養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)課件

第一章藻類概述藻類植物整個(gè)藻體都能吸收營(yíng)養(yǎng)制造有機(jī)物質(zhì)，不需要高等植物那樣花相當(dāng)多的能量消耗在支持器官上。藻類植物體形態(tài)多樣，許多種類要用顯微鏡或電鏡才能觀察清楚。形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖方法也簡(jiǎn)單。通常以細(xì)胞分裂為主，當(dāng)環(huán)境條件適宜、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富時(shí)，藻體個(gè)體數(shù)的增長(zhǎng)非?？焖?。藻類分布十分廣泛，各種水域中均有。有些種類在小水體和淺水湖泊中常大量繁殖，使水體呈現(xiàn)色彩，這一現(xiàn)象稱為“水華”(waterbloom)。有些種類在海水中大量繁殖，形成“赤潮”（redtide）。

一、主要特征藻類（algae）是低等植物，分布甚廣，絕大多數(shù)生活于水中，大小不一，小的肉眼看不見(jiàn),只有幾微米(如小球藻Chlorella3~5μm),大的長(zhǎng)達(dá)60m(如海洋中的巨藻Macrocystisphrifera）；沒(méi)有真正的根、莖、葉的分化。藻類植物體通?？梢钥醋鍪呛?jiǎn)單的葉，故又稱葉狀體植物。藻類具有葉綠素，整個(gè)藻體都有吸收營(yíng)養(yǎng)，進(jìn)行光合作用的能力，因此一般均能自養(yǎng)生活。藻類的生殖單位是單細(xì)胞的孢子或合子。雖然高等藻類的生殖單位可以是多細(xì)胞構(gòu)造，但均直接參與生殖作用，不分化為生殖部分和營(yíng)養(yǎng)部分。藻類的生活史中沒(méi)有在母體內(nèi)孕育著具有藻體雛形胚的過(guò)程。簡(jiǎn)單說(shuō)來(lái)藻類是無(wú)胚而具葉綠素的自養(yǎng)葉狀體孢子植物。

二、形態(tài)構(gòu)造藻類藻體形態(tài)多種多樣，有單細(xì)胞體、群體、多細(xì)胞體。單細(xì)胞體種類大多營(yíng)浮游生活，為小型或微型藻類。藻體常為球形、橢球形、圓柱形、紡錘形、纖維形、新月形等。群體類型的種類常呈球狀、片狀、絲狀、樹(shù)枝狀或不規(guī)則團(tuán)塊狀。絲狀體又可分為由單列細(xì)胞組成的不分枝絲狀體和呈有分枝的異絲性絲狀體。分枝以側(cè)面相互愈合而成盤狀假薄壁組織。藻體的形態(tài)以及群體中的細(xì)胞數(shù)目、排列方式、細(xì)胞的相互關(guān)系都是分類的重要依據(jù)。總之，藻類細(xì)胞具有趨同性，球形或近似球形，是有利于浮游生活的適應(yīng)。藻體細(xì)胞結(jié)構(gòu)都可分化為細(xì)胞壁和原生質(zhì)體兩部分。后者包括細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，原生質(zhì)內(nèi)有色素或色素體、蛋白核、同化產(chǎn)物等。

（1）細(xì)胞壁

藻類大多數(shù)種類都有細(xì)胞壁，少數(shù)種類沒(méi)有細(xì)胞壁。無(wú)細(xì)胞壁的種類有以下幾種類型，體全裸露，表層不特化為周質(zhì)體(Perplast，也叫表質(zhì))，細(xì)胞可變形。藻體細(xì)胞質(zhì)表層特化成為一層堅(jiān)韌有彈性的周質(zhì)體，具周質(zhì)體的種類藻體形態(tài)較穩(wěn)定。周質(zhì)體表面平滑或具縱走條紋或具螺旋繞轉(zhuǎn)的隆起，或附有硅質(zhì)或鈣質(zhì)小板，有的硅質(zhì)板上還有刺。某些藻類還具特殊性的細(xì)胞壁狀的構(gòu)造——囊殼(Iorica)。囊殼中無(wú)纖維質(zhì)，但常有鈣或鐵化合物的沉積，常呈黃色、棕色甚至棕紅色。囊殼形狀一般并不與原生質(zhì)體一致，囊殼的內(nèi)壁并不緊貼在原生質(zhì)體的表面，中間有較大的空隙，其中有水充塞，因此原生質(zhì)體在囊殼中?？勺杂缮煺购褪湛s，或向四周作螺旋繞轉(zhuǎn)。囊殼的形狀、開(kāi)孔、附屬物(如棘、刺、疣狀突起等)在分類上，尤其在屬、種的鑒定甚至分科鑒定上具有重要意義。有細(xì)胞壁的種類，構(gòu)造亦不完全一致，一般隨各門藻類不同而不同。大多數(shù)藻類（如綠藻）的細(xì)胞壁主要是由外層的果膠質(zhì)和內(nèi)層的纖維質(zhì)組成。硅藻門的細(xì)胞壁主要硅質(zhì)組成，即外層為二氧化硅，內(nèi)層為果膠質(zhì)。黃藻門的某些種類細(xì)胞壁由果膠質(zhì)組成。褐藻和紅藻細(xì)胞壁的主要成分是藻膠，即前者為褐藻膠，后者為瓊膠類。細(xì)胞壁為原生質(zhì)體的分泌物，堅(jiān)韌而具一定的形狀，表面平滑或具有各種紋飾、突起、棘、刺等，這些突起物對(duì)藻體營(yíng)浮游生活具有特殊意義。一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞壁多數(shù)是一個(gè)完整的整體，硅藻細(xì)胞壁為兩個(gè)“∪”形節(jié)片套合而成，黃藻常為為兩個(gè)“H”形節(jié)片組合而成，而甲藻的細(xì)胞壁則是由許多小板片拼合組成的。

（2）細(xì)胞核除藍(lán)藻細(xì)胞無(wú)典型的細(xì)胞核外，其余各門藻類的細(xì)胞大多具有一個(gè)細(xì)胞核，少數(shù)種類具有多個(gè)細(xì)胞核。細(xì)胞核具有核膜（nuclearmembrane），內(nèi)含核仁（nucleolus）和染色質(zhì)（chromatin），這種細(xì)胞核叫真核（eukarya）。這類生物因而被稱為真核生物（eukaryote）。

（3）色素（pigment）和色素體（chromoplast）據(jù)藻類的生物化學(xué)分析，各大門類幾乎各具特殊的色素。色素成分的組成極為復(fù)雜，可分為4大類，即葉綠素（chlorophyll）、胡蘿卜素（carotene）、葉黃素（lutein）和藻膽素（phycobelin）。各門藻類因所含色素不同，因此藻體呈現(xiàn)的顏色也不同，如綠藻門為鮮綠色、金藻門呈金黃色、藍(lán)藻門多為藍(lán)綠色等。葉綠素有a、b、c、d、e5種類型，所有的藻類均含有葉綠素a(C65H72O5N4Mg,mv=893)。葉綠素b(C65H70O4N4Mg,mv=907)則僅存在于綠藻、裸藻和輪藻，這幾門藻類的葉綠素組成與高等植物的相同，植物體呈綠色。葉綠素c存在于甲藻、隱藻、黃藻、金藻、硅藻和褐藻門，而紅藻有葉綠素d、紅藻紅素和紅藻藍(lán)素。胡蘿卜素中最常見(jiàn)的是β-胡蘿卜素，存在各門藻類中。藻膽素只在藍(lán)藻、紅藻及隱藻中發(fā)現(xiàn)。因此可以說(shuō)藻類所共有的色素為葉綠素a和β-胡蘿卜素。褐藻含有褐藻素。除藍(lán)藻和原綠藻外，色素均位于色素體內(nèi)。色素體是藻類光合作用的場(chǎng)所，形態(tài)多樣，有杯狀、盤狀、星狀、片狀、板狀和螺旋帶狀等。色素體位于細(xì)胞中心（稱軸生）或位于周邊，靠近周質(zhì)或細(xì)胞壁（稱周生）。

（4）同化產(chǎn)物由于各門藻類的色素成分不同，所以光合作用制造的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)——同化產(chǎn)物及轉(zhuǎn)化的貯藏物質(zhì)也不相同，例如藍(lán)藻門為藍(lán)藻淀粉，金藻門為金藻糖(白糖素)及脂肪，黃藻門和硅藻門以脂肪為主，裸藻門為副淀粉，甲藻門為淀粉或淀粉狀化合物，綠藻門為淀粉。綠藻和隱藻的貯藏物都在色素體內(nèi)，而其他藻類的貯藏物均在色素體外。紅藻的同化產(chǎn)物為紅藻淀粉（florideanstarch），褐藻的同化產(chǎn)物為褐藻淀粉（Laminarim）及甘露醇（mannitol）。

（5）蛋白核(pyrenoid)蛋白核是綠藻、隱藻等藻類中常有一種細(xì)胞器，通常由蛋白質(zhì)核心和淀粉鞘（starchsheath）組成，有的則無(wú)鞘。蛋白核與淀粉形成有關(guān)，因而又稱之為淀粉核,其構(gòu)造、形狀、數(shù)目以及存在于色素體或細(xì)胞質(zhì)中的位置等，因種類而異。綠藻門色素體上大多具有一個(gè)或多個(gè)蛋白核。

（6）鞭毛（flagellum）鞭毛是一種運(yùn)動(dòng)胞器。藻類的鞭毛是由11根細(xì)微的纖維組成，其基本結(jié)構(gòu)是9+2，即周圍有9根較粗的纖維圍繞著中央2根較細(xì)的纖維。較粗的9根纖維內(nèi)有雙聯(lián)微管，較細(xì)的2根纖維內(nèi)具單根微管。鞭毛基部纖維則呈“9+0”圖形，即周圍由9個(gè)三聯(lián)微管組成，中央沒(méi)有微管。因此，可以說(shuō)鞭毛是由微管組成的微器官。鞭毛有尾鞭型和茸鞭型兩種類型，前者表面光滑，后者表面具微細(xì)茸毛，即具有1~2列橫向羽狀的短鞭毛。鞭毛除藍(lán)藻門和紅藻外，其余各門藻類均有營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞具鞭毛或僅生殖期具鞭毛的種類。

