文稿分類號(hào)編號(hào)h

論文摘論文摘CompletetransferofperceptuallearningCompletetransferofperceptuallearningacrossretinallocationsandrevealedby“doubleJun-YunZhang(majorinAdvisedbyProf.CongPerceptuallearningmodelsareconstrainedbythelocationandfeature(e.g.,orientation)specificities.Thesespecificitiesareregardedasfundamentalpropertiesofperceptuallearning,andareassumedtosuggestaretinotopicearlyvisualcorticallocusoflearning.However,suchspecificitieswouldalsosuggestahighlyinefficientbrainthathastolearneverystimulusfeatureateveryretinallocation.Wedevelopedanoveldoubletrainingprogramtodemonstratethatperceptuallearningisnearlycompletelylocationandorientationtransferable.Regardinglocationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,contrast)atonelocation,andadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.orientation)atasecondlocation.Thisadditionaltrainingenabledacompletetransferoffeaturelearningtothesecondlocation.Regardingorientationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,fovealorientation)atoneorientation,aswellasadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.,contrast)atasecondorientation.Thisadditionaltrainingagainenabledacompletetransferoforientationlearningtothesecondorientation.Ourfindingschallengelocationandorientationspecificitiesasthefundamentalpropertiesofperceptuallearningandquestiontheinferredcriticalinvolvementoftheretinotopicearlyvisualcortex.RathertheyaremoreconsistentwiththeMollon-Danilovahypothesisthatlearningoccursatacentralsite.Weproposethatperceptuallearninginvolvestraining-inducedimprovementoftask-specific,butfeatureandlocationnon-specific,decision-makinginhighbrainKeywords:perceptuallearning,locationandorientationspecificity,earlyvisualcortex,training,highbrain目錄論文摘 …………….圖表目 綜述圖表目 論文摘 …………….圖表目 綜述圖表目 12引 被試和器 視覺刺 周邊視野實(shí)驗(yàn)使用的視覺刺 中央視野實(shí)驗(yàn)使用的視覺刺 實(shí)驗(yàn)流 數(shù)據(jù)分 3 實(shí)驗(yàn)3：雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致位置遷移的普遍性——游標(biāo)任 小 4實(shí)驗(yàn)1：傳統(tǒng)訓(xùn)練模式和雙訓(xùn)練模式檢驗(yàn)朝向特異 實(shí)驗(yàn)2：雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向遷移的普遍性——對(duì)比度任 小 5與現(xiàn)有的知覺學(xué)習(xí)理論模型的比 與現(xiàn)有的生理學(xué)證據(jù)比 知覺學(xué)習(xí)與其他學(xué)習(xí)的異 5.4待解決的問(wèn) 6結(jié) 5.4待解決的問(wèn) 6結(jié) 參考文 博士期間發(fā)表文 文獻(xiàn)綜 12引 知覺學(xué)習(xí)的心理物理學(xué)研 特異 遷移 知覺學(xué)習(xí)特異性及四種理論解 3早期階段：早期選擇理論和回饋網(wǎng)絡(luò)模 中層階段：通道重新賦權(quán)模 高級(jí)到低級(jí)：反轉(zhuǎn)層次理 高級(jí)階段：Mollon&Danilova的觀 4注意在知覺學(xué)習(xí)中的作 注意對(duì)知覺學(xué)習(xí)的影 注意對(duì)學(xué)習(xí)時(shí)程的影 反饋對(duì)知覺學(xué)習(xí)的影 任務(wù)特異性的學(xué) 多刺激學(xué)習(xí)——刺激標(biāo)簽?zāi)?