菌的種類硝化桿菌(Nitrobacter)硝化球菌(Nitrococcus)用途在自然界的氮素循環(huán)起到重要作用對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)害大于利第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

硝化細菌(nitrifyingbacteria)

三、化能自養(yǎng)微生物亞硝酸氧化酶58定義能將復原態(tài)的硫化物如H2S、S、SO2、S2032-氧化成元素硫或硫酸，并從中獲得能量生長的細菌H2S+1/2O2S+H2OS+3/2O2+H2OSO42-+H+S2O32-+3/2O2+2H2O2H2SO4多數(shù)硫化細菌為專性化能自養(yǎng)、專性好氧少數(shù)為兼性化能自養(yǎng)與兼性厭氧分布礦山的水坑中，土壤中第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

硫細菌(sulfurbacteria)

三、化能自養(yǎng)微生物59細菌的種類硫桿菌屬(Thiobacillus)硫小桿菌屬(Thiobacterium)硫化葉菌屬(Sulfolbus)作用細菌冶金使金屬管道腐蝕給植物提供硫元素，也可使土壤酸化第二節(jié)微生物的自養(yǎng)代謝

硫細菌(sulfurbacteria)

三、化能自養(yǎng)微生物60定義少數(shù)能氧化Fe2+成為Fe3+并產(chǎn)能的細菌

Fe2++H++1/4O2Fe3++1/2H2O

細菌的種類亞鐵桿菌屬(Ferrobacillum

)嘉利翁氏菌屬(Galliodizing

)纖發(fā)菌屬(Leptothris

)存在生活在含有高濃度的二價鐵離子的池塘、湖泊溫泉等水域第二節(jié)微生物的自養(yǎng)代謝

鐵細菌(ironbacteria)三、化能自養(yǎng)微生物61光能微生物的能量代謝概述光和細菌類群細菌的光和色素細菌光和作用第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝四、62光能微生物

一類可以將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能，并伴隨有ATP的生成，以CO2或有機碳作為碳源的一類微生物產(chǎn)能的方式光合磷酸化主要類群根據(jù)是否有氧氣產(chǎn)生分為

產(chǎn)氧：藍細菌不產(chǎn)氧：紫色細菌、綠色細菌、嗜鹽菌等

第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

概述四、光能微生物63藍細菌光合色素：葉綠素特點多數(shù)為專性光能自養(yǎng)，放氧的光合作用，少數(shù)在暗光下，氧化糖類進行異養(yǎng)供氫體為：H2O異形胞：有固氮能力分布：江湖、稻田、潮濕土壤及巖石的潮濕裂隙中第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝產(chǎn)氧光合細菌光合細菌類群64形態(tài)特征形態(tài)多樣特殊結(jié)構(gòu)：極生鞭毛、有菌柄根據(jù)其光合色素的不同綠色細菌紫色細菌第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

不產(chǎn)氧光和細菌光合細菌類群65紫色細菌光合色素：含較多的葉綠素a或b，并有多種類胡蘿卜素根據(jù)供氫體的不同又分紫硫細菌：專性厭氧，專性光合；供氫體：H2SH2S→S→SO4

特點：產(chǎn)生的硫沉積在胞內(nèi)或胞外紫非硫細菌：兼性，無光時好氧、異養(yǎng)供氫體：硫化物或有機物特點：在光下厭氧、形成SO4，但不積累硫

第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

不產(chǎn)氧光和細菌光合細菌類群66紫色細菌紫非硫細菌和紫硫細菌區(qū)別不能氧化元素硫細成為硫酸鹽即使能氧化硫化物可產(chǎn)生元素硫，但細胞內(nèi)不儲存硫兼性光能營養(yǎng)菌具有固氮作用

第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

不產(chǎn)氧光和細菌光合細菌類群67綠色細菌特點：專性厭氧、專性光合作用、不產(chǎn)氧光合色素：含較多的葉綠素c、d或e,少量a供氫體：硫化物或元素硫，細胞內(nèi)不積累硫顆粒代表菌：綠硫細菌存在：有水、含硫化物、有光的厭氧次表層第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

不產(chǎn)氧光和細菌光合細菌類群68光合色素光合色素是光合生物所特有的色素功能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能種類光合色素：葉綠素、菌綠素輔助色素：類胡羅卜素、藻膽素視紫紅質(zhì)：它是視網(wǎng)膜中的一種感光色素第二節(jié)微生物的能量代謝