（6）鞭毛（flagellum）除藍(lán)藻和紅藻外，藻類生殖時(shí)期產(chǎn)生的動(dòng)孢子和配子，都具鞭毛。金藻門、裸藻門、甲藻門的絕大多數(shù)以及黃藻門和綠藻門中一部分種類，其營(yíng)養(yǎng)時(shí)期的細(xì)胞也具鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。鞭毛的數(shù)目、長(zhǎng)短、著生位置，運(yùn)動(dòng)形式等各門有所不同。有2根的，也有l(wèi)、3、4、6、8以至組成環(huán)狀多數(shù)的。鞭毛2根有等長(zhǎng)、近于等長(zhǎng)、不等長(zhǎng)或長(zhǎng)短懸殊的。鞭毛有比體長(zhǎng)短的、有等于體長(zhǎng)的或?yàn)轶w長(zhǎng)2、3、5、6倍以上的。鞭毛有著生細(xì)胞頂部?jī)蓚?cè)或細(xì)胞前端口溝或凹穴處，或著生于側(cè)面的凹穴處等等。鞭毛伸展方向，有向前方的，有一條向前另一條橫向伸展的；有一條居于腰部的溝內(nèi)，另一條向后方伸展的等。在有鞭毛能運(yùn)動(dòng)的藻體常具有眼點(diǎn)、伸縮泡、胞口、胞咽等胞器。眼點(diǎn)桔紅色，球形、橢球形，多位于細(xì)胞前端側(cè)面，具有感光作用。

三、藻類生殖方式生殖是指由母體增生新個(gè)體的能力，也可稱為繁殖。其生殖方式可分為營(yíng)養(yǎng)生殖（vegetativereproduction）無(wú)性生殖(asexualpropagation)

有性生殖(sexualpropagation)。（一）營(yíng)養(yǎng)生殖營(yíng)養(yǎng)生殖是一種不通過(guò)任何專門的生殖細(xì)胞來(lái)進(jìn)行繁殖的方式。細(xì)胞分裂是最常見(jiàn)的一種營(yíng)養(yǎng)生殖。在單細(xì)胞種類，通過(guò)細(xì)胞分裂，即由一個(gè)母細(xì)胞連同細(xì)胞壁均分為兩個(gè)子細(xì)胞。分裂的方向，有的只有一個(gè)，有的則有兩個(gè)或三個(gè)。在適宜的環(huán)境條件下，由這種方法增加個(gè)體是非常迅速的。在群體和多細(xì)胞體的藻類中，通過(guò)斷裂繁殖，即一個(gè)植物體分割成為較小的群體或多細(xì)胞體。這種繁殖方法也和細(xì)胞分裂相似，在環(huán)境良好時(shí)，數(shù)量的增加也很迅速。

（二）無(wú)性生殖

通過(guò)產(chǎn)生不同類型的孢子來(lái)進(jìn)行生殖，即孢子生殖。孢子是在細(xì)胞內(nèi)形成的，這與細(xì)胞分裂不同，先是核的分裂，隨后為細(xì)胞質(zhì)的分裂。核分裂的次數(shù)，各門藻類大體上是一定的，細(xì)胞質(zhì)的分裂，有的是在細(xì)胞核都分裂完畢后才發(fā)生，有的是隨著核的每次分裂而分割。這樣分裂的結(jié)果，在一個(gè)母細(xì)胞內(nèi)形成2的倍數(shù)的小細(xì)胞，即是孢子。孢子離開(kāi)母細(xì)胞后即成新個(gè)體。產(chǎn)生孢子的母細(xì)胞叫孢子囊，孢子不需要結(jié)合，一個(gè)孢子可長(zhǎng)成為一個(gè)新的植物體。孢子的類型有動(dòng)孢子、不動(dòng)孢子、厚壁孢子、似親孢子、休眠孢子、內(nèi)生孢子(endospore)和外生孢子(exospore)等。1.動(dòng)孢子(Zoospore)又稱游泳孢子。動(dòng)孢子細(xì)胞裸露，有鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。2.不動(dòng)孢子(aplanospores)又稱靜孢子。孢子有細(xì)胞壁，無(wú)鞭毛，不能運(yùn)動(dòng)。不動(dòng)孢子在形態(tài)構(gòu)造上和母細(xì)胞相似的稱為似親孢子(autospore)。3.厚壁孢子(akinetes)又稱原膜孢子或厚垣孢子。有些藻類在生活環(huán)境不良時(shí)，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁直接增厚，成為厚壁孢子；有些種類則在細(xì)胞內(nèi)另生被膜，形成休眠孢子(hypnospore)。它們都要經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的休眠，到了生活條件適宜時(shí)，再行繁殖。

(三)有性生殖進(jìn)行有性生殖的細(xì)胞叫配子。產(chǎn)生配子的母細(xì)胞稱為配子囊。有性生殖是由雄配子和雌配子結(jié)合成為一個(gè)合子。合子形成后，一般要經(jīng)過(guò)休眠才發(fā)生成新個(gè)體。有些藻類，一個(gè)合子發(fā)生一個(gè)新個(gè)體；或經(jīng)分裂發(fā)生多個(gè)新個(gè)體。配子形成合子，有四種類型：1．同配生殖雌、雄配子的形態(tài)與大小都相同即同形的動(dòng)配子相接合。2．異配生殖雌雄配子的形態(tài)相似而大小不同。即大小不同的兩個(gè)動(dòng)配子相接合。3．卵配生殖雌、雄配子的形狀，大小都不相同，卵(雌配子)較大，不能運(yùn)動(dòng)。精子(雄配子)小，有鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。4．接合生殖是靜配子接合，即靜配同配生殖。它由兩個(gè)成熟的細(xì)胞發(fā)生接合管相接合或由原來(lái)的部分細(xì)胞壁相結(jié)合，在接合處的細(xì)胞壁溶化，兩個(gè)細(xì)胞或一個(gè)細(xì)胞的內(nèi)含物，通過(guò)此溶化處在接合管中或進(jìn)入一個(gè)細(xì)胞中相接合而成合子。這種接合生殖是綠藻門接合藻目所特有的有性生殖方法。（三）藻類的生活史生活史（生活周期）是指某種生物在整個(gè)發(fā)育階段中所經(jīng)歷的全部過(guò)程，或一個(gè)個(gè)體從出生到死亡所經(jīng)歷的各個(gè)時(shí)期。藻類生活史有營(yíng)養(yǎng)生殖型、無(wú)性生殖型、有性生殖型和無(wú)性和有性生殖混合型4種類型（圖1-2）：1．營(yíng)養(yǎng)生殖型：生活史僅有營(yíng)養(yǎng)生殖，只能以細(xì)胞分裂的方式來(lái)進(jìn)行生殖。藍(lán)藻和裸藻等一些單細(xì)胞藻類屬此。2．無(wú)性生殖型是生殖細(xì)胞（孢子）不經(jīng)結(jié)合，直接產(chǎn)生子代的生殖方式。無(wú)性生殖型是指生活史中沒(méi)有有性生殖，沒(méi)有減數(shù)分裂。如小球藻、柵藻等。

3．有性生殖型有雙相型和單相型兩種類型。前者生活史中僅有一個(gè)雙倍體（diploid）的藻類，只行有性生殖，減數(shù)分裂（R）發(fā)生在產(chǎn)生配子之前。如綠藻門管藻目的一些種類，硅藻和褐藻門鹿角藻目就屬于這種類型；后者生活史中是單倍體藻類，僅合子是雙倍體核相（2n），即靜配同配，如水綿和輪藻。

4．無(wú)性和有性生殖混合型（1）是指生活史中既行無(wú)性生殖，又行有性生殖的藻類。這兩個(gè)時(shí)期可隨生活環(huán)境的改變而出現(xiàn)，也可以是生活史中相互交替的兩個(gè)階段。（1）生活史中無(wú)世代交替。如衣藻Chlamydomonas、團(tuán)藻Volvox、絲藻Ulotrix等，

它們常是在生長(zhǎng)季節(jié)末期才行有性生殖，是對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)。生活史中無(wú)世代交替，其植物體為單相型。在有性生殖過(guò)程中，減數(shù)分裂發(fā)生在合子形成之后，新植物體產(chǎn)生之前。

4．無(wú)性和有性生殖混合型（2）（2）生活史中有世代交替現(xiàn)象。即生活史中有2個(gè)或3個(gè)植物體（如真紅藻綱），在生活史中相互交替出現(xiàn)。相互交替出現(xiàn)的植物體有的為雙倍體（2n），有的為單倍體（n）。雙倍體的植物體行無(wú)性生殖，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，因此雙倍體的植物又叫孢子體。單倍體的植物體行有性生殖，產(chǎn)生雌雄配子或精子和卵，因此單倍體的植物體又叫配子體。由孢子長(zhǎng)出單倍體的植物體。從孢子開(kāi)始一直到產(chǎn)生配子，這一階段都是單倍體時(shí)期，總稱為有性世代；由合子萌發(fā)為孢子體，一直到孢子體行減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子之前，這一階段是雙倍體時(shí)期，稱為無(wú)性世代。這種生活史中有無(wú)性世代和有性世代相互交替的現(xiàn)象叫做世代交替。也就是說(shuō)，只有在生活史中，有一個(gè)雙倍的產(chǎn)生孢子的孢子體和一個(gè)單倍的產(chǎn)生配子的配子體二者有規(guī)律地相互交替出現(xiàn)，才是真正的世代交替。凡是能行有性生殖的藻類，在其生活史中的某一階段必然會(huì)出現(xiàn)減數(shù)分裂，因此也就必然有核相交替的現(xiàn)象。在有世代交替的生活史中，如果配子體和孢子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)上基本相同的，稱為同形世代交替，如石莼Ulva、剛毛藻Cladophola；如果配子體和孢子體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)不相同的，稱為異形世代交替。如萱藻Scytosiphon、海帶Laminaria和裙帶菜Undaria等，前者配子體占優(yōu)勢(shì)，后兩者孢子體占優(yōu)勢(shì)。