無(wú)注意條件下的知覺學(xué) 知覺學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制：來(lái)自生理學(xué)的研 電生理研 腦電研 腦成像研 知覺學(xué)習(xí)的應(yīng)用研究——成人弱視訓(xùn) 總結(jié)與展 綜述參考文 致 圖表目圖表目周邊視野實(shí)驗(yàn)使用的刺 中央視野實(shí)驗(yàn)使用的刺 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)存在網(wǎng)膜位置特異 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)在不同網(wǎng)膜位置間遷 序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)在不同位置間遷 序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致游標(biāo)分辨學(xué)習(xí)在不同位置間遷 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向辨別學(xué)習(xí)存在朝向特異 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向?qū)W習(xí)在不同朝向間遷 任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（對(duì)比度—朝向 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)不能完全遷移到不同朝向的刺 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)在不同朝向間遷 任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（朝向—對(duì)比度 改變后的雙訓(xùn)練模式：特征訓(xùn)練+重復(fù)呈現(xiàn)第二個(gè)朝向刺 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致錯(cuò)覺線朝向辨別存在朝向特異 周邊視野的錯(cuò)覺線朝向辨別學(xué)習(xí)能部分遷移到中央視 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致錯(cuò)覺線朝向?qū)W習(xí)在不同的朝向間遷 綜述圖綜述圖綜述圖7綜述圖11綜述圖綜述圖朝向和位置特異性學(xué)習(xí)的刺激和結(jié)果示意 訓(xùn)練任務(wù)的難度與特異性的關(guān) 遷移任務(wù)的難度與特異性的關(guān) 知覺模板模型和知覺學(xué)習(xí)三種機(jī)制的表現(xiàn)信 知覺系統(tǒng)和經(jīng)由重新賦權(quán)的知覺學(xué)習(xí)的示意 “反轉(zhuǎn)層次理論”(Reverse-hierarchytheory,RHT)示意 無(wú)注意條件下的知覺學(xué) 光柵朝向辨別行為和神經(jīng)元反 訓(xùn)練兩分任務(wù)改變背景調(diào) 任務(wù)調(diào)控神經(jīng)元反 “學(xué)習(xí)組”和“無(wú)學(xué)習(xí)組”數(shù)據(jù)比 訓(xùn)練位置引起腦區(qū)活動(dòng)變化指 成人弱視訓(xùn)練效 知覺學(xué)習(xí)方向特異性的研究匯 知覺學(xué)習(xí)位置特異性的研究匯 1.引Gibson將知覺學(xué)習(xí)定義為“學(xué)習(xí)引起的知覺上的持久改變”1。例如，一個(gè)可以提高成人對(duì)一些簡(jiǎn)單特征（3,45,67-9、運(yùn)動(dòng)方向1.引Gibson將知覺學(xué)習(xí)定義為“學(xué)習(xí)引起的知覺上的持久改變”1。例如，一個(gè)可以提高成人對(duì)一些簡(jiǎn)單特征（3,45,67-9、運(yùn)動(dòng)方向 （retinotopic2729,302.實(shí)驗(yàn)2.12.實(shí)驗(yàn)2.1MatlabWinVis軟件（NeurometricsInstitute,Oakland,CA）21SonyG520彩色顯示器，顯示器的平均亮度為50cd/m2，做對(duì)比度和朝向辨別實(shí)驗(yàn)時(shí)，屏幕分辨率為0.19m（H（V彩色顯示器，屏幕分辨率為1600×1200像素，每個(gè)像素大小為×0.24mm（V85Hz，顯示器的平均亮度為41cd/m2。做朝向辨別實(shí)驗(yàn)EyelinkIIMichelson對(duì)比度：ContrastLmax-Lmin)/(Lmax+Lmin)，LmaxLmin分別代表刺激（cpd，σ471米。該刺激也用于朝向辨別任務(wù)，但每次刺激呈現(xiàn)時(shí)對(duì)比度隨機(jī)改變（范圍在30％到67％之間。