海洋微生物完整版本

第一章緒論一、海洋微生物的定義海洋微生物（marinemicrobe）以海洋水體為正常棲居環(huán)境的一切微生物。自八十年代起海洋生物技術(shù)蓬勃發(fā)展，“向海洋要藥物”是新世紀(jì)海洋生物技術(shù)提出的口號(hào)。海洋微生物的研究起步較晚，但在最近幾年也受到了普遍重視。二、海洋環(huán)境的特征(1)海洋占地球表面積的71%—資源豐富；(2)海洋平均深度：4000m——高壓，低溫(3)主要離子：Na+，Cl-，Ca2+，K+，SO42-——高鹽(4)營養(yǎng)匱乏（N，P，F(xiàn)e）——稀營養(yǎng)1.遠(yuǎn)海環(huán)境（1）棲居著浮游（自由泳動(dòng)）微生物（2）地球上最大的環(huán)境（3）一般有大空間規(guī)模的環(huán)境變化（溫度、光度等）2.深海環(huán)境（1）沉積物表面（2）提供了附加的表面積（3）提供小生境的多樣性，使得有小空間規(guī)模的環(huán)境變化3.海洋雪(marinesnow)（1）海洋雪定義：生存或死亡的有機(jī)體被黏多糖（微生物和浮游植物分泌的胞外產(chǎn)物）粘在一起形成的大的聚集體。（2）海洋雪的形成①黏多糖形成纖絲②纖絲凝結(jié)形成透明結(jié)構(gòu)③透明結(jié)構(gòu)不斷碰撞形成更大的顆粒，即海洋雪。（3）海洋雪的特點(diǎn)①海洋雪的產(chǎn)量隨光合作用強(qiáng)度和洋流季節(jié)性地波動(dòng)，春天更大一些。②80%的初級(jí)生產(chǎn)者分泌黏多糖③海洋雪的沉降速率是16-25m/d，沉降過程中顆粒不斷增加。④提供養(yǎng)料給深海生物。三、海洋生物的特征（1）多樣性（2）復(fù)雜性（3）特殊性四、陸棲微生物的研究擁有輝煌的歷史微生物活性代謝物是藥物的豐富源泉：自19世紀(jì)60年代首先從微生物中發(fā)現(xiàn)了青霉素以來，人們陸續(xù)從陸棲微生物中尋找到抗生素類藥物、化療藥阿霉素、免疫抑制藥環(huán)孢霉素A等120多種重要的臨床使用藥物。五、陸棲微生物研究陷入了困境（1）陸棲微生物中發(fā)現(xiàn)新代謝產(chǎn)物的速率明顯降低，重復(fù)發(fā)現(xiàn)率極高。（2）傳染性病菌對傳統(tǒng)抗生素的抗藥性正在迅速發(fā)展。目前，約12種重要的病菌已有抗藥性，尋找活性物質(zhì)新源成為當(dāng)務(wù)之急。六、海洋無脊椎動(dòng)物研究面臨的問題二十多年以來，海洋天然產(chǎn)物的研究主要致力于海洋無脊椎動(dòng)物的代謝物。海洋無脊椎動(dòng)物的研究不可避免這樣一個(gè)現(xiàn)實(shí)：（1）從海洋無脊椎動(dòng)物里獲取大量可靠的、最重要的是可更新的資源非常困難（2）從海洋無脊椎動(dòng)物獲得的化合物結(jié)構(gòu)復(fù)雜，無法進(jìn)行有商業(yè)價(jià)值的化學(xué)合成七、海洋微生物是尋找生物活性物質(zhì)的豐富源泉?jiǎng)輧?yōu)1：海洋微生物大多為陸棲微生物的變種，可以利用現(xiàn)有的許多商業(yè)化發(fā)酵工藝進(jìn)行分離和培養(yǎng)，這使海洋微生物成一種可控制的資源，避免了海洋無脊椎動(dòng)物研究中的資源問題。優(yōu)勢2：生存環(huán)境的的特異性，使海洋微生物在物種、基因組成和生態(tài)功能上表現(xiàn)出多樣性和特異性，相應(yīng)產(chǎn)生一些特殊的活性代謝物質(zhì)。因此從海洋微生物中發(fā)現(xiàn)新化合物的概率將比陸棲微生物要大的多。優(yōu)勢3：海洋微生物研究技術(shù)取得重大突破：（1）分離培養(yǎng)技術(shù)：采用稀釋培養(yǎng)法使分離率大大提高（2）采用新的分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行鑒定，利用基因（16SrRNA)法解決分類學(xué)的難題。八、海洋微生物的重要意義1.海洋微生物中發(fā)現(xiàn)了有重要價(jià)值的代謝產(chǎn)物⑴從海洋細(xì)菌中分離到含溴量高達(dá)70％的抗生素。⑵從海洋放線菌分離到罕見的含硼化合物（aplasmonhodide)抗菌素，能抑制革蘭氏陽性菌。⑶從海洋真菌中發(fā)現(xiàn)許多結(jié)構(gòu)新穎，有抗菌、抗癌和神經(jīng)心血管活性物質(zhì)。如：頭孢菌素C，大環(huán)交脂，生物堿等2.海洋動(dòng)物中的活性物質(zhì)的真正來源是海洋微生物如：河豚毒素、?？舅氐妊芯颗囵B(yǎng)繁殖這些微生物，能夠大量提取珍貴的活性物質(zhì)。3.海洋微生物研究有益于海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展如：蝦卵的表面細(xì)菌能夠產(chǎn)生保護(hù)蝦卵的3－吲跺啉二酮；者哩魚身上表面發(fā)現(xiàn)一種放線菌streptomycessp，產(chǎn)生兩種奇特的肽類，能選擇性抗革蘭陽性菌。4.海洋微生物能產(chǎn)很多新的生化產(chǎn)品如：熱穩(wěn)定的耐鹽的酶，細(xì)菌視紫紅質(zhì)以及生物塑料等。此外，也可利用海洋微生物處理海洋環(huán)境污染。九、海洋微生物的最新研究動(dòng)態(tài)1.海底撈“金”2004年4月，美國的塞萊拉(Celera)遺傳信息公司對外宣稱，他們在百慕大群島附近的馬尾藻海中，發(fā)現(xiàn)了1800多種新的海洋微生物，以及121萬余種科學(xué)界所從未見過的新基因。這一發(fā)現(xiàn)被《科學(xué)》雜志評(píng)選為2004年科學(xué)十大突破之一。(1)海底撈“金”瞄準(zhǔn)海洋微生物不依賴于傳統(tǒng)的培養(yǎng)技術(shù)，直接從樣品中提取DNA（基因16SrRNA法）(3)海底撈“金”的基因資源全部“充公”文特爾宣布，所有新發(fā)現(xiàn)的基因組序列都將成為公共領(lǐng)域資料，這是對公有數(shù)據(jù)庫是一個(gè)大大的補(bǔ)充，而文特爾本人的目標(biāo)是“為地球所有微生物的基因組編寫家譜”。2.海洋微生物擁有的最完美基因美國科學(xué)家最近研究發(fā)現(xiàn)，一種被稱為Pelagibacterubique的海洋微生物擁有地球上所有生物中最完美的基因。這種微生物的基因組由1354個(gè)基因組成，如此小的數(shù)量只有最原始的微生物才擁有。我們可以比較一下：人的基因組由約30000個(gè)基因組成。然而，不同與其它發(fā)達(dá)生物體的是，科學(xué)家們在這種微生物體內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)任何一個(gè)閑置的和重復(fù)的基因。3.國內(nèi)動(dòng)態(tài)國家海洋局第三海洋研究所的海洋生物遺傳資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科研人員，從近200株海洋微生物中篩選得到3株具有一定抗艾滋病毒活性菌株。經(jīng)中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)藥生物技術(shù)研究所體外抗HIV－1型病毒的測試確定，從它們的發(fā)酵液中分離得到的粗提物，能抑制HIV－1病毒引起的CEM細(xì)胞融合特征性病變和病毒在CEM細(xì)胞內(nèi)的復(fù)制。4.微生物活性物質(zhì)篩選的新途徑—宏基因組克隆直接提取特定環(huán)境中的總DNA，克隆到可培養(yǎng)的宿主細(xì)胞中，從所獲得的重組克隆子中篩選活性物質(zhì)和相關(guān)基因，顯示了其在挖掘和利用那些未能培養(yǎng)微生物的基因資源篩選新生物活性的潛在能力。十、從海洋微生物的研究中得到以下幾點(diǎn)啟示1、尋找新的細(xì)菌培養(yǎng)基和培養(yǎng)方法，因?yàn)閭鹘y(tǒng)的培養(yǎng)基------酵母提取液和蛋白胨并不適合海洋微生物的生長；尤其是要研究影響海洋微生物生長代謝的特殊營養(yǎng)因子和培養(yǎng)條件，這是大規(guī)模開發(fā)海洋微生物資源所必須解決的前提。2.