植物學(xué)：植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育-葉

第三節(jié)葉試比較雙子葉植物根和莖初生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)

（1）相同之處：A、均由表皮、皮層、維管柱三部分組成，各部分的細(xì)胞類型在根、莖中也基本相同B、根、莖中初生韌皮部發(fā)育順序均為外始式（2）不同之處：A、根表皮具根毛、無(wú)氣孔，莖表皮無(wú)根毛而往往具氣孔B、根中有內(nèi)皮層，內(nèi)皮層細(xì)胞具凱氏帶，維管柱有中柱鞘；而莖中無(wú)顯著的內(nèi)皮層，更談不上具凱氏帶，維管柱也無(wú)中柱鞘C、根中初生木質(zhì)部和初生韌皮都相間排列，各自成束，而莖中初生木質(zhì)部與初生韌皮部?jī)?nèi)外并列排列，共同組成束狀結(jié)構(gòu)D、根初生木質(zhì)部發(fā)育順序是外始式，而莖中初生木質(zhì)部發(fā)育順序是內(nèi)始式E、根中無(wú)髓射線，有些雙子葉植物根無(wú)髓，莖中央為髓，維管束間具髓射線

一、葉的形態(tài)（一）葉的組成完全葉葉片（blade）葉柄（petiole）托葉（stipule）不完全葉：缺少其中之一的葉完全葉不完全葉葉片葉舌（ligule）葉耳（auricle）葉鞘（leafsheath）禾本科葉無(wú)柄葉（二）葉的形態(tài)1、葉的大小和形狀

葉的大小和形狀依種類而不同，是植物種類的識(shí)別指標(biāo)

葉尖、葉基、葉緣的形狀以及葉脈的分布情況都具有形態(tài)上的多態(tài)性，也可作為植物種類的識(shí)別指標(biāo)葉尖葉緣葉脈葉基葉柄托葉葉片常見(jiàn)的葉片形狀葉尖形狀葉基形狀葉緣形狀2、葉脈（vein）及脈序（venation）

貫穿在葉肉內(nèi)的維管組織及其外圍的機(jī)械組織稱為葉脈；葉脈在葉片上的分布形式稱脈序

常見(jiàn)的脈序類型主要有：

（1）網(wǎng)狀脈序（nettedvenation）：主脈明顯粗大，由主脈分出許多側(cè)脈，側(cè)脈再分細(xì)脈，彼此連接成網(wǎng)狀，是雙子葉植物葉脈的特征。因主脈分出側(cè)脈的不同而有兩種形式：

羽狀網(wǎng)脈：葉具有一條明顯的主脈，兩側(cè)分出許多大小幾乎相等并作羽狀排列的側(cè)脈，側(cè)脈再細(xì)分出細(xì)脈交織成網(wǎng)狀，如桂花、枇杷等。

掌狀網(wǎng)脈：葉的主脈數(shù)條，由葉基輻射狀發(fā)出伸向葉緣，并由側(cè)脈及細(xì)脈交織成網(wǎng)狀，如南瓜、蓖麻等。（2）平行脈序（parallelvenation）：葉脈平行或近于平行排列，是多數(shù)單子葉植物葉脈的特征。可分為四種形式：

直出平行脈：葉脈從葉基互相平行發(fā)出，直達(dá)葉端，如麥冬

羽狀平行脈：中央主脈明顯，側(cè)脈垂直于主脈，彼此平行，直達(dá)葉緣，如芭蕉

輻射脈：各葉脈均從基部輻射狀伸出，如棕櫚

弧形脈：葉脈從葉基伸向葉端，中部彎曲形成弧形，如玉簪、鈴蘭

平行脈弧行脈羽狀網(wǎng)脈掌狀網(wǎng)脈葉脈類型（3）二叉脈序（dichotomousvenation）：每條葉脈均呈多級(jí)二叉狀分枝，是比較原始的脈序，常見(jiàn)于蕨類植物，裸子植物中的銀杏亦具有這種脈序