（ernier刺激中心位于離注視點(diǎn)5度的左上或左下視野（見圖1B。Gabor的空間頻率為圖1.周邊視野實(shí)驗(yàn)使用階梯法（staircase，被試連續(xù)3次正確報(bào)告之后，減少參照刺激和測(cè)試刺激之間的差別（ΔC表示對(duì)比度差別，ΔOri表示朝向差別10.05個(gè)對(duì)數(shù)單位，這樣的實(shí)驗(yàn)設(shè)定測(cè)量正確率為79.4％的辨別閾限。拐點(diǎn)（reversal）定義為參2.2.2trial間朝向隨機(jī)改變（在中心朝向±10o范圍內(nèi)選取。凹（2B476周間對(duì)比度隨機(jī)改變（范圍在30％到67％之間。圖2.中央視野實(shí)驗(yàn)使用個(gè)朝向更順時(shí)針；（B）對(duì)比度辨別實(shí)驗(yàn)刺激，刺激呈現(xiàn)在中央凹，被試的任務(wù)是報(bào)告先后呈2.3200ms下一個(gè)trial。判斷錯(cuò)了會(huì)有聲音反饋。實(shí)驗(yàn)采用三下一上的階梯法（3-down1-upstaricase）測(cè)量辨別閾threshold10.05個(gè)對(duì)數(shù)單位，這樣的實(shí)驗(yàn)設(shè)定測(cè)量正確79.4％的辨別閾限。拐點(diǎn)（reversal）定義為參照刺激和測(cè)試刺激的差別從下降4個(gè)拐點(diǎn)后，我們?nèi)?～6組（block200trial。訓(xùn)練階段每天練習(xí)1.5～2小時(shí)左右，大概包含700trial5～6天。2.42.4天和最后一天的數(shù)據(jù)為前測(cè)和后測(cè)結(jié)果，用平均提高率（meanimprovement，3.實(shí)驗(yàn)3.實(shí)驗(yàn)5o的左視野。被試首先在某位置進(jìn)行對(duì)比度辨別訓(xùn)練（如左上視野5o，該條件表示為“ctrst-loc1”，1對(duì)比度辨別3B3C分別代表單個(gè)被試和所有被試平均的結(jié)果：經(jīng)過(guò)5～6天的訓(xùn)練，被試的平均對(duì)比度閾限下降了24.6％，學(xué)習(xí)效果顯著（p<0.001t檢驗(yàn)；但是在未訓(xùn)練的網(wǎng)膜位置相同均閾限僅下降了5.7％，進(jìn)步效果不顯著（p＝0.102。這一結(jié)果說(shuō)明ctrst-loc16,15,33圖3.傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)存在網(wǎng)膜位置特異“位置學(xué)習(xí)”同時(shí)進(jìn)行的雙訓(xùn)練模式：5個(gè)新被試在位置1訓(xùn)練一個(gè)垂直Gabortrial間隨機(jī)改變（0.300.67之間）以減少位置學(xué)習(xí)可能引起的對(duì)比度學(xué)習(xí)。圖4A和4B分別表示單個(gè)被試和所有被試平均的結(jié)果：經(jīng)過(guò)5～6天的訓(xùn)練，兩個(gè)任務(wù)的辨別能力都有顯著提高，其（p=0.003，ori-loc22Gabor的對(duì)比32.4％（p<0.001，ctrst-loc2，與ctrst-loc1的能力提高一致（p＝0.39512的效果一樣，這就說(shuō)得“特征學(xué)習(xí)”的效果全部遷移到未訓(xùn)練的網(wǎng)膜位置（右邊紅色柱狀圖4.雙訓(xùn)練模式圖4.雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)在不同網(wǎng)膜位置間遷（A和B）單個(gè)被試和所有被試的平均值。雙訓(xùn)練模式：位置1訓(xùn)練一個(gè)垂直Gabor的對(duì)比block2Gabor的對(duì)比度辨別（ctrst-loc2，紅點(diǎn)。左右坐標(biāo)對(duì)數(shù)單（C）傳統(tǒng)訓(xùn)練模式和雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致的%iprovement，MPI行。6行。62Gabor的朝向38.3（p=0.00115.9％（p=0.013loc127.9（p=0.00119.2%（p=0.0243相比。通過(guò)“序列雙訓(xùn)練模式”，ctrst-loc232.1％（5C，而特（p=0.337圖5.序列雙訓(xùn)圖5.序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)在不同位置間遷2Gabor的對(duì)比度辨別的遷移（ctrst-loc2，紅點(diǎn)，左縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾loc1，綠點(diǎn)，左縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限測(cè)試對(duì)位2Gabor的對(duì)比度辨別的遷移（ctrst-loc2（C）訓(xùn)練和遷移效果的總結(jié)圖，縱坐標(biāo)表示平均提高率（mean%iprovement，MPI1朝向1（如ori1_loc1）訓(xùn)練游標(biāo)任務(wù