研究海洋特有微生物，如共生菌或深海細(xì)菌，因?yàn)榧?xì)菌對海洋的適應(yīng)性越強(qiáng)，產(chǎn)生新化合物的概率越大；這些細(xì)菌即使并非海洋特有物種，為了適應(yīng)環(huán)境，也會(huì)產(chǎn)生新穎的次生代謝物。3.全面進(jìn)行海洋微生物的生態(tài)學(xué)和多樣性研究，采用PCR技術(shù)、16srRNA與16srDNA序列同源性的比較和宏基因組文庫的構(gòu)建及篩選，不經(jīng)培養(yǎng)研究海洋微生物的多樣性已經(jīng)取得了很大進(jìn)展。但是海洋微生物多樣性的全面調(diào)查有待于進(jìn)行?？偨Y(jié)（1）研究海洋微生物活性物質(zhì)，能發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)新穎的化合物，豐富和發(fā)展有機(jī)化學(xué)理論以及生命科學(xué)基礎(chǔ)研究。（2）研究海洋微生物活性物質(zhì)，能找到新的強(qiáng)效抗菌素和抗病毒活性新藥。這一領(lǐng)域的研究在理論上和維護(hù)人類健康方面都有重大意義。第二章海洋與海洋生物間的相互關(guān)系第一節(jié)海洋概論一、導(dǎo)論（一）基本知識(shí)地球的面積：5.1×108Km2；海洋的面積：3.62×108Km2平均深度：3800m；最大深度：11034m。海洋體積：13.7×108Km3（二）海與洋的區(qū)別海：海是洋的邊緣部分，隸屬各大洋，以海峽或島嶼與洋相通或相隔，面積較小，約占海洋總面積的11％；離大陸近，深度較淺，一般在2000m以內(nèi)；水文狀況受大陸影響，各種環(huán)境因子變化劇烈，并有明顯的季節(jié)變化；沉積物多為陸相沉積

洋：是地球上連續(xù)咸水水體的主體部分，面積遼闊，遠(yuǎn)離大陸；水體深，一般在2000m以上；具有獨(dú)立的潮波系統(tǒng)和潮流系統(tǒng)；水文狀況不受或很少受到大陸的影響，相對比較穩(wěn)定；沉積物多為海相沉積

1、最大的海是位于太平洋的珊瑚海（CoralSea），面積為4.79×106Km2。2、最小的海是馬爾馬拉（Marmara），面積為1.1×104Km2。（三）海的分類根據(jù)所處位置，可以分為：邊緣海、陸間海、內(nèi)陸海、海灣、海峽等。邊緣海：靠近大陸邊緣的海，它以島嶼、群島或半島與大洋相隔。黃海、東海和南海。內(nèi)陸海：深入大陸的海成為內(nèi)陸海。渤海、波斯灣、紅海、黑海和波羅的海。二、海水特性及其對海洋生物生活的意義1、海水中的溶解物質(zhì)2、海水的熱學(xué)特性：熱容量、蒸發(fā)潛能、比熱容和熱導(dǎo)率都是海水的熱力學(xué)特性。海水熱容量和蒸發(fā)潛熱很大，因此具有相當(dāng)高的組織溫度大幅度突發(fā)性變化的能力。導(dǎo)熱性很小，熱量向周圍擴(kuò)散很慢，水域溫度比較穩(wěn)定。海洋為其中生物的生存及生命活動(dòng)提供了一個(gè)相對穩(wěn)定的溫度環(huán)境條件。3、海水為微堿性緩沖溶液4、海水的密度：海水的密度是溫度、鹽度、壓力的函數(shù)，通常是隨溫度的升高而減小，隨鹽度和壓力的增加而增大。海水密度大，重力效應(yīng)對海水中生物的影響較小，不需要堅(jiān)強(qiáng)的骨骼系統(tǒng)。5、海水的黏性：其實(shí)質(zhì)是海水對流動(dòng)的阻力，通常隨溫度升高而變小，隨鹽度增加而變大。6、海水的表面張力隨溫度和鹽度的升高而增大。海蜘蛛依靠表面張力生活在海洋表面。四、中國海：1、渤海2、黃海3、東海4、南海五、海洋環(huán)境的劃分（一）海洋三大環(huán)境梯度1、從赤道到兩極的緯度梯度主要表現(xiàn)為赤道向兩極的太陽輻射強(qiáng)度逐漸減弱，季節(jié)差異逐漸增大，每日光照持續(xù)時(shí)間不同，從而直接影響光合作用的季節(jié)差異和不同緯度海區(qū)的溫躍層模式。2、從海面到深海海底的深度梯度主要由于光照只能透入海洋的表層（最多不超過200m），其下方只有微弱的光或是無光世界。溫度也有明顯的垂直變化，底層溫度很低且較恒定，壓力也隨深度而不斷增加，有機(jī)食物在深層很稀少。3、從沿岸到開闊大洋的水平梯度從沿海向外延伸到開闊大洋的梯度主要涉及深度、營養(yǎng)物含量和海水混合作用的變化，也包括其他環(huán)境因素（如溫度、鹽度）的波動(dòng)呈現(xiàn)從沿岸向外洋減弱的變化。（二）海洋環(huán)境的劃分水層環(huán)境：從海水的表層到大洋的最大深度，即覆蓋于海底之上的全部海域。水底環(huán)境：包括所有海底以及高潮時(shí)海浪所能沖擊到的全部區(qū)域。水層環(huán)境水平方向劃分近海帶（neritic）：又稱沿岸區(qū)和近岸區(qū)。大洋區(qū)（oceanic）：又稱遠(yuǎn)洋區(qū)，占世界海洋的大部分。近海帶與大洋區(qū)在水層垂直方向的界限通常是在200m等深線處。此處一般是大陸架的邊緣，同時(shí)大體上相當(dāng)于水層環(huán)境中真光帶和無光帶的界限。1、近海帶特點(diǎn)：（1）鹽度變化幅度較大，一般鹽度低于大洋；（2）環(huán)境的理化因素具有季節(jié)性和突然性的變化；（3）由于受大陸徑流的影響，營養(yǎng)元素和有機(jī)物質(zhì)豐富；（4）生物種類和生物量大，生物多為廣溫性和廣鹽性；（5）是許多經(jīng)濟(jì)生物的產(chǎn)卵場、索餌場和棲息地。2、大洋區(qū)環(huán)境特點(diǎn)（1）空間廣闊，垂直幅度大；（2）透明度大，呈現(xiàn)深藍(lán)色；（3）化學(xué)成分穩(wěn)定，鹽度較高，營養(yǎng)成分較低；（4）生物種類和生物密度低；（5）理化性質(zhì)在空間和時(shí)間上的變化不大。3、大洋區(qū)分層上層（epipelagiczone）：0~200m，亦稱有光帶。中層（mesopelagiczone）：200~1000m，有光透入但滿足不了浮游植物光合作用需求。深層（bathypelagiczone）：1000~4000m。深淵層（abyssopelagiczone）：4000~6000m。超深淵層（hadalpelagiczone）：6000m以下。深層和深淵層統(tǒng)稱無光帶，或稱黑暗帶。水底環(huán)境1、水底環(huán)境劃分潮上帶（supratidalzone）：高潮線以上。潮間帶（intertidalzone）：有潮汐現(xiàn)象和受潮汐影響的區(qū)域。潮下帶（sub-tidalzone）：潮間帶下限至水深200m。深海帶（bathyalzone）：水深200至1000~4000m。深淵帶（abyssalzone）：深海帶以下至6000m。超深淵帶（hadalzone）：深淵帶以下。2、深海海底的環(huán)境特點(diǎn)光線極微弱或完全無光；部分海底溫度終年很低（-1~5℃），無季節(jié)變化，但在熱液噴口的海底水溫變化急?。缓Ｋ苌俅怪毖h(huán)，僅微弱的水平流動(dòng)；沒有光合作用植物生長，第二節(jié)海洋環(huán)境因素及其與海洋生物之間的相互關(guān)系環(huán)境的概念廣義的概念：是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體的一切事物的總和。在生物科學(xué)中的概念：環(huán)境是指生物棲息地，以及直接或間接影響生物生存和發(fā)展的各種因素。在環(huán)境科學(xué)中的概念：人類是主體，環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展的各種因素的總和。（一）生態(tài)因子與海洋生物間的相互關(guān)系1、生態(tài)因子定義環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。包括溫度、濕度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關(guān)生物等。2、生態(tài)因子作用的一般特征（1）綜合作用（2）主導(dǎo)因子作用（3）直接作用和間接作用（4）階段性作用（5）不可替代性和補(bǔ)償作用3、生態(tài)因子的限制性作用限制因子（limitingfactors）：任何一種生態(tài)因子只要接近或超過生物的忍受范圍，就會(huì)成為該物種的限制因子。