四、分類

藻類在植物界屬于低等植物。其拉丁文名為Algea系由林奈（Linnaeus）所定。過(guò)去林奈將藻類歸入隱花植物綱Cryptogamia，藻類目Algea。又稱裂殖植物、孢子植物等名稱。藻類學(xué)家一般將藻類共分11個(gè)門，其順序如下：1．藍(lán)藻門Cyanophyta2．金藻門Chrysophyta3．黃藻門Xanthophyta4．硅藻門Bacillariophyta5．甲藻門Pyrrophyta6.隱藻門Cryptophyta7．裸藻門Euglenophyta8．綠藻門Chlorophyta9．輪藻門Charophyta10．褐藻門Fhaeophyta11．紅藻門Rhodophyta浮游藻類一般多見(jiàn)于前八個(gè)門，輪藻、褐藻門和紅藻門主要是大型藻類。

五、生態(tài)分布和意義（一）藻類的分布特點(diǎn)（二）藻類與人類生活的關(guān)系（一）藻類的分布特點(diǎn)(1)藻類在地球上的分布很廣，從炎熱的赤道至常年冰封的極地，無(wú)論是江河湖海、溝渠

塘堰，各種臨時(shí)性積水，或是潮濕地表、墻壁、樹(shù)干、巖石、甚至沙漠、積雪上都有藻類

的蹤跡。但藻類主要生活在水體中。藻類主要營(yíng)自養(yǎng)自由生活，有的則營(yíng)共生或寄生生

活。藻類在長(zhǎng)期演化過(guò)程中。以自身的形態(tài)構(gòu)造、生理和生態(tài)特點(diǎn)適應(yīng)著生活的環(huán)境，從

而形成了各種生態(tài)類群(型)。就藻類生活環(huán)境的特點(diǎn)及其與環(huán)境的相互關(guān)系，主要可歸納浮游藻類、底棲藻類和附著藻類等生態(tài)類群。（一）藻類的分布特點(diǎn)(2)溫度對(duì)藻類的分布具有重要影響。海藻的分布主要是以對(duì)溫度的要求來(lái)決定的。如40N°以北的海區(qū)是以海帶屬Laminaria的存在為特征的,在北半球40N°以南是以馬尾藻Sargassum為特征的。淡水藻類對(duì)水溫的適應(yīng)性也各異，一些有鞭毛能運(yùn)動(dòng)的鞭毛藻類和小型藻類在冬天冰下水體中出現(xiàn)，許多硅藻和金藻在春秋季節(jié)出現(xiàn)，而有些藍(lán)藻和綠藻僅在夏天水溫較高時(shí)才出現(xiàn)。一些藍(lán)藻如兩棲顫藻Oscillatoriaamphibia、O.carboniciphila、尖頭顫藻O.acuminata

和溫泉大顫藻O.principisthermalis（30~48℃）。

（一）藻類的分布特點(diǎn)(3)藻類可分布于海水、淡水和內(nèi)陸鹽水中。由于單細(xì)胞藻類對(duì)環(huán)境的改變有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，由于世代時(shí)間極短，通過(guò)較小的遺傳變異，在一定時(shí)間內(nèi)即可適應(yīng)于鹽度的頗大變化。藻類細(xì)胞還能較迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某種氨基酸等滲透調(diào)節(jié)物，用以迅速調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓，適應(yīng)環(huán)境鹽度的變化。很多淡水藻類耐鹽上限達(dá)到15-20S（Beadle，1981），有些淡水習(xí)見(jiàn)浮游植物如小顫藻、顆粒直鏈藻、飛燕角甲藻、銅綠微囊藻等甚至在150-180S之間出現(xiàn)（Hammer,1981；何志輝等，1990；趙文，1992）。鹽藻DunaliellasalinaTeod.是典型的鹽水藻類，能耐受320的鹽度。（一）藻類的分布特點(diǎn)(4)浮游藻類個(gè)體非常微小，通常用肉眼看不清形態(tài)結(jié)構(gòu)。浮游藻類個(gè)體雖小，但種類多，數(shù)量也多，它包括了藻類的絕大部分。生活在海洋中的硅藻、甲藻及藍(lán)藻（超微藻類）的浮游種類，是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分，被稱為海洋牧草。淡水浮游藻類中種類最多的是藍(lán)藻門、硅藻門和綠藻門。裸藻門、隱藻門和甲藻門種類雖不多，但在淡水浮游生物中也極為常見(jiàn)，有時(shí)數(shù)量也很多，可形成優(yōu)勢(shì)種群。不論海洋或是內(nèi)陸水體，不論是自然水體或是人工養(yǎng)殖水體，浮游藻類的種類組成、數(shù)量變動(dòng)，可隨環(huán)境條件和時(shí)間，而有明顯地季節(jié)變化，也可受人類干擾而變化。

（一）藻類的分布特點(diǎn)(5)底棲藻類指營(yíng)固著或附著生活的藻類。它們以水體中的高等植物、建筑物或其它物體以及水體底質(zhì)為基質(zhì)(matrix)，用附著器(hapteron)、基細(xì)胞(basalce11)或假根(pseudorhize)等營(yíng)固著生活。紅藻、褐藻、輪藻和綠藻門的大型種類是底棲藻類的基本組分，在水底形成藻被層，其中許多種類是重要的經(jīng)濟(jì)海藻。小型底棲藻類是周叢生物的主要成員，對(duì)雜食性和刮食性魚類具有重要的餌料意義。裸藻、衣藻在陽(yáng)光充足的溫暖季節(jié)，在河灣、湖泊潮濕地表大量繁殖，形成綠色斑塊狀藻被層，有的綠藻甚至可在冰封的雪地上形成紅色、褐色或綠色的藻被層。

（二）藻類與人類生活的關(guān)系1.

藻類的漁業(yè)和工農(nóng)業(yè)價(jià)值2.藻類可作為水污染的指示生物

3.藻類的醫(yī)藥和食用價(jià)值

1．

藻類的漁業(yè)和工農(nóng)業(yè)價(jià)值浮游藻類在水體中是魚類和其他經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的直接或間接的餌料基礎(chǔ),在決定水域生產(chǎn)性能上具有重要意義，與漁業(yè)生產(chǎn)有十分密切的關(guān)系。但海水中由于某種或多種浮游生物（大多為浮游植物）在一定環(huán)境條件下暴發(fā)性繁殖或高度聚集，而引起的赤潮對(duì)漁業(yè)有害。隨著沿海工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，海區(qū)的富營(yíng)養(yǎng)化(eutrophication)和水污染漸趨嚴(yán)重。赤潮頻頻發(fā)生，而且規(guī)模、持續(xù)時(shí)間、頻次越來(lái)越重，赤潮發(fā)生后，使海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)受到干擾，直接威脅海洋生物的生存，給漁業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失，海洋生態(tài)平衡也受到破壞，且破壞濱海旅游業(yè)和危害人類健康。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，赤潮現(xiàn)已成為世界性的、人們普遍關(guān)心的問(wèn)題。為此，成立了國(guó)際性機(jī)構(gòu)，研究和探討防治對(duì)策。2．

藻類可作為水污染的指示生物

藻類對(duì)有機(jī)質(zhì)和其他污染物敏感性不同，因而可以用藻類群落組成來(lái)判斷水質(zhì)狀況。由于藻類進(jìn)行光合作用，能放出氧氣，利用水中的N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽，因此，可用作氧化塘法進(jìn)行污水處理。藻類、細(xì)菌和原生動(dòng)物等組成的生物膜（biofilm），對(duì)水體有機(jī)物的分解、水體凈化和判斷水質(zhì)好壞均具有一定的作用。3.藻類的醫(yī)藥和食用價(jià)值關(guān)于海藻的醫(yī)學(xué)價(jià)值，早在《神農(nóng)本草經(jīng)》、《名醫(yī)別錄》、《本草綱目》里都有記載。食用、藥用的藻類有紫菜、海帶、江蘺、麒麟萊和發(fā)菜等?？ɡz、瓊膠等可作為通便劑和膠合劑等。另外很多微藻含有蛋白質(zhì)、維生素、糖蛋白、蝦青素等。水生大型植物是指肉眼可見(jiàn)的絲狀藻類、輪藻、大型海藻和水生維管束植物。由于絲狀藻類已在第一部分講述。這里僅介紹紅藻、褐藻、輪藻和水生維管束植物。

第一章紅藻門

Rhodophyta

一、形態(tài)構(gòu)造紅藻植物體幾乎經(jīng)常呈紅色或鮮紅色，故名紅藻（Rhodophyceae）。紅藻生長(zhǎng)方式，一般為頂端生長(zhǎng)，分生細(xì)胞位于植物體的頂端。1．形態(tài)構(gòu)造紅藻細(xì)胞壁由內(nèi)外兩層組成。內(nèi)層為纖維素，外層為藻膠（Phycocolloid）［瓊膠（agar）、海蘿膠（funoran）、卡拉膠（carrageheenen）］，紅藻細(xì)胞通常具一個(gè)細(xì)胞核。有的幼小時(shí)具一個(gè)核，成熟后變?yōu)槎嗪恕?．色素、色素體和貯存物質(zhì)色素體所含色素有葉綠素a、d，葉黃素、β-胡蘿素，并含有輔助色素紅藻紅素（r-Phycoerthrin）和紅藻藍(lán)素（r-phycocyanin）。由于各種紅藻生活的水層不同，所含輔助色素的比例不同，因此顏色也不同。色素體一個(gè)，軸生，或多個(gè)，周生。蛋白核一個(gè)或無(wú)。貯存物質(zhì)主要是紅藻淀粉（florideanstarch）。3．體制