)（6BC藍(lán)點(diǎn)訓(xùn)練使得平均閾24（p=0.001C前兩個(gè)紫點(diǎn)和紅點(diǎn)，結(jié)果表明游標(biāo)任務(wù)的學(xué)習(xí)存在位置特異性（ori2_loc1p=0.8825,6,19,34％，p=0.52222（ori2_loc2）526.9％（p=0.001比于第一階段的后測(cè)（6BC的后兩個(gè)紫點(diǎn)，ori1_loc2平均閾限下降27.1（p=0.00524％并沒有顯著性差異（p=0.548，說(shuō)明“位置學(xué)習(xí)”即使在“特征學(xué)習(xí)”而對(duì)于ori2_loc1來(lái)說(shuō)，第一階段ori1_loc1，ori2_loc121.2（p=0.000（p=0.323ori2_loc1圖序列雙訓(xùn)圖序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致游標(biāo)分辨學(xué)習(xí)在不同位（A）實(shí)驗(yàn)刺激是由兩個(gè)Gabor組成，中心位于距注視點(diǎn)5o的左上或左下視野，整體朝向?yàn)榇筼ri1_loc2激相對(duì)上方的是偏左還是偏右；當(dāng)整體朝向是水平時(shí)（如ori2_loc1和ori2_loc2被試的任222（ori2_loc2）5ori1_loc2ori2_loc1的遷%improvement，MPIEyelinkII研究了眼動(dòng)對(duì)此前實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可能影響。實(shí)驗(yàn)步驟和流激同圖3Atrial0.37interval的任務(wù)（如游標(biāo)分辨任務(wù)）的影響并不大。此外，當(dāng)?shù)诙€(gè)刺激出0.99（<1o3.54.實(shí)驗(yàn)4.實(shí)驗(yàn)任務(wù)是朝向辨別，報(bào)告哪個(gè)刺激的朝向更順時(shí)針（7A。參考刺激的朝向?yàn)?6o126o，5～6天（ori_ori11辨別），平均32.8％（p<0.0017B90o進(jìn)行測(cè)試，6.9％（p＝0.134-6,33圖 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向辨別學(xué)習(xí)存在朝向特異，90o后進(jìn)行測(cè)試（ori_ori2，紅點(diǎn)?？v坐標(biāo)表示朝向辨別的閾限，橫坐標(biāo)代表朝向1訓(xùn)練朝向辨別任務(wù)（特征學(xué)習(xí)，ori_ori1，同時(shí)訓(xùn)練朝向2的對(duì)比度辨別ctrst_ori22為中心的±10o內(nèi)8，訓(xùn)練導(dǎo)致兩個(gè)任務(wù)的辨別能力都有顯著,36.9（p=0.005ori_ori高了17.7（p=0.04ctrst_ori2。更重要的是，沒有訓(xùn)練的朝向即朝向2的辨別30.6％（p＝0.004，ori_ori21的學(xué)習(xí)完全遷移到未圖8.雙訓(xùn)練模圖8.雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向?qū)W習(xí)在不同朝向間坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限block2的朝向improvement，MPI同任務(wù)之間是否存在特異性，我們做了一個(gè)控制實(shí)驗(yàn)（任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（ctrst_ori2trial（以朝向2為中心的±（p<0.01ctrtri2（p＝.7ori_r（p＝.7ori_ri230,35，這與我們的結(jié)果是一致的部遷移到未訓(xùn)練朝向（中間的紅色柱狀圖9.任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（對(duì)比度—朝向進(jìn)一步研究。訓(xùn)練刺激為呈現(xiàn)在中央凹的水平或垂直的Gabor（圖10A，在不同被試內(nèi)平衡（10B和5～6（ctrst_ori129.1％（p<0.001ctrt_ri21.6％（p＝0.01圖傳統(tǒng)訓(xùn)練圖傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)不能完全遷移到不同朝向（A）實(shí)驗(yàn)刺激圖示。被試要報(bào)告哪個(gè)刺激的對(duì)比度更高；（B和C）單個(gè)被試和所有被試的1Gabor(ctrst_ori1，綠點(diǎn))，刺激旋轉(zhuǎn)90o進(jìn)行測(cè)試（ctrst_ori2，紅點(diǎn)。縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別的閾限，橫坐標(biāo)代表訓(xùn)練天數(shù)。