利比希最小因子定律（Liebig’sLawofMinimum）：當(dāng)一種植物對某一營養(yǎng)物質(zhì)所能利用的量已接近其所需量的最小值時(shí)，該營養(yǎng)物質(zhì)就必然會(huì)對該植物的生長和繁殖起限制作用并成為限制因子。謝福德耐受定律（Shelford’sLawofTolerance）：生物的存在與繁殖，要依賴于某種綜合環(huán)境因子的存在，只要其中一項(xiàng)因子的量或質(zhì)不足或過多，超過某種生物的耐性極限或生態(tài)幅，則使該物種不能生存，甚至滅絕。生態(tài)幅：每一個(gè)種對環(huán)境因子適應(yīng)范圍的大小，決定于各個(gè)種的遺傳特性。4、生態(tài)因子的生態(tài)作用生態(tài)因子分為：1非生物因子(abioticfactor)：也稱理化因子，海洋環(huán)境的非生物因子包括光照、溫度、鹽度、海流、各種溶解氣體和懸浮物質(zhì)等；2、生物因子（bioticfactor）非生物生態(tài)因子：A、太陽輻射（solarradiation）B、溫度C、鹽度D、波浪、海流和潮汐E、溶解鹽類、溶解氣體F、海水中有機(jī)物A、太陽輻射a、概念：太陽輻射，即光照是海洋環(huán)境中最重要的生態(tài)因素之一，它直接影響海洋中有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn)。太陽輻射是海水中熱量的主要來源，不僅對海洋生物生活有重要影響，對地球上的生命活動(dòng)都具有直接或間接的重要作用。太陽輻射在海水中不同深度的光照強(qiáng)度：ID和I0分別表示在深度D處和海面的光強(qiáng)；K是平均消光系數(shù)或稱衰減系數(shù)；e為自然對數(shù)的底；D是深度。飽和光強(qiáng)：在低光照條件下，光合作用速率與光強(qiáng)成正比關(guān)系。隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增加，光合作用速率逐漸達(dá)到最大值，這種光強(qiáng)稱飽和光強(qiáng)，用IK表示，即光合作用速率不再隨光強(qiáng)增加而上升。如果光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合作用會(huì)因光照過度而受到抑制，光合作用速率將下降。b、光照與海洋植物的垂直分布生活在淺海的植物由沿岸淺海向下依次為綠藻、褐藻和紅藻。成帶分布的原因：植物對光照強(qiáng)度適應(yīng)的結(jié)果；植物對水中光照性質(zhì)適應(yīng)的結(jié)果。藻類對光照的調(diào)節(jié)適應(yīng)：增加光合作用的輔助色素和增加葉綠素的數(shù)量（濃度）以增加吸收光譜的中間部分。c、光照與海洋動(dòng)物的垂直分布光照條件的地理差異，可以改變浮游動(dòng)物的分布水層。浮游動(dòng)物的垂直分布季節(jié)變化。某些種類的不同世代的個(gè)體分布于不同的水層。生活史的不同時(shí)期分布于不同水層。海洋動(dòng)物的晝夜垂直移動(dòng)現(xiàn)象?！白钸m光強(qiáng)”假說：浮游動(dòng)物停留在最適光強(qiáng)區(qū)，當(dāng)光照超過其最適光強(qiáng)時(shí)，動(dòng)物表現(xiàn)為負(fù)的向光性；低于最適光強(qiáng)時(shí)，表現(xiàn)為正的向光性。d、光質(zhì)的生態(tài)作用不同光質(zhì)對植物的光合作用、色素形成、向光性、形態(tài)建成影響不同。光合作用的光譜范圍只是可見光區(qū)?？梢姽鈱?dòng)物生殖、體色、遷徙、生長、發(fā)育都有影響；不可見光對生物的影響也有多方面。不可見光對生物的影響昆蟲對紫外光有趨光現(xiàn)象，草履蟲則為避光反應(yīng)。紫外光致死作用：波長360nm開始?xì)⒕翰ㄩL340-240nm可使細(xì)菌、真菌、線蟲卵及病毒停止活動(dòng)；波長200-300nm殺菌力強(qiáng)，能殺滅空氣、水面及物體表面的微生物。紫外光殺生物的機(jī)理細(xì)胞對光波的吸收譜線有一個(gè)規(guī)律，在250~270nm的紫外線有最大的吸收，被吸收的紫外線實(shí)際上作用于細(xì)胞遺傳物質(zhì)即DNA，它起到一種光化作用，紫外光子的能量被DNA中的堿基對吸收，使DNA分子中相鄰的嘧啶形成嘧啶二聚體,抑制DNA復(fù)制與轉(zhuǎn)錄等功能。使細(xì)菌當(dāng)即死亡或不能繁殖后代，達(dá)到殺菌的目的。e、太陽輻射與海洋動(dòng)物的體色海洋動(dòng)物的體色也表現(xiàn)出對光照的適應(yīng)性。主要表現(xiàn)在動(dòng)物體色于生活背景的一致性和在光照條件或生活（環(huán)境）背景改變時(shí)動(dòng)物的變色現(xiàn)象。B、溫度a、海水溫度的水平和垂直分布在開闊大洋表面混合層下，從200~300m至1000m處，溫度下降迅速，這一水層被稱為永久溫躍層（permanentthermocline）。永久溫躍層與表層較暖的低密度水和底層冷的高密度水之間的水密度變化是一致的，這一海水密度迅速變化的層，被稱為密度躍層（pycnocline）。它作為一個(gè)屏障影響著水的垂直循環(huán)，同時(shí)還影響著對海洋生物產(chǎn)生作用的某些化學(xué)物質(zhì)的垂直分布。溫度和密度的急劇變化對海洋動(dòng)物的垂直移動(dòng)也有限制作用。季節(jié)躍層（seasonalthermocline）：溫帶氣候的夏季，在風(fēng)力弱而太陽輻射強(qiáng)時(shí)，沒有湍流混合使熱量向下方移動(dòng)，在近表層水中形成了熱分層。最高溫度（maximumtemperature）：生物生命的溫度上限。群絕育蛋白質(zhì)康凝固能力，或酵素的耐熱性能。最適溫度（optiumtemperature）：廣義得知生物能正常生活的溫度范圍，狹義的則指生命活動(dòng)最旺盛時(shí)的溫度，這很可能是一個(gè)較狹小的溫度范圍。最低溫度（minimumtemperature）：及生物生命活動(dòng)的溫度下限，在此溫度以下，生命即死亡。b、溫度與代謝的作用通常，在適溫范圍內(nèi)代謝作用是隨溫度的增高而加強(qiáng)。溫度系數(shù)（temperaturecoefficient,Q10）：體溫每升高10℃時(shí)新陳代謝速率的變化。Q10=Tb時(shí)的代謝速率/(Tb-10℃)時(shí)的代謝速率生物學(xué)上Q10的一般介于2~3之間。c、溫度與海洋動(dòng)物生殖每一種動(dòng)物都有一個(gè)明顯的生殖季節(jié)。通常情況下，溫帶海洋動(dòng)物主要生殖期是在春季，有時(shí)也會(huì)延續(xù)至夏季。通常，在一定范圍內(nèi)溫度高即會(huì)加速發(fā)育過程，而且發(fā)育速度的加快與溫度的升高成正比。生物學(xué)零度（biologicalzero）：生物進(jìn)行生長發(fā)育的最低溫度（即發(fā)育界限）以下的溫度。有效積溫法則：胚胎發(fā)育所必需的總熱量基本上是一個(gè)常數(shù)，稱為熱常數(shù)，即指發(fā)育期的平均水溫與發(fā)育所經(jīng)過的天數(shù)或時(shí)數(shù)的乘積是一個(gè)常數(shù)。K=N(T-C)K為熱常數(shù)，即完成某一發(fā)育階段所需的總熱量；N為發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)育階段所需天數(shù)；T為發(fā)育的平均溫度；C為生物學(xué)零度。d、溫度與海洋動(dòng)物個(gè)體大小及壽命生活在冷水中的生物個(gè)體常比生活在暖水的同類生物的個(gè)體大。變溫動(dòng)物的壽命在低溫條件下通常較長。e、溫度與海洋生物體內(nèi)鈣質(zhì)的積累在高溫下，鈣在動(dòng)植物體內(nèi)的積累量遠(yuǎn)比低溫時(shí)多。e、溫度與海洋動(dòng)物形態(tài)結(jié)構(gòu)魚類的尾椎骨的數(shù)目和鰭條數(shù)目在冷水中明顯增加，身體也增大。低溫環(huán)境動(dòng)物體表附屬器官縮小。f、溫度與海洋動(dòng)物的分布與行為：魚類的洄游與溫度密切相關(guān)。