細菌的光合色素細菌的光合色素69葉綠素

(chlorophyll).主要成分是葉綠素a由4個吡咯環(huán)與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)

最大吸收波長分別是680nm和440nm作用藍細菌依靠葉綠素a進行光合作用，含有兩種類型的葉綠素a是將天線葉綠素吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能第二節(jié)微生物的能量代謝

細菌的光合色素細菌的光合色素70菌綠素結(jié)構(gòu)與葉綠素a的結(jié)構(gòu)根本相似種類a、b、c、d、e、g最大吸收峰范圍720~1030nm功能菌綠素c、d和e具有接受光能的“天線〞作用菌綠素a和b將天線接受的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能視紫紅質(zhì)：它是視網(wǎng)膜中的一種感光色素第二節(jié)微生物的能量代謝

細菌的光合色素細菌的光合色素71輔助色素作用：提高對光的利用率種類類胡蘿卜素包括葉黃素、β-胡蘿卜素、類胡蘿卜素酸存在于所有光合生物中

藻膽素是紅藻和藍藻所含有的一類色素包括藻紅素(550nm)、藻藍素(620～640nm)第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝細菌的光合色素細菌的光合色素72光合磷酸化在光合微生物中靠捕獲光能來產(chǎn)ATP的過程光合磷酸化作用光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的過程稱作光合磷酸化作用按照光合磷酸化中電子的流動路線及ATP的形成方式分為依靠菌綠素的光合作用依靠葉綠素的光合作用依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用第二節(jié)微生物的自養(yǎng)代謝

細菌的光合作用四、光能微生物73依靠菌綠素的光合作用它是一種在光驅(qū)動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化光合色素：菌綠素方式循環(huán)式光合磷酸化產(chǎn)生ATP產(chǎn)物：只有ATP細菌種類紫色細菌綠色細菌第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝細菌的光合作用四、光能微生物74依靠葉綠素的光合作用通過光驅(qū)動的電子在電子傳遞鏈上單向流動形成ATP、NADPH和O2的過程光合色素：葉綠素a方式非循環(huán)式光合磷酸化存在兩個光合系統(tǒng)在有氧情況下進行，并產(chǎn)生ATP及NADPH2生物種類各種綠色植物藻類、藍細菌第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝細菌的光合作用四、光能微生物75依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用紫膜光合磷酸化嗜鹽菌在無葉綠素和菌綠素參與的條件下吸收光能產(chǎn)生ATP的過程光合色素：菌視紫紅質(zhì)蛋白質(zhì)方式視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差，是ATP合成的原動力，驅(qū)動ATP酶合成ATP生物種類極端嗜鹽古生菌第二節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝細菌的光合作用四、光能微生物76第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑自養(yǎng)微生物對CO2的固定固氮作用肽聚糖的生物合成77CO2的固定將空氣中CO2同化為細胞物質(zhì)的過程途徑卡爾文循環(huán)〔Calvin循環(huán)〕厭氧乙酰輔酶A途徑復原性三羧酸循環(huán)途徑第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑自養(yǎng)微生物對CO2的固定一、自養(yǎng)微生物對C02的固定78卡爾文循環(huán)是光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的主要途徑生物種類綠色植物、藻類、藍細菌、幾乎所有自養(yǎng)微生物分3個階段CO2的固定被固定的CO2復原CO2受體的再生卡爾文循環(huán)〔Calvin循環(huán)〕一、自養(yǎng)微生物對C02的固定第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑79特征酶二磷酸核酮糖羧化酶磷酸核酮糖激酶產(chǎn)物循環(huán)一次可將6分子CO2同化成1分子葡萄糖總反響式6CO2+12NAD(P)H2+18ATPC6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi卡爾文循環(huán)〔Calvin循環(huán)〕一、自養(yǎng)微生物對C02的固定第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑80復原性TCA循環(huán)是利用復原性三羧酸循環(huán)途徑固定CO2的過程逆向三羧酸循環(huán)途徑產(chǎn)物CO2通過琥珀酰-COA的復原性羧化作用而被固定每次循環(huán)固定3分子CO2產(chǎn)1分子的丙酮酸生物種類綠色細菌、脫硫菌屬等復原性三羧酸循環(huán)途徑一、自養(yǎng)微生物對C02的固定第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑81厭氧乙酰輔酶A途徑在發(fā)酵過程中，將CO2變?yōu)橐宜峄蛳鄳奈镔|(zhì)關(guān)鍵酶一氧化碳脫氫酶產(chǎn)物每固定2分子CO2產(chǎn)1分子的乙酸生物種類存在產(chǎn)乙酸、產(chǎn)甲烷及硫酸鹽復原細菌中厭氧乙酰輔酶A途徑一、自養(yǎng)微生物對C02的固定第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑82