我們采用雙訓(xùn)練模式進(jìn)一步研究：61ctrst_ori1ori_ori2有顯著提高（圖11A和B），其中對(duì)比度辨別能力提高了26.5％（p=0.02，ctrst_ori1％pi31.8（p＝0.001ctrst_ri2圖 雙訓(xùn)練模圖 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)效果在不同朝向間遷B綠點(diǎn)，左縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限)2朝向辨別（ori_ori2，藍(lán)點(diǎn)，右縱坐標(biāo)表示朝向辨別閾限block交叉進(jìn)行。考察能否遷移到2（ori_ori2（ctrst_ori2。trial（30%67%間12，朝向?qū)W習(xí)的平均閾限下降了30.5（p=0.002ori_ori2（p＝0.30ctrst_ori2果全部遷移到未訓(xùn)練朝向（中間的紅色柱狀圖12.果全部遷移到未訓(xùn)練朝向（中間的紅色柱狀圖12.任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（朝向—對(duì)比度ori_ori12GaborGaborC（反復(fù)呈現(xiàn)刺激2block中1ori_ori2（ori_ori2（13A實(shí)驗(yàn)結(jié)果總結(jié)見圖13C。相較于傳統(tǒng)訓(xùn)練模式?jīng)]有遷移效果（提高僅為6.9％率為228（圖8C30.6％關(guān)任務(wù)的精細(xì)辨別（如對(duì)比度辨別）也不能引起任務(wù)間的遷移（如朝向辨別有200個(gè)trials。在本實(shí)驗(yàn)中，經(jīng)過(guò)5～6天的訓(xùn)練，被試至少被動(dòng)地看了第二個(gè)圖改變后的雙訓(xùn)練模圖改變后的雙訓(xùn)練模式：特征訓(xùn)練+反復(fù)呈現(xiàn)第二個(gè)朝向ori_ori12Gabor，即讓被試做一個(gè)Gabor還是C的判斷。兩個(gè)任務(wù)以%ipovementMI圖14ACp<0.001圖傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致錯(cuò)覺線朝向辨別存在朝向和C）單個(gè)被試和所有被試的平均值。訓(xùn)練中央視野某一朝向的錯(cuò)覺線朝向4度的左邊視野，“控制組”54度的左邊視野，“控制組”5個(gè)新被試訓(xùn)練該朝5～6天（ori2_2辨別15，訓(xùn)練34.4%（p=0.002，ori2_周邊。訓(xùn)練ori2_2辨別，說(shuō)明錯(cuò)覺線朝向?qū)W習(xí)能從周邊視野部分地圖周邊視野的錯(cuò)覺線朝向辨別學(xué)習(xí)能部分遷移到中央視1的錯(cuò)覺線朝向辨別（ori1_中央4o2的辨別（ori2_周邊block165～6天的訓(xùn)練，這兩個(gè)任務(wù)都得到了進(jìn)步，其中中央視野朝向1的辨別能力提高了47.5%（p<0.001，ori1_中央，周邊視野朝向2的辨別能力提高了36.3%（ori2_p=0.008大部分遷移到未經(jīng)訓(xùn)練的朝向中（右邊的紅柱圖雙訓(xùn)練模式大部分遷移到未經(jīng)訓(xùn)練的朝向中（右邊的紅柱圖雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致錯(cuò)覺線朝向?qū)W習(xí)在不同的朝（AB）單個(gè)被試和所有被試的平均值。雙訓(xùn)練模式：訓(xùn)練中央視野朝向1的錯(cuò)覺線朝向辨4.5向辨別，發(fā)現(xiàn)通過(guò)傳統(tǒng)的“特征學(xué)習(xí)”以及對(duì)第二個(gè)朝向無(wú)關(guān)任務(wù)的學(xué)習(xí)（5.17,185.17,1831。我們實(shí)驗(yàn)室最近另一項(xiàng)工作發(fā)現(xiàn)朝向辨別5.15.25.220,21,22,28,42,43fMRIV130人發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)方向?qū)W習(xí)與頂葉決策區(qū)域LIP活動(dòng)的改變更相關(guān)，而與感覺皮層MT44。MukaifMRI研究也發(fā)現(xiàn)視知覺學(xué)習(xí)中跟注意網(wǎng)sulcusFE（frontal低，而且與被試行為的提高存在高度相關(guān)28。這些結(jié)果提示可能有更高級(jí)的皮層5.3制1745。如果拋開特異性是知覺學(xué)習(xí)的主要特征這一觀點(diǎn)的限制，不少證據(jù)也指出—些更普遍化的機(jī)制如關(guān)聯(lián)的形成（associationformation）475.3制1745。如果拋開特異性是知覺學(xué)習(xí)的主要特征這一觀點(diǎn)的限制，不少證據(jù)也指出—些更普遍化的機(jī)制如關(guān)聯(lián)的形成（associationformation）47。此外在類似面孔等復(fù)雜刺激5.449，這一矛盾目前無(wú)合理的理論解釋。我BOLD信號(hào)6.6.Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Solomon,G.E.A.ConceptualChangeandWineExpertise.JournaloftheLearningSciences6,41-60(1997).Lu,Z.L.