C、鹽度a、鹽度定義：鹽度是海水總含鹽量的度量單位，當(dāng)碳酸鹽全部轉(zhuǎn)化為氧化物，溴和碘已為氯取代，所有有機(jī)物均已完全氧化時(shí)，1kg海水中所含全部可溶性無機(jī)物的總質(zhì)量（g）,或簡單地定義為溶解于1kg海水中的無機(jī)鹽總質(zhì)量(g)。b、海洋鹽度分布大洋表層水鹽度變化不大（32~37），平均為35。緯度20~30海區(qū)較高。溫帶和兩極海洋及熱帶海區(qū)的赤道帶鹽度較低。原因不同：赤道帶鹽度較低，是由于大量降雨和風(fēng)速減弱的緣故；兩極海水鹽度較低是因?yàn)榈蜏卣舭l(fā)弱和極地的融冰?！癕arcet原則”（海水組成恒定性規(guī)律）：盡管大洋海水的鹽度是可變的，但其主要組份的含量比例卻幾乎是恒定的，不受生物和化學(xué)反應(yīng)的顯著影響，此即所謂“Marcet原則”，或稱海水組成恒定性規(guī)律。半咸水或咸淡水：是海水和淡水混合而鹽度下降的海水，稱為半咸水或咸淡水。淺海區(qū)鹽度較大洋的低，且波動(dòng)范圍也較大（27~30）；半封閉海區(qū)（如波羅的海）鹽度則低于25；河口區(qū)受淡水影響更為明顯，鹽度變化更大（0~30）。超鹽水：鹽度超過40的海區(qū)的海水（如紅海、熱帶近岸瀉湖）稱為超鹽水。c、鹽度對海洋生物的影響(a)鹽度與海洋動(dòng)物個(gè)體大小(b)鹽度與海洋生物的滲透壓變滲透壓動(dòng)物（poikilosmoticanimals）：滲透壓調(diào)節(jié)適應(yīng)不完全，與外界環(huán)境是等滲壓或接近等滲透壓，大多數(shù)海洋無脊椎動(dòng)物。等滲透壓動(dòng)物（homoiosmoticanimals）：又稱滲壓調(diào)變生物，能夠保持與環(huán)境不同的滲透壓，可以高于環(huán)境或低于環(huán)境，并具有正常的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)能，所有海洋硬骨魚類。(c)鹽度與海洋生物的分布狹鹽性生物：對鹽度變化很敏感，只能生活在鹽度穩(wěn)定的環(huán)境中。深海和大洋中的生物，是典型的狹鹽性生物。廣鹽性生物：對于海水鹽度的變化有很大的適應(yīng)性，能忍受海水鹽度的劇烈變化，沿海和河口地區(qū)的生物以及洄游性動(dòng)物都屬于廣鹽性生物。例如彈涂魚能生活在淡水中，也能生活在海水中，這是它們長期適應(yīng)不同鹽度環(huán)境的結(jié)果。D、波浪、海流和潮汐海水在水平方向的流動(dòng)有海流和潮流兩種。海流：在一年中，其流向幾乎是恒定的，流速流量則可以隨季節(jié)變化。潮流：其流速、流向在一天中有周期性改變。a、海流分類海流按溫度特征可分為寒流和暖流。寒流：指水溫低于流經(jīng)海區(qū)水溫的海流，通常是從高緯度流向低緯度（如千島寒流），寒流一般低溫低鹽，透明度較小。暖流：指水溫高于流經(jīng)海區(qū)水溫的海流，通常是從低緯度流向高緯度如（黑潮暖流），暖流一般高溫高鹽，透明度也較大。b、海流的生態(tài)作用(a)海流對海洋生物最直接的影響是在于海流散播和維持生物群的作用。暖流可將南方喜熱帶性動(dòng)物帶到較高緯度海區(qū)。寒流則可將北方喜冷性動(dòng)物帶到較低緯度海區(qū)。海流也有助于某些魚類完成“被動(dòng)洄游”。海流將淺水區(qū)內(nèi)的底棲動(dòng)物的浮游性的卵和幼體帶到很遠(yuǎn)但又適宜棲息的地方，在變態(tài)后就定居下來，擴(kuò)大了底棲動(dòng)物的分布范圍。在某些封閉海區(qū)，依靠海流的作用，從外地輸入幼體來維持其獨(dú)立的生物群。例如，在北大西洋的藻海中，微弱的反氣旋型環(huán)境流形成一個(gè)半永久性的閉合系統(tǒng)，這里堆積了隨著海流漂流而來的大量岸邊固著植物的馬尾藻，形成一個(gè)特殊的生物群。(b)海流與海洋生物生產(chǎn)力的關(guān)系主要表現(xiàn)在海水的輻散或輻聚與海洋表層浮游植物所需營養(yǎng)鹽類能否得到補(bǔ)充有關(guān)。表層的無機(jī)營養(yǎng)鹽類（硝酸鹽、磷酸鹽等）含量很低，而這些營養(yǎng)鹽卻在深層大量積累。因此，凡是有海水涌升的海區(qū)，表層營養(yǎng)鹽很豐富，浮游植物繁殖茂盛，浮游動(dòng)物和魚類等消費(fèi)者也可獲得豐盛的食物。海洋中幾個(gè)強(qiáng)大的暖流和寒流交匯的海區(qū)，多形成世界上良好的漁場。如太平洋的北海道漁場、大西洋的紐芬蘭漁場和北海漁場。在中國海，臺(tái)灣暖流和不同性質(zhì)水系（如沿岸水、冷水團(tuán)等）的交匯面，也都有良好的漁場，如煙威漁場和舟山漁場等。E、溶解鹽類和溶解氣體a、溶解鹽類磷和氮等鹽類的含量少，再加上植物的利用和動(dòng)植物代謝作用的影響經(jīng)常有顯著變化，這類元素成為生殖元素。海水中的溶解鹽類中，只有N和P對海洋生物常有限制作用。磷在天然水中的含量很低，相對數(shù)量比氮少，因此，磷是浮游植物生長的主要限制因子。一般認(rèn)為，鐵、氮和磷同為浮游植物生長（特別是葉綠素形成）所必需的元素。過去認(rèn)為鐵可能是浮游植物生長的限制因素之一。實(shí)際上，由于浮游植物身體表面吸附有相當(dāng)數(shù)量鐵的化合物，而一般浮游植物利用少量鐵的能力很強(qiáng)，加以鐵的作用與氮和磷有關(guān)聯(lián)，鐵的相對量往往超過所需量。所以，鐵在自然水域中不一定有限制作用。影響海水中溶解氣體含量的主要因素：各種氣體在水中的溶解度不同；溫度與鹽度的影響，通常是溫度和鹽度越低，溶解氧越高；與生物的活動(dòng)有關(guān)（光合作用、呼吸作用、分解作用）。b、溶解氣體(a)溶解氧海水中溶解氧質(zhì)量濃度約為0~8.5mg/L，生物對海水氧含量有非常重要的作用。溶解氧的來源：大氣中的氧氣可大量地溶入表層海水；綠色植物進(jìn)行光合作用所放出的游離氧逸出。溶解氧在不同水層的濃度：表層海水中溶解氧濃度最高。通常處于相應(yīng)的大氣壓和海水溫度條件下的飽和狀態(tài)。在浮游植物大量繁殖的海區(qū)，水中溶解氧出現(xiàn)暫時(shí)的過飽和現(xiàn)象，飽和度可達(dá)100%~140%。透光層下方缺乏光合作用的氧氣補(bǔ)充，溶解氧的含量逐漸下降。超過1000m深的水層，氧含量并不隨深度的增加而連續(xù)下降，而是在最小值后又開始上升。(b)二氧化碳、pH和氧化還原電勢差二氧化碳是植物光合作用的原料，實(shí)驗(yàn)證明：在光照強(qiáng)度增大的同時(shí)，增加二氧化碳可以使植物光合作用的速率加快，否則，雖然光照強(qiáng)度增大，而光合作用的速率反而會(huì)逐漸減弱。天然水體的pH最為穩(wěn)定。大洋表層pH在8.1~8.3之間，深海接近7.5，在某些停滯的海盆底層pH可能接近于7。幾乎所有的生物都是狹酸堿性的，能夠忍受pH的范圍一般在6~8.5之間。氧化還原電勢差（oxidationreductionpotential）：是海洋環(huán)境的特性之一，代表化學(xué)系統(tǒng)氧化另一化學(xué)系統(tǒng)之能力，是以其與氫極電勢差來表示。因?yàn)榕cpH有關(guān)，所以一般須注明pH。氧化還原關(guān)系：強(qiáng)度：以電勢差表示；容量：即氧化還原系統(tǒng)之容量或能力。F、海水中有機(jī)物海水有機(jī)物的主要來源是海洋生物的代謝產(chǎn)物、分解物、殘?jiān)退樾嫉?。陸地所有生物活?dòng)所產(chǎn)生的有機(jī)物也可通過大氣或河流進(jìn)入海洋。根據(jù)存在形態(tài)，海洋中有機(jī)物可劃分為三類：溶解性有機(jī)物（DOM）、顆粒性有機(jī)物（POM）和揮發(fā)性有機(jī)物（VOM）。溶解有機(jī)物的作用：溶解有機(jī)物作為浮游植物營養(yǎng)物質(zhì)來源；溶解有機(jī)物作為“生長因素”或稱“輔助生長因素”，如，維生素B1（硫胺素）、維生素B12（鈷胺素）；溶解有機(jī)物作為抑制生長因素，抗生素、抑制藻類生長物質(zhì)、藻類大量繁殖對動(dòng)物的排斥和有機(jī)物的螯合作用。（二）海洋沉積物與海洋生物間的相互關(guān)系1、海洋沉積物的來源及其類型海洋沉積物是通過物理的、化學(xué)的和生物沉積作用過程所形成的海底沉積物的總稱。