進(jìn)化生物學(xué)-動物再生能力的損壞甚至丟失

動物再生能力的損壞甚至丟失摘要：再生的損壞甚至在動物中普遍存在，動物再生提供許多的潛在利益，但現(xiàn)在這種能力已經(jīng)被限制，或在在許多譜系完全喪失。盡管對再生的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)有有了很多研究[1]，但我們對如何以及為什么再生能力喪失的認(rèn)識仍然很少。在努力開發(fā)框架用以研究再生的損壞，要列一個嚴(yán)格確定損壞的方法，回顧動物的再生能力，描述再生損壞最明顯的例子，討論了如何確立再生可能的損壞，再生損壞或丟失的原因、再生是怎么丟失的。引言：再生能力的損壞或丟失是進(jìn)化生物學(xué)的一個基本但困惑的復(fù)雜問題。再生提供給了受傷的個體顯而易見的好處，但再生能力似乎受到了很大的限制或許多動物的譜系完全失去了[2]。為什么要失去了再生的能力，如何會出現(xiàn)這樣的損壞？再生問題一直吸引著人類[3]，部分是因為我們自己的有限再生能力，但再生的過程中，雖然已經(jīng)對一些模式生物有了詳細(xì)分析[4]，但為什么失去再生能力的認(rèn)識（可能通過進(jìn)化獲得）這個問題[5]仍然不明朗。了解再生損壞的機(jī)制，需要有目的的和多學(xué)科的方法。要在進(jìn)化方面通過比較研究來確定再生范圍，明確揭示生態(tài)相關(guān)的損壞和發(fā)展基礎(chǔ)，并制定和測試如何發(fā)生損壞的再生的具體模式。1、確定再生損壞1.1如何識別再生損壞確定已失去再生能力的譜系是研究再生損壞的第一步。雖然認(rèn)為有很多群體的動物的再生都有損壞，再生損壞很少被嚴(yán)格確定[6]。確定損壞的再生需要深入的比較實驗的再生能力和確立對再生的格局演變的框架。對再生能力的比較實驗應(yīng)使目標(biāo)組在一系列物種和人體同源的區(qū)域，應(yīng)在每一種移除確保截肢代表跨物種比較測試。然而，存在證據(jù)不足。如果再生不發(fā)生（或不正常），應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。例如，截肢應(yīng)在不同生活史階段的個人表現(xiàn)（例如，年輕的老，性未成熟/成熟），不同營養(yǎng)狀況（例如，饑餓/飽），和不同的環(huán)境條件下（例如，不同的溫度）來判斷是否更新成功僅僅是一個這些變量的函數(shù)。如果這樣的隨訪研究表明，而不是完全失去再生，譜系經(jīng)歷了在條件許可再生一個縮小[7]，這就可能是再生損壞的早期階段。一旦再生能力實驗已經(jīng)完成，最后數(shù)據(jù)結(jié)果的解釋應(yīng)該在一個強(qiáng)大的系統(tǒng)發(fā)育重建的背景下發(fā)展再生的模式。1.2再生損壞難以確立存在的原因在實踐中，上述方法已很少被遵循[8]。因此，雖然一些損壞的再生已初步確定，大多數(shù)仍然在等待著嚴(yán)格的確認(rèn)。迄今為止一系列的挑戰(zhàn)阻礙了再生的損壞鑒定。首先，公布的信息仍然是有限的再生能力。許多動物群體，甚至整個門，沒有再生能力的信息[9]，如果文件是可用的，它往往只能有一組物種的一小部分。此外，只有少數(shù)的研究已經(jīng)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究使用類似截肢再生能力范圍相關(guān)的物種[10]。相反，在再生分布最可用的數(shù)據(jù)是從單一物種的實驗室研究獲得的（通常是生長發(fā)育的生理學(xué)）[11]或現(xiàn)場研究報告自然再生的個體，如截肢和條件往往是不一致的跨物種。隨訪研究證實沒有再生的條件下很少進(jìn)行。最后，同源性問題是重要的，不同的物種表現(xiàn)出不同的形態(tài)差異。比較不同的動物門類的再生潛能，例如，不同動物相同身體部位的比較可以是無意義的。例如，海星[12]的手臂再生是一個再生的后口動物的典型例子，但以海星的手臂相同的任何簡單的方式來來再生是不可能的，如脊索動物。不像前面列出的挑戰(zhàn)，可以通過有針對性的努力，相對容易解決的問題，同源性不容易克服。在高度的不同類群的再生比較可能需要特別關(guān)注對收益和損壞相應(yīng)的發(fā)育過程，而不是在收獲和再生能力的損壞相應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。