紅藻大多數(shù)種類為多細(xì)胞體，僅少數(shù)為單細(xì)胞或群體。多細(xì)胞體有兩種，一種為簡(jiǎn)單的單列細(xì)胞或多列細(xì)胞的絲狀體，另一種由許多藻絲組成的圓柱形或膜狀的植物體。由藻絲組成的植物體可分為單軸型（monopodialtype）和多軸型（fountaintype）兩類。單軸型：植物體中央有一條中軸絲，由它向四周生出分枝的側(cè)絲組成皮層（cortex），如石花菜屬Gelidium等就屬這一類型。多軸型：植物體中央是由許多中軸絲組成髓部（medulla），然后由它向各方分出側(cè)絲所組成的，如海索面目Nemalionales的絲輻藻屬Cumagloia就屬于這一類型。

生殖:紅藻類的繁殖有營(yíng)養(yǎng)繁殖、無(wú)性繁殖和有性生殖三種方式。生殖過(guò)程中沒(méi)有游動(dòng)細(xì)胞。無(wú)性繁殖由單孢子囊（monosporangium）產(chǎn)生單孢子（monospore），或由四分孢子囊（tetrasporangium）產(chǎn)生四分孢子（tetraspore）。有性生殖為卵配。生殖過(guò)程比較復(fù)雜，表現(xiàn)出高級(jí)的方式。雄性生殖細(xì)胞，稱為精子，由精子囊產(chǎn)生（spermatangium）。雌性生殖細(xì)胞，稱果胞（carpogonium），形如燒瓶狀，其上有一條細(xì)長(zhǎng)的受精絲，內(nèi)部有一個(gè)卵核（eggnucleus）。一般，精子粘在受精絲上，在接觸處融化。精核沿著受精絲進(jìn)入果胞內(nèi)，與卵核結(jié)合成合子。受精的果胞經(jīng)發(fā)育形成果孢子體（囊果）（carposporophyte）。果孢子體是雌配子體上的果胞受精后產(chǎn)生的二倍體植物體，自身不能獨(dú)立生活，而寄生于雌配于體上。

三、分類紅藻門是很古老的種類。大多數(shù)是海產(chǎn)種類，它們是底棲藻類，生活在深水水域。分紅藻綱Florideophyceae和原紅藻綱Protoflorideophyceae。

（一）原紅藻綱Protoflorideophyceae

植物體構(gòu)造比較簡(jiǎn)單。單細(xì)胞或由單列細(xì)胞，或多列細(xì)胞組成的絲狀體，也有膜狀體。每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有一個(gè)星形色素體，其中有一個(gè)蛋白核。生長(zhǎng)方式為散生長(zhǎng)。無(wú)性繁殖產(chǎn)生單孢子。多數(shù)海產(chǎn)，少數(shù)生于淡水中，也有生長(zhǎng)在潮濕地面上的。

代表種類為紫菜屬：隸屬紅毛藻目Bangiales，紅毛藻科Bangiaceae。植物體為為不分枝的單列或多列細(xì)胞組成的絲狀體，也有單層或雙層細(xì)胞組成的膜狀體。色素體星狀，含一個(gè)蛋白核。無(wú)性繁殖產(chǎn)生2至4個(gè)以上的單孢子。有性生殖時(shí)，精子囊和果胞均由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞直接形成。果胞受精后，合子經(jīng)減數(shù)分裂形成4至32個(gè)果孢子。植物體深紫紅色，或淺黃綠色，薄膜葉片狀，稱為葉狀體。有橢圓形、長(zhǎng)盾形、圓形、披針形或長(zhǎng)卵形等形狀，葉緣全緣或有皺褶，基部臍形、楔形、心臟形或圓形等。但基細(xì)胞向下延伸成為假根絲狀而成固著器，以固著在基質(zhì)上。紫菜植物體的長(zhǎng)短、大小因種類和不同環(huán)境的影響，可產(chǎn)生一定的變化。紫菜在我國(guó)沿海皆有分布，其中養(yǎng)殖種類有條斑紫菜P．yezoensis和壇紫菜P．haitanensis。

（二）紅藻綱Florideophyceae

植物體極大多數(shù)為多細(xì)胞體，少數(shù)為單細(xì)胞或群體。外部形態(tài)多變化，絲狀體、圓柱狀、亞圓柱狀分枝、葉片狀或殼狀，也有鈣化似珊瑚的。比較原始的種類色素體星狀，有的具一個(gè)蛋白核。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞具一個(gè)細(xì)胞核，也有多核的。內(nèi)部構(gòu)造分單軸型和多軸型。一般為頂端生長(zhǎng)。無(wú)性繁殖形成四分孢子囊，產(chǎn)生四分孢子，有的種類也產(chǎn)生單孢子。有性生殖為卵配生殖。多數(shù)為雌、雄異株，少數(shù)為雌雄同株。精子囊由分枝頂端細(xì)胞或皮層細(xì)胞形成，多數(shù)聚集成群。每個(gè)囊中只形成1—2個(gè)不動(dòng)精子，無(wú)色，球形。果胞一般由分枝的表面細(xì)胞形成。果胞內(nèi)有一個(gè)卵，上端伸出一條長(zhǎng)短不一的受精絲。精卵結(jié)合成合子。本綱絕大多數(shù)種類生活史中有配子體、果胞子體和孢子體。分七個(gè)目，下面介紹石花菜目和杉菜目。

石花菜目Gelidiales植物體為亞圓柱形或扁壓，羽狀分枝，對(duì)生或互生，單軸型。果胞枝為一個(gè)細(xì)胞。有滋養(yǎng)細(xì)胞，沒(méi)有輔助細(xì)胞。囊果隆起，一面或兩面開(kāi)口。四分孢子囊十字形或帶形分裂。石花菜科Gelidiaceae：植物體亞圓柱形或扁壓，羽狀分枝，對(duì)生或互生，單軸型。石花菜屬Gelidium：植物體紫紅色或淡紅黃色，直立，叢生，或分為直立與匍匐兩部分，軟骨質(zhì)。固著器假根狀。枝亞圓柱狀或扁壓，數(shù)回羽狀或不規(guī)則羽狀分枝，小技對(duì)生或互生，有的在同一節(jié)上生出二至三個(gè)以上小枝，分枝末端急尖。單軸型。植物體長(zhǎng)成后皮層與髓部無(wú)明顯區(qū)別。植物體中實(shí)。多年生，喜生于低潮帶的石沼中，或生于低潮線下5至30m深的巖石上。

杉藻目Gigartinales植物體直立，枝圓柱形，亞扁形或葉狀，分枝或不分枝，單軸型或多軸型。精子囊集生在植物體表面或生殖窩內(nèi)。果胞枝短，由二至四個(gè)細(xì)胞組成。四分孢子囊呈十字形或帶形分裂。江蘺科Gracilarlaceae：植物體直立，枝圓柱形或扁平，分枝互生、偏生或不規(guī)則。單軸型。果胞核由二至三個(gè)細(xì)胞組成。在果胞核側(cè)面具有不育絲。受精后果胞、支持細(xì)胞、不育絲及鄰近的皮層細(xì)胞融合成為大的融合體，最后形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物體表面，由厚的囊果被包圍，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。江籬屬Gracilaria：植物體紅色、暗紫綠色或暗褐紅色，軟骨質(zhì)或肥厚多汁，易折斷。高5至45cm以上，有的可達(dá)1m?；坑斜P狀的固著器。分枝互生、偏生、又狀或不規(guī)則，有的分?；靠O縮或漸細(xì)。植物體單軸型。頂端有一頂細(xì)胞，由它橫分裂為次生細(xì)胞，再繼續(xù)分裂成為髓部及皮層細(xì)胞。成長(zhǎng)的植物體無(wú)明顯中軸，一般髓部細(xì)胞由大的薄壁細(xì)胞組成。皮層細(xì)胞小，呈圓形、長(zhǎng)圓形或方形，最外的數(shù)層較小，含色素體。江蘺喜生長(zhǎng)在有淡水流入和水質(zhì)肥沃的灣中，尤其在風(fēng)浪較平靜，水流暢通，地勢(shì)平坦，水質(zhì)較清的港灣中，生長(zhǎng)較旺盛。

生態(tài)分布和意義紅藻是種類較多，分布較廣的大型藻類。絕大部分生活于海洋中。淡水種類少。在世界各海域沿岸皆有分布，但主要產(chǎn)于溫帶海區(qū)。紅藻一般屬喜陰藻類（sciophylicalgae）。垂直分布多為深海性，生于低潮線下附近或潮下且在清水的海區(qū)可生長(zhǎng)在低潮線下30至100m深處。在紅藻中，紫菜是一種食用藻，它含有豐富的蛋白質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)好，味道鮮美，為人們喜食的藻類，栽培種類有條斑紫菜和壇紫菜。江蘺、沙菜和石花菜等可制取瓊膠，在食品工業(yè)和醫(yī)藥等方面都有廣泛的用途。在廣東以海蘿膠漿紗制成的香云紗，已有很長(zhǎng)的歷史，并遠(yuǎn)銷國(guó)外。有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的紅藻，如紫菜等早在幾百年前已進(jìn)行人工栽培?，F(xiàn)紫菜養(yǎng)殖從北到南已蓬勃開(kāi)展。我國(guó)經(jīng)濟(jì)紅藻資源極其豐富，因此，紅藻栽培一定會(huì)得到更大的發(fā)展，從而促進(jìn)海藻工業(yè)的發(fā)展。