3、單葉(simpleleaf)和復(fù)葉(compoundleaf)：

單葉：指一個(gè)葉柄上只生一個(gè)葉片的葉

復(fù)葉：指在葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立的小葉（片）的葉

根據(jù)復(fù)葉中小葉的數(shù)量和排列方式不同，可將復(fù)葉分為三出復(fù)葉、掌狀復(fù)葉和羽狀復(fù)葉等

單葉掌狀復(fù)葉一回羽狀復(fù)葉二回羽狀復(fù)葉單葉與復(fù)葉的區(qū)別

單葉的葉腋處有芽，復(fù)葉小葉的葉腋處則無(wú)芽

單葉葉柄基部有托葉，復(fù)葉的小葉柄處無(wú)托葉

單葉著生的枝上有頂芽，復(fù)葉總?cè)~柄軸頂端無(wú)芽

單葉在莖上排成葉序，復(fù)葉的小葉均排列在一個(gè)平面上

單葉落葉時(shí)，葉片與葉柄同時(shí)脫落；復(fù)葉常小葉先脫落，葉軸后脫落4、葉序(phyllotaxy)和葉鑲嵌(leafmosaic)：

葉序：指葉在莖或枝條上排列的方式，分為：

互生葉序：在莖的每個(gè)節(jié)上只有一葉，與上下相鄰的葉交互而生，葉子成螺旋狀排列在莖上

對(duì)生葉序：莖的每一節(jié)上生有兩葉，并相對(duì)排列，若兩個(gè)相鄰節(jié)上的對(duì)生葉交叉成垂直方向，稱為交互對(duì)生

輪生葉序：莖的每一節(jié)上著生有三片或三片以上的葉片，并做輻射狀排列

簇生葉序：節(jié)間極度縮短，葉成簇生于短枝上互生對(duì)生輪生簇生葉序

葉在莖上無(wú)論如何排列，相鄰兩個(gè)節(jié)上的葉片都決不會(huì)重疊，它們總是利用葉柄長(zhǎng)短變化或以一定的角廢彼此相互錯(cuò)開(kāi)排列，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌

二、葉的解剖結(jié)構(gòu)（一）被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)1、葉柄結(jié)構(gòu)：與莖的初生結(jié)構(gòu)相似

相當(dāng)于莖維管束的一部分，通過(guò)葉跡與莖的維管組織相聯(lián)系

由表皮、基本組織和維管組織三部分組成

表皮上分布有氣孔器及表皮毛

基本組織內(nèi)含葉綠體

維管束中木質(zhì)部在近軸面，韌皮部在遠(yuǎn)軸面，二者之間有形成層，但活動(dòng)能力有限葉柄結(jié)構(gòu)2、葉片結(jié)構(gòu)：

有腹面（近軸面）和背面（遠(yuǎn)軸面）之分

腹面直接接受陽(yáng)光照射，背面背光，使其背、腹面結(jié)構(gòu)存在差異

可分為表皮、葉肉、葉脈三部分

被子植物葉片的結(jié)構(gòu)被子植物葉片的結(jié)構(gòu)（1）表皮（epidermis）：通常由一細(xì)胞構(gòu)成，但有些植物的表皮由一層以上的細(xì)胞構(gòu)成

葉片腹面為上表皮

葉片背面為下表皮

具表皮毛、腺毛、排水器和氣孔器等附屬結(jié)構(gòu)上表皮馬鈴薯葉表皮掃描圖棉花葉橫切示腺毛（2）葉肉（mesophyll）：光合作用主要部位，含大量葉綠體，胞間隙明顯

根據(jù)葉肉分化情況不同，可分異面葉和等面葉異面葉：葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿組織分化

柵欄組織（palisadetissue）：靠近上表皮，細(xì)胞長(zhǎng)柱形，與表皮垂直，排列緊密，1-4層，多含葉綠體，光合作用強(qiáng)

海綿組織（spongytissue）：靠近下表皮，細(xì)胞形狀不規(guī)則，有較大細(xì)胞間隙，通氣作用強(qiáng)