應(yīng)該指出的是，再生的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)[13]可以作為證據(jù)支持或反駁的再生在類群同源假說的重要來源，直接承受怎樣的收益和損壞的再生重建。獲取這類信息需要持續(xù)的、有針對性的努力和相當(dāng)?shù)呢攧?wù)投資，因此目前不可能在大數(shù)據(jù)集使用這種方法的比較。作為再生的過程中，在一些模式生物，越來越清楚，比較發(fā)現(xiàn)，這些模式將成為一個重要的信息來源以推斷有再生能力進(jìn)化[1]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)可以應(yīng)用在各種各樣的生物（例如，RNA干擾，下一代測序），它正在成為分支，從一個模型系統(tǒng)來研究在近親屬的再生過程是可行的。這樣的研究無疑對動物再生的損壞和收益提供了一個豐富的信息源的評價。如上所述，跨門類比較再生能力，本質(zhì)上是不可行的，因為身體的條件是不同的，很難比較相應(yīng)的身體部位再生能力。在后生動物廣泛模式的評價是確定再生損壞的有用的背景。即使是一個粗略的調(diào)查也揭示了再生能力之間的顯著變化的動物[14]。在一個極端，一些團(tuán)體如海星，渦蟲，海綿，和水螅有能夠只從原來的一小片段，再生一個完整的個體，而在另一個極端，群體如線蟲，水蛭，和鳥似乎是幾乎或完全無法再生結(jié)構(gòu)。2、為什么再生會丟失？關(guān)于再生損壞最終還是進(jìn)化原因，總之，再生可能會丟失，因為它是對選定的某種方式，或因為它是一個中性的特質(zhì)。關(guān)于第一點，選擇可以直接不再生是因為它有助于降低健身，因為如果一部分再生的結(jié)構(gòu)損害生物體的功能大于結(jié)構(gòu)沒有發(fā)生再生[15]。再生也可以不受歡迎的，例如如果有再生和另一個進(jìn)程之間的能量平衡，如生長[16]，在后者的投資更加青睞在犧牲前。自適應(yīng)的解釋不需要失去再生的調(diào)用，但是。如果再生并無顯著的選擇性的優(yōu)勢，那么它將失去作為一個中立的特質(zhì)。一個簡單的情況下，如果這個結(jié)構(gòu)是經(jīng)常丟失或損有可能在再生失敗的傾向是進(jìn)化趨勢。例如，再生魚鰭的結(jié)構(gòu)常常失敗，異形再生和畸形[30]；兩棲動物的四肢，胚常形成但不良的圖案，使得沒有明顯的結(jié)構(gòu)形成[31]；環(huán)節(jié)動物的頭或尾巴，動物通常傷口愈合失敗甚至開發(fā)一個芽[32]；蜘蛛的腿，如果截肢位于四肢關(guān)節(jié)以外地方，傷口愈合本身經(jīng)常失敗，如動物的泄漏體液和死于截肢是因不適當(dāng)?shù)膫谟蟍33]。因此，現(xiàn)有的證據(jù)表明，在一個分類群內(nèi)再生可能有不可預(yù)測的方式。幾種可能的情況下逐漸失去再生能力的變化。一種可能性是，成功再生的整個生命周期越來越受到限制。例如，再生可以成為限制早期發(fā)育階段，也許是因為年輕的組織是由細(xì)胞發(fā)育的靈活性更大。另一種可能性是，能量再生等過程之間的權(quán)衡，如生長，是常見的[34]，如果其他進(jìn)程中的投資變得青睞在再生能源費用，投資門檻進(jìn)入再生可以增加一點，就不會發(fā)生在再生的有效投資。另一個可能性是，允許再生的環(huán)境條件可能會變得越來越窄。例如，可能僅在再生溫度或鹽度越來越窄的范圍內(nèi)發(fā)生。一個逐漸失去再生的模型可能不太容易量化的因素。例如，成功的再生可能與再生和核心流程之間的多效性程度密切相關(guān)，如胚胎發(fā)育。如果是因為這種多效性再生是打破了，再生結(jié)構(gòu)的保真度隨時間可能逐漸減少。模型[35]提供如何成功再生清晰的預(yù)測可能有不同的譜系在再生損壞的不同階段。為了驗證這些模型的有效性，再生成功的內(nèi)部和外部因素應(yīng)在類群有丟失或似乎失去再生能力評價應(yīng)急，以及密切相關(guān)的類群，完全再生，可以作為一個祖先的代理，完全再生的人口。4、未來發(fā)展方向由于再生能力可通過多種因素的影響，理解再生進(jìn)化丟失的機(jī)制將需要采取廣泛的綜合的方法。發(fā)展一系列研究的動物模型是至關(guān)重要的，因為這將允許功能的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究進(jìn)化的歷史和發(fā)展的遺傳基礎(chǔ)[36]的再生，以被集成的替代假設(shè)損壞的再生試驗的目的