第二章

褐藻門

Phaeophyta

一、形態(tài)構(gòu)造褐藻體形較大，沒(méi)有單細(xì)胞和群體，都為多細(xì)胞體。植物體構(gòu)造也比較復(fù)雜，外觀似有根、莖、葉的分化。1．細(xì)胞壁褐藻細(xì)胞多由細(xì)胞壁和原生質(zhì)體兩部分組成。除生殖細(xì)胞，動(dòng)孢子、配子等運(yùn)動(dòng)性的細(xì)胞外，一般都具細(xì)胞壁。細(xì)胞壁內(nèi)層主要由纖維素組成，比較堅(jiān)韌；外層由藻膠質(zhì)組成，其中廣泛存在的是褐藻糖膠（fucoidin）。2．原生質(zhì)體褐藻細(xì)胞的原生質(zhì)體一般都含有許多小液泡。褐藻的細(xì)胞核一般比其它藻類大的多。3．色素、色素體和貯存物質(zhì)色素有葉綠素a、c、葉黃素和β－胡蘿卜素，以及褐藻素。由于所含色素的比例不同，色素體及植物體的顏色變化很大。但由于褐藻含有豐富的褐藻素，一般來(lái)說(shuō)，植物體多呈褐色。色素體多數(shù)，側(cè)生，或星狀、軸生，或螺旋帶狀或分枝狀。貯存物質(zhì)為褐藻淀粉（laminarin）及甘露醇（mannitol）。4．體制褐藻均為多細(xì)胞體，有以下幾種體型；（1）異絲體：這是褐藻中較簡(jiǎn)單的原始類型，植物體由匍匐部和直立部組成。直立部具單列細(xì)胞，分枝；匍匐部則由匍匐假根固著在基質(zhì)上，如水云目。（2）假膜體：為由許多藻絲膠粘在一起，組成假膜體，如酸藻目、索藻目。（3）膜狀體：從外形上已有似根、莖、葉或氣囊等部分的分化，內(nèi)部細(xì)胞向多方面分裂成數(shù)層的膜狀體。部分較進(jìn)化的種類進(jìn)而分化為表皮、皮層和髓部。（4）生長(zhǎng)方式：根據(jù)生長(zhǎng)點(diǎn)的位置的不同，有散生長(zhǎng)、間生長(zhǎng)和毛基生長(zhǎng)幾種。

二、生殖1．繁殖：有營(yíng)養(yǎng)繁殖、無(wú)性繁殖和有性繁殖三種方式。營(yíng)養(yǎng)繁殖包括植物體斷折和繁殖小枝兩種。某些種類在幼年或老年期靠植物體的斷裂來(lái)繁殖延續(xù)后代，斷裂的每一段將形成獨(dú)立生活的新個(gè)體。如馬尾藻海中的漂浮馬尾藻Sargassumnatans。有的種類，植物體上具一種特殊的小枝，稱為繁殖小枝，它脫離母體后就附著在基質(zhì)上，并長(zhǎng)成為一株新的植物體。①無(wú)性繁殖：為產(chǎn)生游動(dòng)孢子或不動(dòng)孢子，游動(dòng)孢子具有二條不等長(zhǎng)的側(cè)生的鞭毛，由單室或多室孢子囊產(chǎn)生。②有性生殖：有同配、異配和卵式三種。配子囊有單室配子囊和多室配子囊兩種。2．生殖結(jié)構(gòu)：生殖托和生殖窩，這是褐藻中墨角藻目特有的生殖結(jié)構(gòu)。它由植物體分枝頂端膨大所形成。精子囊和卵囊都凹陷于生殖托的生殖窩中?？煞譃榇菩弁C、雌雄異窩和雌雄異體等多種類型，是分屬、種的依據(jù)之一。3．生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有兩種不同世代的植物體，即無(wú)性世代的孢子體世代和有性世代的配子體世代。這兩種世代交替地發(fā)生。根據(jù)配子體和孢子體的情況，褐藻生活史可歸納為：配子體大于孢子體、配子體與孢子體相等和配子體小子孢子體三種類型。海帶目就屬于不等世代類型。

三、分類褐藻以生活史類型、繁殖方式、生長(zhǎng)方式以及植物體構(gòu)造和色素體中有、無(wú)蛋白核等特征為分類依據(jù)。

分綱檢索表1（2）沒(méi)有無(wú)性生殖。有性生殖為卵配。精子的鞭毛前短后長(zhǎng)。生活史中只有孢子體世代………………圓子綱Cyclosporeae2（1）有無(wú)性生殖。3（4）以不動(dòng)孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖。有性生殖為卵配…………不動(dòng)孢子綱Aplanosporeae4（3）以游動(dòng)孢子進(jìn)行無(wú)性繁殖。有性生殖為同配、似配和卵配……褐子綱（褐藻綱）Phaeosporeae（一）褐子綱（褐藻綱）Phaeosporeae這是褐藻門中主要的一個(gè)類群。植物體的形態(tài)、構(gòu)造、生長(zhǎng)、繁殖和生活史都是多樣化的。本綱共分九個(gè)目，這里僅介紹海帶目。1．海帶目Laminariales本目在異形世代生活史中，有一個(gè)大型的孢子體世代，配子體世代通常為微小的絲狀體。孢子體一般均為大型的膜狀體、單條或帶狀、圓柱狀至扁平狀。有固著器、柄和葉的分化。生長(zhǎng)方式為間生長(zhǎng)。單室孢子囊由表皮細(xì)胞形成，位于葉面上或特殊的孢子葉上，一般群生。孢子囊間有隔絲

分科檢索表1(2)孢子體無(wú)莖、葉分化，圓柱形，中空，直立不分枝………繩藻科Chordacea2(1)孢子體非上述情況。3(4)多為巨大型海藻，具有叉狀分枝或分叉不明顯的柄…………巨藻科Lessoniaceae4(3)大型海藻。5(6)孢子囊位于孢子葉邊緣或基部………………翅藻科Alariacea6(5)孢子囊位于葉片下部或整個(gè)葉片…………海帶科

Laminariaceae翅藻科

Alariaceae：孢子體大型。分假根、柄和葉片三部分。葉片具裂片，有的屬、種孢子囊生于特殊的孢子葉上。有的葉片具中助，葉面平坦或有皺，有毛或無(wú)毛，葉片內(nèi)部有粘液腺細(xì)胞或粘液腔道。居間生長(zhǎng)。

昆布屬Ecklonia：孢子體由固著器、柄和葉片三部分組成。固著器假根狀，或形成匍匐部分。柄部圓柱形，不分枝。葉片單條或羽狀，以至復(fù)羽狀分枝，葉緣有粗鋸齒，粘液腔道一至二層。游動(dòng)孢子生于葉片的兩面。昆布（鵝掌菜、五掌菜）E．kuroma是一種有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的褐藻，用途似海帶。

裙帶菜屬Undaria：植物體幼時(shí)為卵形或長(zhǎng)葉片狀，單條，在生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸羽狀分裂，有隆起的中肋，或加厚似中肋狀，有毛窩而無(wú)粘液腔，但有粘液細(xì)胞。孢子囊群生在柄部?jī)蓚?cè)延伸出褶皺狀的孢子葉上。裙帶菜E．Pinnatifida，外形像一把破芭蕉葉扇子，是一種食用經(jīng)濟(jì)海藻，除含碘量較少外，其它成分不亞于海帶，是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的食用海藻，同時(shí)，亦可作為綜合利用提取褐藻膠的原料。

巨藻屬M(fèi)acrocystis：孢子體具有一個(gè)多年生的基部。固著器假根狀。柄部圓柱形，往往有一定的間距。全部葉片生于一個(gè)側(cè)面上。在每個(gè)最末分枝的頂上，有一個(gè)頂生葉。在枝上新側(cè)生葉的產(chǎn)生，是由其頂生葉片自基部作不規(guī)則裂開(kāi)而形成。葉面具有皺紋，成熟的側(cè)生葉片具有短柄，并有一個(gè)近球形或紡錘形的基部氣囊。巨藻M．pyrifera多年生海藻，最長(zhǎng)壽命可達(dá)12年之久。藻體長(zhǎng)一般達(dá)數(shù)十米，最大個(gè)體可長(zhǎng)達(dá)60m。我國(guó)已引種巨藻幼苗進(jìn)行人工養(yǎng)殖。

海帶科Laminariaceae：植物體大型，由固著器、柄部和葉片三部分組成。柄部一般不分枝。葉片的形狀很多，簡(jiǎn)單或復(fù)雜，全緣或有缺刻，中肋或有或無(wú)，表面平滑或粗糙，有時(shí)具有小孔。內(nèi)部由髓部、皮層和表皮三部分組成。有的屬種有粘液腺、粘液腔道和毛窩。我國(guó)主要有海帶屬，僅海帶一種。

海帶屬

Laminaria：植物體明顯地分為固著器、柄部和葉片三部分。固著器假根狀或盤狀。葉片單條或深裂為掌狀。有的種類柄部和葉片具有粘液腔道。生活史有明顯的異形世代交替。無(wú)性繁殖產(chǎn)生單孢子囊。海帶L．japonica，是重要的經(jīng)濟(jì)海藻。是一種深入民間的食品；又是醫(yī)藥和工業(yè)的重要原料，用途很廣。同時(shí)又是褐藻工業(yè)提取藻膠的重要原料。目前我國(guó)從北到南，海帶養(yǎng)殖已普遍推廣，年均產(chǎn)量約占全國(guó)海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的60％以上。

（二）圓子綱Cyclosporeae本綱藻類生活史中只有孢子體世代。頂端生長(zhǎng)。孢子體上產(chǎn)生配子囊。沒(méi)有無(wú)性生殖。本綱僅墨角藻目。（1）墨角藻科Fucaceae：植物體多年生。無(wú)中軸。直立部分二叉分枝，分枝成一平面。

鹿角藻屬Pelvetia葉植物體叉狀分枝。固著器錐盤狀。枝扁平至亞圓柱形，枝一側(cè)上往往無(wú)溝，無(wú)中肋。雌雄同體，精子囊和卵囊生于雙又分枝的末端膨大的生殖托上的窩內(nèi)，每個(gè)卵囊內(nèi)一般形成兩個(gè)卵。鹿角藻P．siliquosa，是一種食用海藻，在我國(guó)北方常用于打鹵面中，以增加粘性或與肉共煮作菜。此外，可綜合利用作提取褐藻膠、甘露醇等的原料。

馬尾藻科Sargassaceae：植物體大型，多年生，分枝狀，已分化成固著器、莖和葉三部分。由主軸放射狀分枝或兩側(cè)分枝互生，扁平至圓柱形，其上有氣囊或生殖托。葉形態(tài)多種。