固氮作用固氮作用固氮生物通過體內(nèi)固氮酶的催化作用，將大氣中游離的分子態(tài)氮復原為氨的過程固氮微生物的種類80多個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌固氮微生物的類群自生固氮微生物共生固氮微生物聯(lián)合固氮微生物二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑83

自生固氮微生物定義能獨立固氮的微生物稱為自生固氮菌在固氮酶的作用下，將分子氮轉(zhuǎn)化為氨，進一步合成氨基酸，合成自身的蛋白質(zhì)微生物的種類好氧：固氮屬的褐球固氮菌、固氮單胞菌屬等微好氧：棒桿菌屬、固氮螺菌屬兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、脫硫弧菌屬等二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑84

共生固氮微生物定義一般需要與高等植物共生才能固定分子氮或者只有在共生條件下才表現(xiàn)出旺盛的固氮作用.根據(jù)與共生生物的不同分為形成根瘤豆科植物共生：根瘤菌屬的大豆根瘤菌等與非豆科植物共生：弗蘭克氏屬、放線菌與非豆科植物共生地衣：藍細菌與真菌紅萍：魚腥藍細菌與滿江紅植物二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑85

聯(lián)合固氮微生物定義必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能固氮的聯(lián)合固氮菌根據(jù)生活部位的不同分為根際：芽孢桿菌屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬等葉面：拜葉林克氏屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬動物腸道：腸桿菌屬和克雷伯氏屬二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑86

.固氮機制固氮總反響式為N2+6e+6H++12ATP→2NH3+12ADP+12Pi固氮反響的條件固氮酶組分Ⅰ是真正的“固氮酶〞，(MoFe)組分Ⅱ?qū)嵸|(zhì)上是一種“固氮酶復原酶〞特點：單獨存在時，都沒有活性固氮酶對氧敏感氨對固氮酶的合成有抑制作用二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑87固氮機制固氮反響的條件ATP的供給1molN2需要10～15個ATP復原力[H]及其載體氫供體：H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。電子載體：鐵氧還蛋白〔Fd〕或黃素氧還蛋白(Fld)復原底物N2Mg2+嚴格的厭氧環(huán)境二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑88固氮機制固氮作用的機理固氮的生化途徑(1)固氮酶的形成(2)固氮階段

二、固氮作用鐵氧還蛋白or黃素氧還蛋白(1)(2)第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑89固氮機制固氮作用防氧機制藍細菌在特殊的結(jié)構(gòu)中進行固氮作用厚壁，物理屏障缺乏氧光合系統(tǒng)Ⅱ，脫氧酶、氫酶活性高SOD活性很高呼吸強度高

根瘤菌中豆科根瘤菌的保護機制類菌體的包裹和豆血紅蛋白的存在好氧自生固氮菌抗氧方式呼吸保護、構(gòu)象保護二、固氮作用第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑90肽聚糖的生物合成組成聚糖N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰胞壁酸肽四肽尾：L-A→D-G→L-L→D-A五肽橋：甘氨酸生物合成細胞質(zhì)中合成—UDP-胞壁酸5肽細胞膜上合成—肽聚糖單體亞單位細胞膜外的合成—肽聚糖單體的連接三、肽聚糖的生物合成第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑91

肽聚糖的生物合成

細胞質(zhì)中的合成—UDP-胞壁酸5肽先由葡萄糖逐步合成N-乙酰葡糖胺-UDP和N-乙酰胞壁酸-UDP再由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park〞核苷酸5個氨基酸的連接：L-丙、D-谷、L-賴、D-丙、D-丙其中丙氨酸二肽合成的兩步反響均可被環(huán)絲氨酸(惡唑霉素)抑制三、肽聚糖的生物合成第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑92N-乙酰胞壁酸合成“Park〞核苷酸親水性化合物93