（1）海洋沉積物來源：來自陸地巖石風(fēng)化和剝蝕所形成的砂、粉沙和黏土；生物作用和化學(xué)作用所形成的各種沉積物；火山碎屑；海洋裂谷溢發(fā)來自地幔內(nèi)部的物質(zhì)；宇宙塵埃等。（2）海洋沉積物的類型：A、按深度劃分：近岸沉積物（0~200m）；深海沉積物（1000~4000m）；深淵沉積物（4000~6000m）和超深淵沉積物（6000m至深海海底）。B、大陸邊緣沉積，陸隆沉積或“等深線流沉積”，深海沉積C、根據(jù)顆粒直徑大小以及組成成分?jǐn)?shù)量比例劃分2、海洋沉積物與海洋底棲動(dòng)物的分布海洋基質(zhì)為營底棲生活的動(dòng)物提供了棲息生存和發(fā)展空間。另外也避免捕食者的威脅和環(huán)境突然變化提供一種有效的保護(hù)。趨觸性或向趨性：海洋底棲生物在不同基質(zhì)環(huán)境中的生存與發(fā)展是其在長期進(jìn)化過程中對外界各種環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果，這一現(xiàn)象被稱為趨觸性或向趨性。負(fù)趨觸性：底棲生物對特殊基質(zhì)的排斥現(xiàn)象。3、海洋沉積物與海洋底棲動(dòng)物的生命活動(dòng)海洋底棲動(dòng)物的生命活動(dòng)使沉積物中的有機(jī)質(zhì)得以不斷循環(huán)。底棲生物的生活遺跡成為研究海洋變遷等演變的依據(jù)，對認(rèn)識(shí)和鑒定古代底棲動(dòng)物、尋找演化線索和促進(jìn)古生態(tài)學(xué)的發(fā)展都有重要意義。海蚯蚓吞食沉積物攝取有機(jī)質(zhì)，然后將沉積物排出體外，一年中就可將1900t沉積物從底層又運(yùn)至表層。4、海洋沉積物與海洋底棲生物多樣性的關(guān)系關(guān)于海洋沉積物與多樣性之間關(guān)系的分析研究較少，但這一研究對進(jìn)一步分析探討海洋底棲動(dòng)物與其環(huán)境間的關(guān)系以及評(píng)價(jià)海洋環(huán)境質(zhì)量及其變化具有重要意義。5、海洋沉積物與底棲生物群落A、底棲生物群落組成結(jié)構(gòu)及其演替與沉積作用的相互關(guān)系組成種類及其豐度和生物量是生物群落組成結(jié)構(gòu)的主要特點(diǎn)之一，其變化可以反映出底棲生物群落組成結(jié)構(gòu)的演替過程和序列。B、海底-水層耦合1992年Ott提出水層和海底系統(tǒng)之間的耦合。主要論述海水水域中有機(jī)碎屑不斷的下沉到海底的過程以及作為底表和底內(nèi)動(dòng)物食物來源的意義。重點(diǎn)論述了海底底表和底內(nèi)動(dòng)物攝食過程與沉積作用和沉積物結(jié)構(gòu)間的相互影響。第三章海洋細(xì)菌一、海洋細(xì)菌的3個(gè)基本特征（1）在開始分離和初期培養(yǎng)時(shí)要求生長于海水培養(yǎng)基中。（2）生長環(huán)境中需要氯或溴其中之一元素存在。（3）需要生活于鎂含量較高的環(huán)境。二、海洋細(xì)菌的種類組成(1)最常見的有：假單胞菌屬、弧菌屬、無色桿菌屬、黃桿菌屬、螺菌屬等。(2)在海水中，革蘭氏陰性桿菌占優(yōu)勢，90％以上;在遠(yuǎn)洋沉積物中革蘭氏陽性桿菌居多。(3)在海水中芽孢桿菌少見，在沉積物常見；球菌種類在海水中少見；能游動(dòng)的桿菌和弧菌在海洋細(xì)菌中占優(yōu)勢。三、海洋細(xì)菌的分布海洋細(xì)菌種類數(shù)量分布與海洋環(huán)境密切相關(guān)。1.平面分布特點(diǎn)沿岸地區(qū)營養(yǎng)鹽豐富，數(shù)量較多；離岸距離增大，細(xì)菌密度呈遞減趨勢；內(nèi)灣和河口細(xì)菌密度最大。2.垂直分布特點(diǎn)隨著深度增加密度減少，但至水底泥界面處又有所回升。四、海洋細(xì)菌的生活特性生活在近岸海域和遠(yuǎn)洋水上層中的海洋細(xì)菌的生理生態(tài)特性與陸生細(xì)菌相似，但生活在深海的細(xì)菌，因深海環(huán)境的特點(diǎn)具有高鹽、高壓、低溫和低營養(yǎng)等特點(diǎn)。1.嗜鹽性海水的顯著特征是含有相當(dāng)穩(wěn)定的高濃度鹽分，含有各種鹽類和微量元素，因此嗜鹽性是海洋細(xì)菌最普遍的特性。2.嗜冷性海水90％以上水體的溫度在5℃耐冷細(xì)菌：最適生長溫度為20℃左右，在0～5嗜冷細(xì)菌：最適生長溫度不高于15℃左右，在0℃附近能夠生長繁殖，最高溫度不超過3.適壓性水深每增加10m,靜水壓力增加1Kg/cm2,一般深海的水深超過大洋平均深度，深海海底要承受約380～1100Kg/cm2的壓力。深海嗜壓細(xì)菌具有適應(yīng)高壓并繼續(xù)生長代謝的能力，能在高壓環(huán)境中保持酶系統(tǒng)的穩(wěn)定性。4.低營養(yǎng)性總的來說，海水總是處于寡營養(yǎng)狀態(tài)，其中營養(yǎng)物質(zhì)較為稀少，有機(jī)碳平均水平相當(dāng)?shù)?，某些浮游型海洋?xì)菌適應(yīng)于低濃度營養(yǎng)的海水，因此分離培養(yǎng)海洋細(xì)菌忌用營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基。5.趨化性與附著生長絕大多數(shù)海洋細(xì)菌都具有運(yùn)動(dòng)能力，某些細(xì)菌具有沿著某種化合物的濃度梯度而移動(dòng)的特性。海水營養(yǎng)物質(zhì)稀少，但海洋中各種固體表面和不同界面上卻吸附積聚相對豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，許多細(xì)菌具有黏附到表面生長繁殖的特性。6.發(fā)光性少數(shù)幾個(gè)海洋細(xì)菌屬具有發(fā)光的特性，如：發(fā)光桿菌屬和射光桿菌屬。發(fā)光機(jī)理①“熒光素酶說”②“發(fā)光素學(xué)”五、海洋細(xì)菌的分離和培養(yǎng)1.分離樣品的處理①沿岸、近海區(qū)域的樣品，采用稀釋涂布分離，即：將樣品采用無菌海水進(jìn)行一系列的稀釋，再吸取一定量某幾個(gè)稀釋度的菌液涂布于培養(yǎng)基后分離。②遠(yuǎn)?；蛏詈５臉悠罚捎诋愷B(yǎng)細(xì)菌密度小，在培養(yǎng)前需將樣品中的微生物濃縮到超濾膜上，再進(jìn)行分離培養(yǎng)。2.分離培養(yǎng)基⑴一般采用海水配制分離培養(yǎng)基陳海水：天然海水于黑暗中放置數(shù)星期人工海水：artificialseawater(ASW)人工海水的配方NaCl：24.477gMgCl2.6H2O：4.981gNa2SO4：3.917gCaCl2.H2O：1.102gKCl：0.664gNaHCO3：0.192gKBr：0.096gH3BO3：0.026gSrCl2：0.024gNaF：0.039g蒸餾水：1000ml(為了避免沉淀，上述各成分需分別溶解）⑵為了避免海洋酵母，霉菌的干擾，往往在培養(yǎng)基中加入抑制這類微生物的抗生素或化學(xué)試劑。⑶常用海洋好氣性異養(yǎng)細(xì)菌分離的培養(yǎng)有：Zobell2216E培養(yǎng)基。Zobell2216E培養(yǎng)基蛋白胨：5g，酵母膏：1g，磷酸高鐵：0.1g，瓊脂：20g，陳海水：1000ml，pH7.6六、海洋細(xì)菌間及與其它海洋生物的關(guān)系概括地的講：競爭捕食共生：共棲互生：原始合作、互利、偏害1.海洋細(xì)菌間及與其他海洋微生物的關(guān)系①互利海洋細(xì)菌所產(chǎn)生的維生素有利于海洋真菌的生長。海洋光合細(xì)菌硫酸鹽H2S,CO2硫酸鹽還原菌②拮抗多種海洋細(xì)菌能夠產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，抑制其他敏感細(xì)菌（如假單胞菌、弧菌、病原真菌、放線菌）。海洋蛭弧菌寄生裂解多種弧菌、氣單胞菌、假單胞菌。海洋細(xì)菌可被海洋病毒寄生裂解，也可分泌胞外酶抵御病毒的侵染。③附生、寄生大量細(xì)菌附生在藍(lán)細(xì)菌表面生長。一種類似蛭弧菌的海洋細(xì)菌寄生在與海綿共生的藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞壁同細(xì)胞膜之間。2.