馬尾藻屬Sargassum：馬尾藻為局部多年生褐藻。植物體分為固著器、主桿和葉三部分。固著器假根狀、假盤狀、瘤狀、盤狀和圓錐狀等。主桿圓柱狀、扁圓或扁壓，光滑或有刺毛，側(cè)枝自主桿的各個(gè)方向生出。葉扁平或棍棒狀。葉緣全緣或有鋸齒。有的種類在同一株上葉的形狀有差異，上部、中部和下部葉的形狀不同。氣囊或生殖托多自葉腋生出。氣囊有助于植物體在水中浮起直立，以接受陽(yáng)光進(jìn)行光合作用。氣囊在分類上也是重要的依據(jù)。植物體內(nèi)部分化為表層、皮層和髓部三部分。馬尾藻類有雌、雄同株或異株，雌雄同窩或異窩。馬尾藻是大型經(jīng)濟(jì)海藻，是褐藻工業(yè)重要的原料之一。綜合利用，可提取褐藻膠、甘露醇、碘、葉綠素、馬尾藻精和褐藻淀粉。羊棲菜等還可藥用或食用。有的種類用作綠肥。

生態(tài)分布和意義褐藻主要生活于海水中，淡水種類極少，褐藻中完全陸生或氣生的種類尚未發(fā)現(xiàn)。褐藻一般為冷水性海藻，多生長(zhǎng)在寒帶和南北極海中。褐藻多為陰生植物，有些種類能夠在弱光低溫下進(jìn)行光合作用。從垂直分布來(lái)看，主要生長(zhǎng)在低潮線附近，在深海的海底是很少能夠生存的。我國(guó)黃、渤海的海水混濁，透明度較低，因此，褐藻在低潮線以下的分布較淺；南海區(qū)海水清澄，透明度高，分布則較深。如大型的昆布可生長(zhǎng)在低潮線以下8—15m深處。鹿角藻主要是生長(zhǎng)在中潮帶。鼠尾藻、羊棲菜等則生長(zhǎng)在中低潮帶。海帶類、裙帶菜類則一般生長(zhǎng)在低潮線以下。

褐藻的許多種類都被人們利用，是重要的經(jīng)濟(jì)海藻。可食用的有海帶、裙帶菜、昆布、羊棲菜和鹿角藻等等。其中海帶是民間廣泛食用的海藻。馬尾藻在我國(guó)沿海自然產(chǎn)量較大，以往沿海居民常大量撈取作農(nóng)田肥料或豬飼料?，F(xiàn)在大型海藻，如海帶、馬尾藻等是褐藻工業(yè)的重要原料。在醫(yī)藥方面，褐藻的用途是多方面的，如被用作抗凝劑、止血?jiǎng)┖痛醚獫{等。據(jù)報(bào)道，褐藻酸鈉，對(duì)放射性鍶（Sr90）及其它放射性同位素有阻吸作用，可阻止放射性銀在生物胃、腸道內(nèi)的吸收。褐藻直接作為藥用，在我國(guó)已有上千年的歷史，在《本草綱目》中早有記載，海帶、昆布和羊棲菜主治癭瘤結(jié)氣瘺癥、利尿和十二種水腫等。這些海藻對(duì)缺碘引起的甲狀腺腫也有治療效果?？磥?lái)通過(guò)廣泛篩選和臨床實(shí)驗(yàn)，今后還會(huì)有更多的海藻可用于醫(yī)藥方面。

第三章

輪藻門

Charophyta

輪藻門在淡水藻類中屬大型底棲藻類。最大特點(diǎn)是植物體外觀似有根、莖、葉的分化并有專門的有性生殖器官－藏卵器、藏精器。

形態(tài)構(gòu)造一、營(yíng)養(yǎng)體輪藻門植物的所謂根、莖、葉，實(shí)際上是由地下部分無(wú)色的假根和地上部分的中軸、側(cè)枝和小枝幾部分組成。中軸（莖）明顯地分節(jié)和節(jié)間兩部分，每個(gè)節(jié)上生有一輪小枝（葉）及側(cè)枝。不同屬小枝構(gòu)造各異，輪藻屬不分枝，麗藻屬具一至多次分叉。側(cè)枝具有頂端繼續(xù)生長(zhǎng)的能力。

二、生殖器官輪藻門的有性生殖器官發(fā)達(dá)，雌性生殖器官稱為藏卵器。它們均生在小枝上，雌雄同株或異株，藏卵器呈長(zhǎng)圓形，外面由5列細(xì)胞包被，最下部的5個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)形，螺旋形圍繞，位于藏卵器頂端的細(xì)胞很短。形成由5或10個(gè)細(xì)胞排列成一輪或二輪的冠（通稱冠細(xì)胞）。藏精器呈球形，外壁由8個(gè)（罕見(jiàn)4個(gè)）盾片狀的細(xì)胞組成。盾片細(xì)胞內(nèi)側(cè)中央有盾柄細(xì)胞，其上產(chǎn)生排列成絲狀的單細(xì)胞精囊絲，每個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生一個(gè)具2條鞭毛的精子。輪藻門除有性生殖外，有的種類地下假根部分的節(jié)上可產(chǎn)生珠芽，以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。三、色素、貯存物質(zhì)輪藻門的色素和貯存物質(zhì)與綠藻門相似（因此，有的藻類學(xué)家將輪藻列入綠藻門，作為輪藻綱），但輪藻類的營(yíng)養(yǎng)體及生殖方式比較復(fù)雜，同綠藻門區(qū)別較大。故將輪藻另作為一門）。

分類輪藻門僅一綱，輪藻綱Charophyceae，輪藻目Charales。常見(jiàn)者為以下兩屬。

輪藻屬Chara植物體為雌雄同株或異株。中軸及小枝有或無(wú)皮層。托葉單輪或雙輪。小枝單一，不分叉，由5－14個(gè)節(jié)片細(xì)胞組成，節(jié)片上具有5－7枚苞片。雌雄同株者藏卵器位于藏精器的上方，冠細(xì)胞5個(gè)，排列成一輪。輪藻屬分布廣，淡水、半咸水中均有。有的種類喜生于含鈣質(zhì)的水體中。

麗藻屬Nitella植物體為雌雄同株或異株。中軸及小枝無(wú)皮層，柔軟，較透明。中軸的節(jié)上，生有2枚對(duì)生的側(cè)枝。無(wú)托葉。小枝6－8枚一輪，一次至多次分叉，具有一至多級(jí)射枝，小枝及射枝多等長(zhǎng)。常有能育小枝及不育小枝之分，能育小枝常密集成頭狀，或具有膠質(zhì)。

生態(tài)分布和意義輪藻分布較廣，在淡水、半咸水中均能找到，尤以稻田、沼澤、湖泊中常見(jiàn)，在一些透明度高的瘦水池塘中也經(jīng)常發(fā)生，特別是那些經(jīng)常用生石灰清塘而富含鈣質(zhì)的硬水中，更容易大量繁殖，這類底棲藻類除光合產(chǎn)氧對(duì)改善水質(zhì)有一定作用外，很難被魚類取食和利用，沒(méi)有更多的漁業(yè)價(jià)值。

復(fù)習(xí)思考題1.解釋：藏卵器和藏精器2.簡(jiǎn)述輪藻門植物的特征。

第四章

水生維管束植物

維管束植物包括蕨類植物和種子植物兩大類，它們都具有維管束結(jié)構(gòu)，生活于水中者統(tǒng)稱水生維管束植物或者水生植物，俗稱水草。

營(yíng)養(yǎng)器官的形態(tài)學(xué)特征及對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)水生植物的營(yíng)養(yǎng)器官分根、莖、葉三部分。其形態(tài)結(jié)構(gòu)同所負(fù)擔(dān)的功能一致并和它所處的水環(huán)境相適應(yīng)。

根一般根是植物的地下部分。依其形態(tài)可分為直根、須根等多種類型。一株植物根的總體，稱為根系。水生植物的根系多為須根系。須根生于泥土中或懸垂于水層中，起著固定、平衡植物體和吸收養(yǎng)分的作用。由于水體較大的浮力和良好的溶存性，水生植物根系的固著、支持和吸收功能已遠(yuǎn)不如陸生植物重要。其根系也就明顯退化，某些漂浮植物甚至缺少根系，只有部分挺水植物尚保存著較為發(fā)達(dá)的根系，但其固著功能也常常被地下莖所替代。

莖水生植物常見(jiàn)的莖有直立莖、匍匐莖、根莖、球莖。(一)直立莖水生植物的直立莖挺立于空氣中或沉沒(méi)于水層中，它們?cè)陂L(zhǎng)期的演化過(guò)程中產(chǎn)生了一系列適應(yīng)水環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它們適應(yīng)了水的密度大和水的運(yùn)動(dòng)等特點(diǎn)，其機(jī)械組織退化，并且多集中在莖的中央，這樣可以增加韌性，能隨水飄蕩而不易折斷。由于莖直接浸沒(méi)于水層中，莖的表皮細(xì)胞也可以吸收溶解于水中的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這樣，本來(lái)?yè)?dān)任輸送水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)任務(wù)的維管束也就相應(yīng)地退化了。沉水植物適應(yīng)水層中光照弱的特點(diǎn)，莖的表皮細(xì)胞也具有葉綠素，可進(jìn)行光合作用。沉水植物的莖內(nèi)氣室特別發(fā)達(dá)，以適應(yīng)水環(huán)境中氣體交換差這一環(huán)境條件。