肽聚糖的生物合成

細胞膜中的合成由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸五肽合成肽聚糖單體類脂載體的結(jié)合：

N-乙酰胞壁酸五肽脫離UDP載體與類脂載體結(jié)合，形成肽聚糖單體,并順利轉(zhuǎn)至膜外，同時釋放類脂載體五肽橋結(jié)合到單體上類脂載體的再生：在焦磷酸酶的作用下

萬古霉素抑制類脂載體的釋放，桿菌肽阻止類脂載體的再生三、肽聚糖的生物合成第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑94

肽聚糖的生物合成

細胞質(zhì)膜外的合成轉(zhuǎn)糖基作用〔橫向連接〕所形成的β-1,4糖苷鍵，使多糖鏈橫向連接延伸一個雙糖單位轉(zhuǎn)肽作用〔縱向連接〕使前后兩多糖鏈上的五肽橋上游離的氨基和五肽尾的第4個氨基酸游離的羧基相連青霉素可抑制轉(zhuǎn)肽作用

三、肽聚糖的生物合成第三節(jié)微生物特有的合成代謝途徑95磷酸烯醇式丙酮酸96

第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的誘導酶合成的阻遏酶合成的調(diào)節(jié)機制酶活力的調(diào)節(jié)反響機制酶活力調(diào)節(jié)機制97酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的誘導凡能促進酶生物合成的現(xiàn)象，稱為誘導細胞內(nèi)酶的種類組成酶：是細胞固有的酶類，其合成是在相應的基因控制下進行的，它不因分解底物或其結(jié)構(gòu)類似物的存在而受影響誘導酶：是細胞為適應外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的一類酶.

誘導物：是一類能促進誘導酶產(chǎn)生的物質(zhì)一、酶合成的調(diào)節(jié)第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)98

酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的阻遏凡能阻礙酶生物合成的現(xiàn)象稱為阻遏阻遏作用的類型終產(chǎn)物阻遏是指某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量累積時而引起的阻遏分解代謝物阻遏當培養(yǎng)基中同時存在兩種分解底物時，多數(shù)情況下，能使細胞生長快的那一種被首先利用，而分解另一種物質(zhì)的酶的合成被抑制一、酶合成的調(diào)節(jié)第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)99

酶活力的調(diào)節(jié)酶活力的調(diào)節(jié)它是通過改變酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率調(diào)節(jié)的方式酶的激活代謝途徑中后面的反響被前面的反響的中間產(chǎn)物所促進的現(xiàn)象酶活力的抑制指生物代謝途徑的終產(chǎn)物過量時，可直接抑制該途徑中第一個酶的活性，促使整個反響過程減慢或停止，防止終產(chǎn)物的過多累積第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)二、酶活力的調(diào)節(jié)100酶活力的調(diào)節(jié)反響抑制反響抑制的特點作用直接，效果快反響抑制的方式直線式代謝途徑的反響抑制分支代謝途徑反響抑制同工酶調(diào)節(jié)協(xié)同反響調(diào)節(jié)累加反響調(diào)節(jié)二、酶活力的調(diào)節(jié)第四節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)101

酶活性的調(diào)節(jié)分支代謝途徑反響抑制同功酶調(diào)節(jié)是一類作用于同一底物，催化同一生化反響，但酶的分子結(jié)構(gòu)不同，并能分別受不同末端產(chǎn)物抑制的酶三、代謝的調(diào)節(jié)第六節(jié)微生物的細胞物質(zhì)合成與調(diào)節(jié)3種不同代謝產(chǎn)物102天冬氨酸激酶絲氨酸脫氫酶103

酶活性的調(diào)節(jié)分支代謝途徑反響抑制協(xié)同反響抑制指分支代謝途徑中的幾個終產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑的第1個酶的調(diào)節(jié)方式三、代謝的調(diào)節(jié)第六節(jié)微生物的細胞物質(zhì)合成與調(diào)節(jié)104

酶活性的調(diào)節(jié)分支代謝途徑反響抑制累加反響抑制每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途徑中前面的酶，所以當幾種末端產(chǎn)物共同存在時，它們的抑制作用是累加的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應，亦無拮抗作用三、代謝的調(diào)節(jié)第六節(jié)微生物的細胞物質(zhì)合成與