&Dosher,B.A.Perceptuallearningretunestheperceptualtemplateinfovealorientationidentification.JVis4,44-56(2004).Fiorentini,A.&Berardi,N.Perceptuallearningspecificfororientationandspatialfrequency.Nature287,43-44(1980).Crist,R.E.,Kapadia,M.K.,Westheimer,G.&Gilbert,C.D.Perceptuallearningofspatiallocalization:specificityfororientation,position,andcontext.JNeurophysiol78,2889-94Poggio,T.,Fahle,M.&Edelman,S.Fastperceptuallearninginvisualhyperacuity.256,1018-21Adini,Y.,Sagi,D.&Tsodyks,M.Context-enabledlearninginthehumanvisualNature415,790-793discrimination:theeffectofcontrastuncertainty.JournalofVision4,993-1005(2004).Yu,C.,Klein,S.A.&Levi,D.M.Perceptuallearningincontrastdiscriminationandthe(minimal)roleofcontext.JVis4,169-82(2004).Matthews,N.,Liu,Z.,Geesaman,B.J.&Qian,N.Perceptuallearningonorientationanddirectiondiscrimination.VisionRes39,3692-701(1999).Ball,K.&Sekuler,R.Aspecificandenduringimprovementinvisualmotiondiscrimination.Science218,697-8(1982).Sigman,M.&Gilbert,C.D.Learningtofindashape.NatNeurosci3,264-9(2000).Karni,A.&Sagi,D.Wherepracticemakesperfectintexturediscrimination:evidenceforprimaryvisualcortexplasticity.ProcNatlAcadSciUSA88,4966-70.(1991).Bruce,V.,Burton,A.M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Schoups,A.A.,Vogels,R.&Orban,G.A.Humanperceptuallearninginidentifyingtheobliqueorientation:retinotopy,orientationspecificityandmonocularity.JPhysiol483(Pt3),797-810(1995).27,953-65Fahle,M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fahle,M.Perceptuallearning:acaseforearlyselection.JVis4,879-90Fahle,M.Humanpatternrecognition:parallelprocessingandperceptualSchoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualSchoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualtexturediscrimination.ProcNatlAcadSciUSA99,17137-42(2002).Schiltz,C.etal.Neuronalmechanismsofperceptuallearning:changesinhumanbrainactivitywithtraininginorientationdiscrimination.Neuroimage9,46-62(1999).Crist,R.E.,Li,W.&Gilbert,C.D.Learningtosee:experienceandattentioninprimaryvisualcortex.NatNeurosci4,519-25(2001).Ghose,G.M.,Yang,T.&Maunsell,J.H.PhysiologicalcorrelatesofperceptuallearninginmonkeyV1andV2.JournalofNeurophysiology87,1867-88.(2002).Yang,T.&Maunsell,J.H.TheeffectofperceptuallearningonneuronalresponsesinmonkeyvisualareaV4.JNeurosci24,1617-26(2004).Gauthier,I.,Tarr,M.J.,Anderson,A.W.,Skudlarski,P.&Gore,J.C.Activationofthemidd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