海洋細(xì)菌間及與海洋植物的關(guān)系①協(xié)同生長藻類在生長過程中釋放許多脂、肽、糖、維生素等，細(xì)菌能夠利用這些有機(jī)物生長繁殖。細(xì)菌攝取的有機(jī)物經(jīng)代謝后以礦物或其他形式為藻類提供必需的生長因子。某些藻類處于無菌條件下，不能正常生長。②拮抗藻類能夠產(chǎn)生抗生素類物質(zhì)抑制細(xì)菌生長，細(xì)菌也可以通過直接或間接作用抑制藻類生長，甚至裂解藻細(xì)胞。細(xì)菌與藻類競爭無機(jī)營養(yǎng)，如磷等。③捕食海洋細(xì)菌可被異養(yǎng)藻類（如夜光藻）所攝食，相互間形成捕食關(guān)系。此外，許多能利用各種多糖的細(xì)菌常是海藻體表的重要菌群，對藻菌關(guān)系的研究具有重要意義。3.海洋細(xì)菌間及與海洋動(dòng)物的關(guān)系①互利共生附生于海洋動(dòng)物體表的細(xì)菌能夠有效地利用宿主所釋放的營養(yǎng)物質(zhì)；某些魚類被細(xì)菌附生后游泳速度獲得提高。某些海洋動(dòng)物利用其發(fā)光器官內(nèi)發(fā)光細(xì)菌所發(fā)出的光用于捕食活動(dòng)。②競爭某些海洋動(dòng)物能進(jìn)行滲透營養(yǎng)與細(xì)菌競爭溶解有機(jī)物；海洋細(xì)菌通過釋放拮抗物質(zhì)與海洋動(dòng)物進(jìn)行空間競爭。此外，海洋動(dòng)物消化道中細(xì)菌能夠釋放胞外酶分解動(dòng)物吞噬，難以消化的有機(jī)物如：幾丁質(zhì)等。七、海洋放線菌以形成豐富次級(jí)代謝產(chǎn)物著稱的放線菌（也有稱為高G+C含量的革蘭陽性細(xì)菌），也存在于海洋環(huán)境，并具有一定的分布特點(diǎn)和分布規(guī)律：①近海、沿岸的淺海海域中發(fā)現(xiàn)的放線菌主要是鏈霉菌（Streptomyces）、小單抱菌(Micromonospora）、諾卡菌（Nocardia）、紅球菌（Rhodococcus）、分支桿菌(Mycobacterium）；②遠(yuǎn)海、深海的放線菌則主要是高溫放線菌（Thermoacti-nomyces）、游動(dòng)放線菌（Actinoplanetes）、戈登菌（Gordonia）等，一般在海洋沉積物中容易找到其蹤影。此外，海洋放線菌的分離與海洋細(xì)菌相似。海洋藍(lán)細(xì)菌一、分類地位和特征藍(lán)細(xì)菌又名藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，屬于原核生物，是最大的一群光合自養(yǎng)原核生物，包含絲狀或單細(xì)胞細(xì)菌約150屬，1500種。許多藍(lán)細(xì)菌在進(jìn)行有氧光合作用的同時(shí)，具有固氮的能力。藍(lán)細(xì)菌又名藍(lán)藻或藍(lán)綠藻，屬于原核生物，是最大的一群光合自養(yǎng)原核生物，包含絲狀或單細(xì)胞細(xì)菌約150屬，1500種。如：藍(lán)細(xì)菌與海綿共生，顫藻以內(nèi)共生體的形式存在海綿的細(xì)胞內(nèi)，并可以產(chǎn)生氯化環(huán)縮二氨酸。某些海洋藍(lán)細(xì)菌是組成海洋地衣的種類；與硅藻共生的藍(lán)細(xì)菌，由于有固氮作用，可增加硅藻的營養(yǎng)供應(yīng)。1.細(xì)胞形態(tài)單細(xì)胞無分支或有分支，串生或鏈絲狀。細(xì)胞由肽聚糖包圍，細(xì)胞壁外面再包有膠質(zhì)或纖絲的鞘。2.生殖方式單細(xì)胞藍(lán)細(xì)菌：二分裂，復(fù)分裂或釋放出外生孢子絲狀藍(lán)細(xì)菌：絲狀體斷裂或自頂端釋放出游動(dòng)的稱為段殖體的短鏈細(xì)胞。3.光合作用裝置細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的片層狀類囊體，光合色素為葉綠素α和藻膽蛋白（phycobiliprotein）。藻膽蛋白（PBP）是所有藍(lán)細(xì)菌的重要光能捕獲色素，也只有PBP吸收的光波長對光合作用產(chǎn)氧有效。二、種類藍(lán)細(xì)菌種類很多，按照藍(lán)細(xì)菌的生活狀態(tài)，可分為兩大類：①特殊環(huán)境中的底棲類群（如可附著生長的類群）。②浮游類群（可自由生活的類群，主要是單細(xì)胞形式）如：銅綠微囊藻，水華魚腥藻、紅海束毛藻。三、分布1.巖石型淺灘在巖石型淺灘的基質(zhì)表面和內(nèi)部都有種類豐富的藍(lán)細(xì)菌，主要有石囊屬，眉藻屬及各種顫藻藍(lán)細(xì)菌科。2.沙質(zhì)淺灘藍(lán)細(xì)菌與硅藻形成的藻墊，藍(lán)細(xì)菌是沙灘上群體的主要類型是表面藻墊。3.鹽沼地帶與紅樹林區(qū)部分藍(lán)細(xì)菌普遍存在與海邊鹽沼地區(qū)，有顫藻、鞘絲藻、席藻及微鞘藻屬。4.潮下帶地區(qū)主要有較大的鞘絲菌，一些附生藍(lán)細(xì)菌如皮果藻屬和一些居住在巖石內(nèi)的藍(lán)細(xì)菌不能直接用肉眼觀察到。四、環(huán)境因素對藍(lán)細(xì)菌分布的影響1.附著基質(zhì)的影響暴露的沙灘環(huán)境，藍(lán)細(xì)菌群體在松軟多孔的巖石如沙石中分布量較大，但因沙浪的沖刷，表面的藍(lán)細(xì)菌很難定植。在硬質(zhì)巖石如花崗石表面藍(lán)細(xì)菌則與真菌共生（地衣）。2.脫水的影響通常隨著空氣中暴露的程度的增加，即隨著脫水程度的增加，藍(lán)細(xì)菌種群的數(shù)目會(huì)下降。3.溫度的影響高緯度地區(qū)生活的類群必須能耐受周期性的冰凍；熱帶地區(qū)的暗色無孔巖石是藍(lán)細(xì)菌經(jīng)受的最高溫度。4.光照的影響5.鹽度很多藍(lán)細(xì)菌的生長需要提高Na+的濃度，當(dāng)Na+濃度低于0.47%，則生長量會(huì)減少。6.污染的影響很多資料認(rèn)為有機(jī)物的污染會(huì)增加海洋底棲藍(lán)細(xì)菌的數(shù)量。五、海洋藍(lán)細(xì)菌的分離與培養(yǎng)藍(lán)細(xì)菌在細(xì)菌生長的基質(zhì)中形成大量膠狀基質(zhì)鞘，因此常常難以獲得不混雜有異養(yǎng)菌的培養(yǎng)物。但是藍(lán)細(xì)菌的抗紫外線能力強(qiáng)于大多數(shù)異養(yǎng)生物，可利用此特性分離藍(lán)細(xì)菌。藍(lán)細(xì)菌分離培養(yǎng)方法很多方面與其他微藻相似，將在以后介紹。海洋原綠藻1976年Lewin報(bào)道了一種藍(lán)綠藻，為原核生物，但不含藻膽色素，含有葉綠素a和葉綠素b，其類囊體結(jié)構(gòu)與綠色植物的葉綠體相似，具有重大的進(jìn)化意義。目前已知有三種類型：原綠藻、原綠球藻、原綠絲藻。原綠球藻是目前研究較為深入的原綠球藻屬原綠藻。一、原綠藻具有以下5個(gè)特征(1)原綠球藻細(xì)胞較?。ㄅ囵B(yǎng)中細(xì)胞直徑為0.5-0.7um），是已發(fā)現(xiàn)的最小的光合生物，其大小接近產(chǎn)氧光合生物的最小尺寸。但這種生物廣泛分布于南緯40°~北緯40°之間的區(qū)域，并且在水深100-200m的水層中均高密度存在，很可能是地球上數(shù)量最大的光合生物。(2)原綠球藻具有葉綠素a(Chla)與葉綠素b(Chlb)的二乙烯化衍生物Chla2與Chlb20在有些菌株中還含有少量的藻紅素，盡管其光合作用器官在結(jié)構(gòu)上與高等植物、綠藻的光合作用器官不同，但其功能相同。(3)在大西洋、太平洋的亞熱帶寡營養(yǎng)海域中，原綠球藻的分布超出了透光層的界限。自然環(huán)境中的原綠球藻具有奇特的光積累來適應(yīng)水下這種光照極弱的環(huán)境。（4）原綠球藻在寡營養(yǎng)海域中的水面層中分裂周期為1d,由于這些環(huán)境營夢養(yǎng)缺乏，此原綠藻很可能具有獨(dú)特的營養(yǎng)需求。（5）在實(shí)驗(yàn)室分離物以及自然群體中均發(fā)現(xiàn)原綠球藻具有相當(dāng)多的多樣性，譽(yù)為何環(huán)境條件引起原綠球藻發(fā)生這么大的變化，目前還不清楚。二、海洋原綠球藻分離與培養(yǎng)原綠球藻的分離一般采用雙層0.6um孔徑濾膜過濾后，再用無菌培養(yǎng)液富集的方法分離，也有采用流式細(xì)胞計(jì)分群的方法直接從自然水體中分離。