等面葉：沒(méi)有葉肉組織分化，背、腹面都有柵欄組織異面葉異面葉等面葉（3）葉脈（vein）：由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用

主脈和較大側(cè)脈由維管束、薄壁組織、厚角、厚壁組織等組成，葉脈愈細(xì)，其結(jié)構(gòu)愈簡(jiǎn)單

維管束木質(zhì)部（腹面）微弱的形成層韌皮部（背面）葉脈末梢（二）禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)葉葉鞘葉枕（葉頸）葉片葉舌葉耳表皮

—長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞（栓細(xì)胞和硅細(xì)胞）、表皮毛、氣孔器葉肉

—細(xì)胞長(zhǎng)形、球形、不規(guī)則形葉脈

—平行葉脈、纖維束表皮：由長(zhǎng)、短兩種類型細(xì)胞；保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形；具泡狀細(xì)胞。葉肉：不分化為柵欄組織和海綿組織。葉脈：葉脈維管束平行排列，具維管束鞘，“V”型維管束。C4植物：維管束鞘為“花環(huán)狀”。

C3植物無(wú)此特征。禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：禾本科葉表皮細(xì)胞單子葉植物葉氣孔器模式圖禾本科葉泡狀細(xì)胞禾本科植物葉維管束（三）裸子植物葉的結(jié)構(gòu)（以松針葉為代表）

表皮：一層厚壁細(xì)胞，具角質(zhì)層；氣孔縱行排列成氣孔帶，保衛(wèi)細(xì)胞下陷到下皮層中，保衛(wèi)細(xì)胞上方為副衛(wèi)細(xì)胞

下皮層：

1～多層厚壁組織

葉肉組織：細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞壁內(nèi)折，具樹(shù)脂道，有明顯內(nèi)皮層和凱氏帶

維管組織：1-2個(gè)維管束，木質(zhì)部于近軸，韌皮部于遠(yuǎn)軸面三、葉的發(fā)育

葉發(fā)生于莖端分生組織表面1～3層細(xì)胞，先形成葉原基

葉原基經(jīng)過(guò)頂端生長(zhǎng)、居間生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)發(fā)育成幼葉

幼葉各層細(xì)胞垂周分裂擴(kuò)大葉面積

細(xì)胞分裂停止，形成成熟葉（初生結(jié)構(gòu)）

形態(tài)分化過(guò)程：托葉最先分化，其次是葉片分化，最后才是葉柄分化葉的生長(zhǎng)發(fā)育葉原基的發(fā)生四、葉對(duì)不同生境的適應(yīng)1、旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

主要朝降低蒸騰和增加貯藏水分兩個(gè)方面發(fā)展，葉片小，角質(zhì)膜厚，表皮毛和蠟被發(fā)達(dá)，有明顯的柵欄組織，有的有復(fù)表皮（夾竹桃），有的氣孔下陷（松葉），甚至形成氣孔窩（夾竹桃），有的有儲(chǔ)水組織（花生、豬毛菜等）2、水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

機(jī)械組織、保護(hù)組織退化，角質(zhì)膜薄或無(wú)，葉片薄或絲狀細(xì)裂；葉肉細(xì)胞層少，沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達(dá)

3、陽(yáng)生葉與陰生葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

陽(yáng)生葉：葉片厚，小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙小

陰生葉：葉片薄，大，角質(zhì)膜薄，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，無(wú)柵欄組織的分化，葉肉細(xì)胞間隙大

五、落葉與離層1.離區(qū)（abscissionzone）：木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細(xì)胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)

2.離層（abscissionlayer）：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一部分薄壁細(xì)胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層

3.保護(hù)層（protectivelayer）：離層形成后，葉受重力或外力作用時(shí)，葉便從離層處脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細(xì)胞，逐漸覆蓋整個(gè)斷痕，并與莖部的木栓層相連。這個(gè)由木栓細(xì)胞所形成的覆蓋層稱為保護(hù)層離層保護(hù)層的栓化細(xì)胞六、葉的生理功能