(二)匐莖匍匐莖又稱橫走莖。水生植物的匍匐莖沿水面蔓延生長(zhǎng)，一般節(jié)間較長(zhǎng)，節(jié)上生有須根，節(jié)上的芽萌發(fā)生長(zhǎng)成新的獨(dú)立植珠。漂浮植物水浮蓮、水葫蘆就是以匍匐莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖的，用這種方法進(jìn)行繁殖，速度很快。(三)根狀莖根狀莖又稱根莖。蓮和蘆葦?shù)人参锒加邪l(fā)達(dá)的根莖。根莖的最大特點(diǎn)是具有發(fā)達(dá)的氣室，以適應(yīng)水底泥土中氣體交換差的特點(diǎn)。另外，有的根莖含有豐富的營(yíng)養(yǎng)，可供食用。蓮藕就是人們喜食的菜蔬。根莖繁殖力強(qiáng)，可在水底泥土中四處蔓延。還可度過(guò)不良環(huán)境，待環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，根莖上的芽又可萌發(fā)成新植株。(四)球莖球莖位于根莖的先端，埋藏于底泥中。荸薺、慈姑都是具有球莖的挺水植物。球莖有明顯的節(jié)和節(jié)間，并有頂芽和側(cè)芽。荸薺和慈姑的球莖含有豐富的淀粉和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是很好的果蔬，又能加工成罐頭。

葉葉是莖葉體植物光合作用的重要場(chǎng)所，制造有機(jī)物質(zhì)的重要器官。一般由葉片、葉柄和托葉三部分組成。葉片是葉的主要部分；托葉是葉柄兩側(cè)所產(chǎn)生的小葉狀物。有此種類葉的基部擴(kuò)大成鞘狀或由托葉演變成鞘狀，被稱為葉鞘或鞘狀托葉。葉鞘、鞘狀托葉與葉片分離或葉的基部愈合，包裹著莖桿。葉鞘常具有葉舌和葉耳。葉舌位于葉片和葉鞘相連的腹面。葉耳位于葉舌兩側(cè)

葉脈葉脈是貫穿葉內(nèi)的維管束。依葉脈在葉內(nèi)的分布情況，可分為平行脈和網(wǎng)狀脈兩大類。平行脈多見(jiàn)于單子葉植物；網(wǎng)狀脈則多見(jiàn)于雙子葉植物。

葉的形態(tài)葉的大小和形態(tài)變化很大，不同的植物有很大的差異。但是，一般來(lái)說(shuō)，同一種植物葉的形態(tài)一定，在分類學(xué)上常用它來(lái)做為鑒定種類的依據(jù)。葉的形態(tài)，通常指的是葉片的形態(tài)，它包括葉片、葉片邊緣（葉緣）、葉片的先端（葉尖）、葉片基部（葉基）的形態(tài)以及葉脈的分布等。它在每種植物均有自己的特點(diǎn)。

單葉和復(fù)葉單葉指的是每一個(gè)葉柄上只有一個(gè)葉片的葉。復(fù)葉指的是每個(gè)葉柄上有2個(gè)以上葉片的葉，復(fù)葉的葉柄稱為總?cè)~柄?？?cè)~柄上著生許多小葉，每小葉的葉柄稱為小葉柄。根據(jù)復(fù)葉上小葉排列方式的不同，可分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉、三出復(fù)葉，其中羽狀復(fù)葉又有一回羽狀復(fù)葉、二回羽狀復(fù)葉、三回羽狀復(fù)葉之分。一回羽狀復(fù)葉的總?cè)~柄不分枝，小葉直接著生在總?cè)~柄的兩側(cè)。二回羽狀復(fù)葉的總?cè)~柄分枝一次，分枝上著生小葉。

葉序和葉鑲嵌葉在莖上著生的次序稱為葉序。葉在莖上的排列形式有三種基本類型，即三種葉序：互生葉序、對(duì)生葉序、輪生葉序（后面簡(jiǎn)稱為互生、對(duì)生、輪生）。莖的每一節(jié)上只著生一葉的，稱為互生；莖的每一節(jié)上有二葉相對(duì)生的，稱為對(duì)生；莖的每一節(jié)上著生三葉或三葉以上的，并排列成輪狀，稱為輪生。此外，常有葉叢生、基生、聚生的提法。其實(shí)，所謂叢生或基生，簡(jiǎn)單地說(shuō)，主要指的葉密集成叢，故稱為叢生或基生；所謂聚生，系指枝上莖節(jié)密集，葉密生于莖節(jié)上的，故稱為聚生。葉在莖上的排列，不論是互生、對(duì)生、輪生，相鄰節(jié)上的葉總是不相互重疊的，并且，葉的葉柄比較長(zhǎng)，各節(jié)上的葉著生的方向也不盡相同，結(jié)果使同一枝上的葉形成鑲嵌式排列的現(xiàn)象，稱為葉鑲嵌。菱的浮水葉是葉鑲嵌的極好例子。

水生植物葉的生態(tài)類型各種生態(tài)類型的水生植物都具有形態(tài)結(jié)構(gòu)不盡相同的葉。概括起來(lái)有3種基本類型，即挺水葉、浮水葉和沉水葉。①挺水植物的葉具有同陸生植物相同的結(jié)構(gòu)；②浮葉植物和漂浮植物，其浮水葉的特點(diǎn)是葉內(nèi)氣室特別發(fā)達(dá)，或在葉柄上或在葉的背面具由薄壁組織組成的氣囊，以增加浮力。浮水葉具有背腹兩面結(jié)構(gòu)。浮葉植物浮水葉的葉柄都比較細(xì)長(zhǎng)；③沉水植物、漂浮植物和浮葉植物的沉水葉都浸沒(méi)于水層中，它們可直接從水中獲得水分和養(yǎng)料，但是，卻不容易得到充足的光照和良好的氣體交換，并且還要經(jīng)受水流（水運(yùn)動(dòng)）的沖擊，在長(zhǎng)期的演化過(guò)程中，葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生了較大的變化，朝著兩個(gè)方向發(fā)展，或是細(xì)裂成絲狀，或是大而薄，這樣既可增加對(duì)水流沖擊的抵抗能力，又可擴(kuò)大吸收陽(yáng)光的面積，從而保障了植物體正常的生長(zhǎng)繁殖。沉水葉在結(jié)構(gòu)上的變化是保護(hù)組織極為退化，表皮上角質(zhì)層極薄，甚至沒(méi)有角質(zhì)層，沒(méi)有氣孔；葉肉沒(méi)有柵欄組織和海綿組織之分，僅由薄壁細(xì)胞組成，并構(gòu)成許多大的氣室以利氣體交換和增強(qiáng)自身的浮力；葉內(nèi)輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織也很退化，增強(qiáng)了葉的柔韌性，以適應(yīng)水運(yùn)動(dòng)的沖擊。

異形葉性又叫異葉現(xiàn)象。在同一植株上具有不同形態(tài)葉的現(xiàn)象，稱為異形葉性。異形葉可由植株發(fā)育階段的不同，或者由于不同生態(tài)環(huán)境條件所造成。異形葉在水生植物中常見(jiàn)，如挺水植物慈姑的初生葉沉沒(méi)于水中，呈帶狀；后生葉浮于水面，呈橢圓形；挺水葉挺立于空氣中，呈箭形；漂浮植物的葉常有浮于水面的浮水葉和沉沒(méi)于水層中的沉水葉之分。如槐葉蘋的浮水葉呈長(zhǎng)橢圓形而沉水葉則呈須根狀。

繁殖營(yíng)養(yǎng)繁殖:水生植物常以出芽、匍匐莖、根莖、球莖或植物折斷部分進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。漂浮植物蕪萍、浮萍、紫背浮萍均以出芽方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。出芽繁殖的速度非?？欤梢栽诙潭痰膸滋靸?nèi)成倍地增加植株的個(gè)體數(shù)。金魚藻、黑藻、茨藻等沉水植物水浮蓮、水葫蘆等漂浮植物，它們被折斷的枝條或匍匐莖均可長(zhǎng)成為新的植株。水生植物具有一種特殊的芽，稱冬芽。所謂冬芽，可以理解為實(shí)際上處于幼態(tài)而未充分伸展的枝。浮萍、紫背浮萍、無(wú)根萍、黑藻和金魚藻等常在秋未由于水溫等環(huán)境條件的變化，而產(chǎn)生冬芽。冬芽形成后離開(kāi)母體，沉沒(méi)于水底渡過(guò)不良環(huán)境，等條件適宜時(shí)就萌發(fā)成新的植株，而母體則因環(huán)境不適而逐漸死去。菹草在環(huán)境不良時(shí)也形成芽體，以前人們稱它為冬芽，但作者認(rèn)為，菹草的休眠芽被有較厚而堅(jiān)硬的鱗片，應(yīng)稱它為鱗芽（枝）。鱗片是葉的變態(tài)，以保護(hù)幼嫩的芽體。當(dāng)春末來(lái)臨時(shí)，菹草因生長(zhǎng)過(guò)于繁茂，上部接近水表的枝葉，因強(qiáng)烈光照，光合作用受到抑制；位于水層下面的枝葉則因自我遮蔭，而處于光饑餓狀態(tài)，在這種不良的環(huán)境條件下，植株上就逐漸形成鱗芽，植株也就逐漸死亡、腐爛。上述情況加上菹草型水體夏季極高的pH值和嚴(yán)重潰乏的CO2恐怕是菹草在夏季產(chǎn)生鱗芽，進(jìn)入休眠期的重要原因。

有性繁殖花是水生被子植物的有性繁殖器官。一朵典型的兩性花，由花柄、花托、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊幾部分組成

花有的單獨(dú)一朵生于莖上，稱為單生，大多數(shù)植物的花是按照一定方式排列在花枝（花軸）上的，稱為花序

水生植物常見(jiàn)的花序有：（一）狀花序具一直立花軸，其上著生多數(shù)無(wú)柄的小花，如旱苗蓼、香蒲的雌花花軸肉質(zhì)化稱肉穗花序。（二）總狀花序花軸兩側(cè)上著生花柄等長(zhǎng)的小花，如水麥冬、蘆葦?shù)目偁罨ㄐ蛴扇舾上麓笊闲〉目偁罨ㄐ蚪M成稱圓錐花序或復(fù)總狀花序。（三）傘形花序花軸縮短，具等長(zhǎng)花柄的小花自花軸頂端生出，形似雨傘，如水芹。（四）傘房花序花柄長(zhǎng)短不等的小花（下部長(zhǎng)），著生于花軸兩側(cè)，頂端平齊，如梨花（水生植物很少）。（五）頭狀花序花軸縮短，頂端膨大，其上排列許多無(wú)柄小花，呈頭狀，如黑三稜、喜旱蓮、子草等。