三、流式細(xì)胞計(jì)流式細(xì)胞計(jì)（FlowCytometry,FCM）：是對細(xì)胞進(jìn)行自動(dòng)分析和分選的裝置。它可以快速測量、存貯、顯示懸浮在液體中的分散細(xì)胞的一系列重要的生物物理、生物化學(xué)方面的特征參量，并可以根據(jù)預(yù)選的參量范圍把指定的細(xì)胞亞群從中分選出來。流式細(xì)胞計(jì)：流動(dòng)室和液流系統(tǒng)激光源和光學(xué)系統(tǒng)流式細(xì)胞計(jì)的基本結(jié)構(gòu)流式細(xì)胞計(jì)主要由四部分組成。它們是：流動(dòng)室和液流系統(tǒng)；激光源和光學(xué)系統(tǒng)；光電管和檢測系統(tǒng)；計(jì)算機(jī)和分析系統(tǒng)。第五章：微生物法防除赤潮災(zāi)害的若干思考赤潮：有害赤潮也稱有害藻華，是當(dāng)今全球海洋的一大災(zāi)害。定義：在一定的環(huán)境條件下，海水中某些浮游植物、原生動(dòng)物或細(xì)菌在短時(shí)間內(nèi)突發(fā)性增殖或高度聚集而引起的一種生態(tài)異常，并造成危害的現(xiàn)象。赤潮的發(fā)生機(jī)制有害赤潮發(fā)生的內(nèi)因是存在有害赤潮生物。我國海域遼闊，物種豐富，通過對中國近海赤潮生物調(diào)查資料及有關(guān)文獻(xiàn)綜合統(tǒng)計(jì)，分布于中國沿海的赤潮生物有148種，（其中43種曾引發(fā)過赤潮）分別隸屬甲藻20個(gè)屬70個(gè)種。最主要的赤潮生物為夜光藻Noctilucascintillans，微型原甲藻Prorocentrumminimum，海洋原甲藻P.mians，塔瑪亞歷山大藻lexandriumtamarensis，多紋膝溝藻Gonyaulaxpolyedra，中肋骨條藻Skeletonemacostatum，紅色中縊蟲mesodiniumrubrum，紅色束毛藻Trichodesmiumsp.，和海洋卡盾藻Chattonellamarina。在我國引發(fā)過赤潮的43種赤潮生物中，有毒種類有鏈狀亞歷山大藻Alexandriumcatenella,多環(huán)旋溝藻Cocholdiniumpolykrikoides,鏈狀裸甲藻Gymnodiniumcatenatum，米鎦金裸甲藻Gymnodiniumcatenatum，紅裸甲藻Gymnodiniumsanguineum，金黃不溝藻Gyrodiniumaureolum，波羅的海原甲藻Prorocentrumbalticum，褐胞藻Phaeicystispouchieti和海洋卡盾藻Chattonellamarina等28種。有些赤潮生物特別是甲藻，往往發(fā)展成能適應(yīng)不同環(huán)境、并與其他生物成功進(jìn)行生存競爭的一系列適應(yīng)策略，如通過垂直遷移優(yōu)先爭奪陽光或營養(yǎng)鹽；能在不良環(huán)境中形成孢囊沉積于底泥中，一旦環(huán)境適宜，可大量萌發(fā)形成古優(yōu)勢的營養(yǎng)細(xì)胞群。如在我國長江口以南沿海的調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)了22種活的有害赤潮孢囊。有害赤潮發(fā)生的外因是具備合適的環(huán)境條件。赤潮的形成需要合適的條件，各種環(huán)境因子包括物理（溫度、光照和海流等）、化學(xué)（氮、磷等營養(yǎng)鹽和微量元素鐵、錳和維生素等）、生物（攝食與捕食、種間的相互作用等）和氣候（降雨、溫室效應(yīng)和厄多尼諾現(xiàn)象）等方面都可能觸發(fā)、影響赤潮的發(fā)生及其時(shí)空分布。赤潮近來頻發(fā)的原因中，一般認(rèn)為最重要的是人類活動(dòng)帶來的影響如海洋環(huán)境污染，尤其是海域的富營養(yǎng)化。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展，工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水排放量不斷增加，沿海富營養(yǎng)化加劇，為赤潮的發(fā)生提供了物質(zhì)條件。然而，富養(yǎng)化并不等同于赤潮，赤潮的發(fā)生機(jī)制非常復(fù)雜，包括了其他物理、化學(xué)、生物和氣候等各方面的作用及相互作用。每一類赤潮藻種與環(huán)境因子的相互關(guān)系又各不相同，有其自身的特點(diǎn)，所以赤潮發(fā)生機(jī)制的研究目前已成為各國科學(xué)家研究的熱點(diǎn)。６、赤潮的危害6.1危害海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)及漁業(yè)資源6.2破壞正常的海洋生態(tài)系統(tǒng)★赤潮發(fā)生時(shí)，由于少數(shù)赤潮藻的暴發(fā)性異常增殖造成海水PH值升高，粘稠度增大，使赤潮藻之外的浮游生物衰減，破壞原有的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。★赤潮衰敗時(shí)，大量藻細(xì)胞分解消耗大量氧氣，造成海域大面積缺氧，甚至無氧。同時(shí)，藻體分解時(shí)又會(huì)產(chǎn)生大量有害氣體(如H2S、NH3、CH4等)和毒素，使海水變色，變臭，造成海洋環(huán)境嚴(yán)重惡化。6.3影響海上娛樂和濱海旅游業(yè)★在我國，1991年主辦亞運(yùn)會(huì)前不久，北戴河海域的夜光藻赤潮幾乎使帆船等比賽不能舉行?！镌诿绹捎诔喑钡陌l(fā)生，每年在佛羅里達(dá)西海岸對旅游業(yè)就造成1,500萬到2,000萬美元的經(jīng)濟(jì)損失。6.4威脅人群的健康：世界已知的60多種赤潮生物可產(chǎn)生6類致毒的赤潮毒素(麻痹性貝毒PSP；神經(jīng)性貝毒NSP；腹瀉性貝毒DSP；失憶性貝毒ASP；西茄毒素CFP；藍(lán)藻毒素CTP)，引起人類中毒死亡事件歷年都有發(fā)生，近年有增多的趨勢。7、赤潮問題的新動(dòng)向、新特點(diǎn)近年來赤潮發(fā)生頻繁，為害日烈。赤潮這一海洋災(zāi)害已同沙塵暴一樣成為危害社會(huì)經(jīng)濟(jì)、人群健康的環(huán)境問題。赤潮的發(fā)生在近年來有上升的趨勢。其頻度、面積、持續(xù)的時(shí)間、危害的程度、種類組成等等都顯示出一種增多、高、加劇的趨勢。７.1赤潮事件增多7.2赤潮的范圍不斷擴(kuò)大７.3赤潮持續(xù)的時(shí)間增長７.4赤潮種類增多７.5赤潮發(fā)生有明顯的季節(jié)性：中國沿海的赤潮發(fā)生依所處的地理位置而呈現(xiàn)出季節(jié)差異。一般來說，南海的赤潮發(fā)生較早，多始于春季，3月至6月是赤潮的高發(fā)期，而在東海則于7、8月赤潮高發(fā)，在北部沿海則是8月至10月赤潮頻發(fā)。不過近年赤潮發(fā)生日益呈現(xiàn)一種全年式的狀況，如南海在8月、9月，甚至12月都有赤潮。99年廣東繞平8月發(fā)生棕囊藻赤潮，2000年8、9月在大亞灣，大鵬灣發(fā)生斯氏藻赤潮。7.6我國沿海的赤潮藻類統(tǒng)計(jì)自50年代至今已發(fā)生的赤潮種類，不外乎主要是4類藻類，即甲藻、硅藻、定鞭藻及針胞藻類。有的海區(qū)也有發(fā)生藍(lán)藻赤潮或裸藻赤潮的情形。甲藻的赤潮最常發(fā)生，最為有害。硅藻赤潮最為普遍。定鞭藻類（Heptoph－yceae）的球形棕囊藻（Phaeocystisglobosa）赤潮很為特別。針胞藻類（Raphidoplupceae）赤潮在我國南北海域都有報(bào)告。8、赤潮研究的國際概況★全球規(guī)模的赤潮研究，從宏觀上大尺度研究赤潮危害的擴(kuò)大與全球變化的關(guān)系，特別是受氣候變化的影響所發(fā)生的赤潮?！飬^(qū)域性的赤潮研究，分析赤潮種群大規(guī)模地理擴(kuò)展的特征以及影響赤潮動(dòng)力學(xué)過程的因素，研究光溫效應(yīng)、攝食壓力和生物防治等?！飳?shí)驗(yàn)室水平的赤潮機(jī)理與模型研究，赤潮藻的細(xì)胞生物學(xué)及生理學(xué)特征研究，如赤潮藻生長的營養(yǎng)需求的研究和產(chǎn)毒生理生態(tài)等?！