光合作用

蒸騰作用

氣體交換

吸收作用

營(yíng)養(yǎng)繁殖七、葉的變態(tài)1、苞片(bract)：生于花或花序下面的變態(tài)葉。其中生在花序外圍或下面的苞片稱總苞片；花序中每朵小花花柄上或花萼下的苞片稱小苞片,如：三角梅2、鱗葉(scaleleaf)：特化或退化成鱗片狀的葉。有肉質(zhì)和膜質(zhì)兩類，肉質(zhì)鱗葉肥厚，能貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如百合、洋蔥等鱗莖上的肥厚鱗葉；膜質(zhì)鱗葉非常薄，常干脆而不呈綠色，如：洋蔥鱗莖外層包被。3、葉刺(leafthorn)：葉片或托葉變態(tài)成刺狀，起保護(hù)作用或適應(yīng)干旱環(huán)境，如小檗、仙人掌類植物的刺是葉退化而成；刺槐、酸棗的刺是由托葉變態(tài)而成；紅花、拘骨上的刺是由葉尖、葉緣變成的。小檗仙人掌刺槐酸棗紅花拘骨4、葉卷須(leaftendril)：葉全部或部分變成卷須，借以攀援它物。如豌豆的卷須是由羽狀復(fù)葉上部的小葉變成；菝葜的卷須是由托葉變成5、葉狀柄（phyllode）：有些植物的葉片完全退化，由葉柄變?yōu)楸馄降娜~狀體，代行葉的功能，稱為葉狀柄，如臺(tái)灣相思樹(shù)6、捕蟲(chóng)葉(insect-catchingleaf)：葉變態(tài)成盤(pán)狀、瓶狀或囊狀以利捕食昆蟲(chóng)豌豆的葉卷須菝葜的葉卷須臺(tái)灣相思樹(shù)的葉狀柄捕蠅草捕蟲(chóng)葉豬籠草茅膏菜捕蟲(chóng)葉瓶子草捕蟲(chóng)葉同源器官和同功器官：同源器官：在變態(tài)器官中，功能不同而來(lái)源相同的，稱為同源器官，如枝刺、根狀莖、塊莖、莖卷須等同功器官：來(lái)源不同但功能相同的叫同功器官，如塊根和塊莖第四節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)部結(jié)構(gòu)上的關(guān)系

1、莖與枝、葉之間維管組織的聯(lián)系

葉的葉柄具有表皮、皮層和維管束，都與莖的初生結(jié)構(gòu)相連續(xù)

莖與葉的維管束靠葉跡相連

枝跡（branchtrace）：是由莖的維管柱產(chǎn)生的分支通過(guò)皮層進(jìn)入枝前這一分枝維管束

枝隙(branchgap)：枝跡上方填充薄壁細(xì)胞處

葉跡(leaftrace)：由莖的維管柱產(chǎn)生的分枝進(jìn)入葉前這一分枝維管束

葉隙(leafgap)：葉跡上方填充的薄壁細(xì)胞處

枝隙葉隙枝跡葉跡葉隙和枝隙

各種植物的葉跡，由莖伸入葉柄基部的方式是不同的，有的由莖中的維管束伸出，在節(jié)部直接進(jìn)入葉柄基部

有的由莖中的維管束伸出后，和其他葉跡匯合再沿著皮層上升穿越一節(jié)或多節(jié)，才進(jìn)入葉柄基部

葉跡進(jìn)入葉柄基部后，和葉維管束相連，通過(guò)葉柄伸入葉片，在葉片內(nèi)廣泛分枝，構(gòu)成葉脈2、莖與根之間維管組織的聯(lián)系

莖和根是相互連續(xù)的，共同組成植物體的軸

植物幼苗時(shí)期的莖和根相連接的部分，出現(xiàn)雙方各自特征性結(jié)構(gòu)的過(guò)渡，稱為根莖過(guò)渡區(qū)

過(guò)渡區(qū)在1mm到幾cm之間，一般發(fā)生在胚根下胚軸基部、中部或上部