锶祟惢顒?dòng)對赤潮發(fā)生的影響的研究，如富營養(yǎng)化(工農(nóng)業(yè)廢水，生活污水，養(yǎng)殖廢水，土壤流失等)造成的赤潮，赤潮生物的地理擴(kuò)散與新種類的引入?！锍喑狈N源一甲藻孢囊的研究，以及藻毒素的研究。如其類型來源(是內(nèi)源一內(nèi)寄生細(xì)菌，或外源)，轉(zhuǎn)移途徑，致毒效應(yīng)，檢測，毒效與生物積累等?！幽么髮Τ喑倍舅氐难芯刻幱趪H領(lǐng)先地位；—日本對赤潮藻的分類水平居于世界前列；—西班牙對赤潮的發(fā)生機(jī)理有較深入的發(fā)現(xiàn)；—美國則在赤潮藻的分子水平研究上有較突出的結(jié)果。10、當(dāng)今世界赤潮研究的空白和熱點(diǎn)有毒有害赤潮生物的種間界定，特別是一些地理亞種和變型的快速識(shí)別手段的確立與分類系統(tǒng)的建立?！粲卸境喑鄙锏姆N群生物學(xué)與遺傳學(xué)，特別是產(chǎn)毒的內(nèi)在機(jī)制與表達(dá)?！粲泻Τ喑鄙锏臓I養(yǎng)動(dòng)力學(xué)與污染生態(tài)學(xué)?！粲卸境喑痹迮c海洋其它生物尤其是海洋細(xì)菌間的生態(tài)關(guān)系?！粲卸境喑痹宓亩舅厣锖铣膳c生態(tài)毒理學(xué)，如對毒素的影響劑量、危害評(píng)價(jià)、數(shù)據(jù)庫、行病學(xué)記錄等。◆有毒赤潮藻的毒素病理學(xué)與藥理學(xué)。◆赤潮藻毒素、貝毒素的分離、提純與快速分析方法的確立?！魯?shù)學(xué)模型的建立?！魷p災(zāi)策略(如監(jiān)測、預(yù)報(bào)、防治與海產(chǎn)品監(jiān)管等)赤潮與微生物海洋環(huán)境中分布著種類繁多、數(shù)量龐大的微生物，因其個(gè)體的極端微小性，種群結(jié)構(gòu)的多樣性，生理、生化類型的多樣性，生態(tài)功能的多樣性和遺傳特征的多樣性，因而在海洋生物地球化學(xué)過程中起著多重的極其重要的生物學(xué)作用。●在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，它們既是食物鏈中的生產(chǎn)者，又是有機(jī)物質(zhì)（包括毒性物質(zhì)）的有效的分解者和轉(zhuǎn)化者，還是物質(zhì)、能量的貯存者。在物質(zhì)循環(huán)、能量運(yùn)動(dòng)、元素轉(zhuǎn)化、生態(tài)平衡以及環(huán)境凈化等方面擔(dān)當(dāng)著非常重要的角色?！裢瑫r(shí)它們當(dāng)中的某些種類還是促使海域富營養(yǎng)化、赤潮發(fā)生的間接或直接的誘因和某些水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物爆發(fā)性流行病的病原體。新近的一些研究又表明，有些海洋微生物是有毒有害赤潮藻的有效抑制者并具有毒素降解潛力。●顯然，微生物的這些生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)，尤其是藻--菌關(guān)系問題，需要徹底查明。利用微生物法抑藻除毒的必要性與優(yōu)越性個(gè)體小，比表面積大；吸收多，轉(zhuǎn)化快；生長旺，繁殖速；適應(yīng)性強(qiáng)，易變異；種類多，分布廣。?

目前對赤潮的防治，主要是采取化學(xué)方法?；瘜W(xué)方法防治雖可迅速有效的控制赤潮，但所施用的化學(xué)藥劑給海洋帶來了新的污染。因此，越來越多的人將目光投向了生物防治技術(shù)。?

關(guān)于生物防治有人建議投放食植性海洋動(dòng)物如貝類以預(yù)防或清除赤潮，但有毒赤潮的毒素也可能因此而富集在食物鏈中并產(chǎn)生令人擔(dān)憂的后果。

?

而利用微生物如細(xì)菌的抑藻作用及其對赤潮毒素的有效降解作用，使海洋環(huán)境保持長期的可靠的生態(tài)平衡，從而達(dá)到防治赤潮的目的，就可以避免這些缺陷，這也是細(xì)菌防治獨(dú)特的優(yōu)越性。關(guān)于“以菌治藻”研究的動(dòng)態(tài)1．微生物對赤潮發(fā)生的促進(jìn)作用為赤潮生物提供營養(yǎng)鹽及所必需的生理活性物質(zhì)★在海洋環(huán)境中，尤其在底層，硝化細(xì)菌通過硝化作用使氨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，供浮游生物利用；在混合層中，細(xì)菌通過氨化作用產(chǎn)生的氨態(tài)氮是再生生產(chǎn)力的重要物質(zhì)基礎(chǔ)?！锛?xì)菌還為藻類的生長提供無機(jī)磷，磷在很多海區(qū)是浮游植物生長的限制因子，磷的主要來源是靠細(xì)菌活動(dòng)使磷酸鹽再生。★海水受污染后所含的有機(jī)質(zhì)及動(dòng)植物殘骸等，經(jīng)細(xì)菌分解后所產(chǎn)生的維生素類物質(zhì)和微量有機(jī)成分（嘌呤、嘧啶等核酸成分，酵母的自消化物等特殊有機(jī)物），可以促進(jìn)浮游植物繁殖。氮、磷是影響赤潮生物繁殖的重要營養(yǎng)元素，赤潮發(fā)生的一個(gè)很重要的原因是水體富營養(yǎng)化，水體中氮、磷元素的含量過高。★細(xì)菌還在其他元素的生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用，一定濃度的鐵、錳元素對某些赤潮藻類的生長均有不同程度的促進(jìn)作用，這表明微量元素中鐵、錳是觸發(fā)赤潮發(fā)生的重要因子。細(xì)菌可把三價(jià)鐵還原為易溶性的二價(jià)鐵，為藻類的生長提供必需的鐵元素。★細(xì)菌還可以合成藻類必需的生理活性物質(zhì)如維生素B-12，它在藻類的生理生活中起著極其重要的作用。

藻－菌共生關(guān)系細(xì)胞外共生★RiquelmeCE和IshidaY(1989)研究了海水細(xì)菌和微型藻類的相互作用，他們發(fā)現(xiàn)，在海水發(fā)生硅藻Asterionellaglacialis赤潮期間，細(xì)菌優(yōu)勢種群為假單胞菌Pseudomonas022，且細(xì)菌量與葉綠素濃度之間存在著正相關(guān)關(guān)系。實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)，A.glcialis的生長在外加Pseudomonas022時(shí)受到顯著促進(jìn)?！镞M(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)Pseudomonas022分泌的一類糖蛋白是促進(jìn)A.glcialis生長的物質(zhì)。而細(xì)菌Pseudomonas022的生長也受到A.glcialis產(chǎn)生的細(xì)胞外有機(jī)碳主要是溶解態(tài)氨基酸的促進(jìn)。

細(xì)胞內(nèi)共生★細(xì)菌既可存在于藻細(xì)胞核中，也可存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。Silva(1982)認(rèn)為，內(nèi)生細(xì)菌和藻細(xì)胞之間保持平衡關(guān)系的生長速率維持了二者之間的共存。Silva和Franca(1985)發(fā)現(xiàn)甲藻染色體中的DNA纖絲似乎通過圍繞于細(xì)菌周圍的電子透明區(qū)域與細(xì)菌表面相聯(lián)系，它們之間可能存在著遺傳信息的交換?！锼麄儼l(fā)現(xiàn)在甲藻的指數(shù)生長期內(nèi)，細(xì)菌主要限于細(xì)胞核內(nèi)，進(jìn)入穩(wěn)定期后，核內(nèi)的細(xì)菌更加豐富，生長似乎不受外界環(huán)境的影響，并可通過類似于反胞飲的過程離開細(xì)胞核游移到細(xì)胞質(zhì)中形成一批由核被膜包圍的細(xì)菌。然后，其中一些在細(xì)胞質(zhì)中被消化掉，另外一些在細(xì)胞分裂時(shí)進(jìn)入周圍的培養(yǎng)基中。★內(nèi)生細(xì)菌在一些有毒藻類的毒素產(chǎn)生中起著一定的作用。目前，人們對內(nèi)生細(xì)菌只是有了初步了解，對很多現(xiàn)象如共存方式、維持機(jī)制、內(nèi)生意義、產(chǎn)毒機(jī)制等，還需進(jìn)一步研究。２、微生物在赤潮消亡中的作用