水生高等植物進(jìn)行有性繁殖時(shí)主要借助于水的運(yùn)動(dòng)來(lái)傳布花粉，稱為水媒花。水媒花是水生植物特有的傳粉方式，苦草可算是水媒花中典型的例子?？嗖轂榇菩郛愔?。雌花未成熟前花柄（梗）螺旋形卷曲于水層中，等成熟時(shí)花柄逐漸伸直。將花挺至水面開(kāi)放。此時(shí)，雄花成熟，佛焰苞破裂，雄花脫離花序軸，浮于水面，在水面開(kāi)放，并隨水流飄蕩與雌花接觸。雌花受粉后花柄又螺旋卷曲，逐漸將幼果拉入水層中發(fā)育成熟。

常見(jiàn)種類

初步統(tǒng)計(jì)，分布于我國(guó)各類淡水水體中的維管束植物有近200種，其中最為常見(jiàn)且餌料價(jià)值較大者有以下幾十種。

滿江紅Azollaimbricata：植物體略呈三角形，長(zhǎng)約1.0cm，浮于水面，莖纖細(xì)，羽狀分枝，上生小葉。葉極小，鱗片狀，小葉覆瓦狀排列于莖上，其下側(cè)生有須狀根。有固氮藍(lán)藻

共生其中（一種魚腥藻）。

槐葉萍Salvinianatans：莖細(xì)弱，長(zhǎng)10cm左右，分枝少，具細(xì)毛。各節(jié)輪生三葉，其中一片水生葉根狀，通常6－7根，錘懸于水中。葉面排列整齊的小突起，頂部叢生短毛，葉背面具細(xì)毛，葉長(zhǎng)1.0－1.5cm，寬0.5－0.8cm，一年生漂浮植物，生活于池沼、水田、溝渠等水面。

黃花貍藻UtriculariaaureaLour：莖沉水性，長(zhǎng)達(dá)0.5m左右，具有分枝，葉纖細(xì)，2－3回羽狀分裂，葉長(zhǎng)3.0－4.0cm，具多數(shù)卵形捕蟲囊，綠色，囊的直徑2.0－3.0mm，有短柄。系多年生沉水植物，生棲于池塘、水溝、水田等靜水環(huán)境中，以捕蟲囊捕食原生動(dòng)物、水蚤等，有時(shí)也可捕食小魚。晚秋形成冬芽沉入水底。為我國(guó)各地的常見(jiàn)種。

毛柄水毛茛（梅花藻）Baterachiumtrichophyllum：沉水植物，莖細(xì)長(zhǎng)，無(wú)毛、葉互生。全葉長(zhǎng)2.0－3.0cm，葉片3－4回絲狀細(xì)裂，葉片于水中呈半圓形或扇形，花稍大，萼片長(zhǎng)3.0mm，花瓣長(zhǎng)約6.0－7.0mm。生棲于池塘水域及沼澤中。我國(guó)東北、西北均有分布。可在冰下茁壯生長(zhǎng)與菹草同為冰下大型植物增氧的重要組分。

金魚藻Ceratophyllumdemersum：植物體光滑，莖細(xì)長(zhǎng)分枝，較脆弱，易折斷。葉線形長(zhǎng)15-25mm，多為一次叉狀分枝。邊緣有刺狀的微細(xì)鋸齒，葉無(wú)柄，無(wú)托葉?；ㄐ涡?，果實(shí)為長(zhǎng)卵形小堅(jiān)果，有5個(gè)針刺。多年生沉水植物。生棲于湖泊、池塘、河流等各水域中，冬季形成冬芽沉入水底越冬。我國(guó)南北各省均有分布，是世界廣布種。穗狀狐尾藻（聚草）Myriophyllumspicatum：莖沉水性，細(xì)長(zhǎng)圓柱形，隨水深淺而長(zhǎng)度不一，一般長(zhǎng)可達(dá)1.0－2.0m，直徑3.0mm，具分枝，葉羽狀細(xì)裂，長(zhǎng)2.0－3.0cm，4片輪生。根莖在泥中，各節(jié)生有多數(shù)須根。穗狀花序，頂生。系多年生沉水植物，生棲于湖泊、池塘、河渠等水域，對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，有時(shí)可在湖岸或海堤近旁有半咸水注入處形成單一群落。是鯉、鯽等產(chǎn)粘性卵魚類的重要附卵物。我國(guó)南北均有分布。喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides：莖圓柱形，中空，莖節(jié)明顯，徑約3.0－5.0mm，葉對(duì)生，長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)3.0－8.0cm，寬1.5－3.0cm。多生棲于池塘、湖泊邊的淺水處及近水的河畔上。系水陸兩棲性。原產(chǎn)于拉丁美洲，傳入我國(guó)僅幾十年歷史。菱Trapanatans：莖細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)1.5－2.0m，具分枝，浮水葉闊菱形或近三角形，長(zhǎng)3.0－5.0cm，寬5.0－6.0cm。沉水葉線形，羽狀細(xì)裂。一年生浮葉植物，全國(guó)各處均有分布，品種多。蓮Nelumbouncifera：多年生草本植物，葉基生，挺出水面，葉柄有小刺，直徑30－90cm，波狀全緣?；▎紊?，直徑10－25cm。我國(guó)南北各省均產(chǎn)。多系載培種。水芹Oenanthejavanica：莖直立具槽，葉互生。葉柄長(zhǎng)4.0－10cm向上漸變短，復(fù)傘形花序，總花序梗長(zhǎng)2.0－12cm。生棲于淺水處，水溝旁或溪流邊潮濕地，亦有栽培于水田中。我國(guó)兩廣、閩、湘、晉、冀、云南、貴州以及臺(tái)灣省均有分布。東南亞亦有。芡實(shí)Euryaleferox：根莖粗短，葉由根莖節(jié)部叢生，葉盾形，浮于水面，直徑可達(dá)3.0cm，基部有較淺的缺刻，多皺紋。背面網(wǎng)狀，葉脈隆起，生有刺，葉柄上亦密生棘刺?；▎紊?，花萼簡(jiǎn)狀。表面生滿棘刺。果實(shí)近球形。表面生滿棘刺，形似雞頭。故種子名“雞頭米”。為一年生大型浮葉植物。生活于湖泊之灣叉及池沼等靜水環(huán)境中。我國(guó)南北均產(chǎn)，東南亞、前蘇聯(lián)、日本、印度、朝鮮亦有分布。睡蓮

Nymphaeatetragona：根狀莖粗短，葉漂浮，卵狀橢圓形，直徑6.0－11cm，全緣，花單生。多見(jiàn)于池沼湖泊。許多公園水景栽培作為觀賞植物。我國(guó)南北各省廣為分布。日本、朝鮮、印度、前蘇聯(lián)、歐洲等地均有。

莕菜

Limnanthemumnymphoides：又稱荇菜。葉浮于水面，葉片心狀橢圓形，或圓形，長(zhǎng)可達(dá)15cm，寬可達(dá)12cm，頂端圓形，基部深裂至葉柄著生處，邊緣有小三角形齒或呈微波狀。莖圓柱形，多分枝，沉沒(méi)水中，地下莖生底泥中。我國(guó)南北諸省均有分布，多生棲于池沼或不太流動(dòng)的河溝中，多年生，因有苦味，魚類不喜食。經(jīng)發(fā)酵后可以投喂。

紫背浮萍（紫萍、水萍）Spirodelapolyrhiza：葉狀體圓形或倒卵形，長(zhǎng)0.5－0.8cm，寬0.5－0..7cm，常3－4個(gè)相集。葉狀體腹面綠色，有10條左右平行脈。背面紫色。根絲狀，10條左右。新個(gè)體以帶狀的短柄相連成為群體。多年生漂浮植物，生棲于靜止小水體水面上。夏季繁殖迅速，秋末冬初形成冬芽沉入水底越冬。

無(wú)根萍

Wolffiaarrhiza：葉狀體橢圓形或卵形，一端近截平，一端鈍尖，長(zhǎng)1.3－1.5mm，先端凹入處分裂產(chǎn)生新的芽體，芽體和母體套疊在一起。多生棲于靜水小池中，與浮萍同為草食性幼魚的重要“綠色食物”。我國(guó)各地均有分布。全球性種類。

大漂Pistiastratiotes.(又叫大葉蓮、水浮蓮)：莖根短，葉片長(zhǎng)，楔形，全緣，葉脈扇狀。葉面密生白色細(xì)毛，葉具發(fā)達(dá)通氣組織。根須狀似一束纖維懸垂于水中。肥水池中該種較短，長(zhǎng)約16－22cm，瘦水池中根伸長(zhǎng)，可達(dá)66cm左右。多年生漂浮植物，常群生于靜水塘、溝渠等處，是一種高產(chǎn)精飼料。分布廣。

蘆葦

Phragmitescommunis：直立莖圓柱形，高1.0－3.0m，直徑5.0－2.0mm，地下莖白色。葉兩行排列，狹針形，長(zhǎng)15－65cm，寬1.0－6.0cm。圓錐花序長(zhǎng)10－40cm。多年生挺水植物，由地下莖即蔓延成群，生棲于湖岸、河、水溝淺水區(qū)。

狹葉香蒲

Typhaangustifolia：直立莖圓形，高達(dá)1.5－2.0m，基部直徑1.5－2.0cm，葉劍形，長(zhǎng)130－150cm，寬8.0－10cm，地下莖匍匐狀?；ㄐ蛉馑霠?，宛如燭狀，故又名水燭。多年生挺水植物，生棲于水邊濕地或池沼、河溪的淺水中。東北各省均有分布，是極常見(jiàn)的挺水植物。

荊三棱

Scirpusyagara：莖三棱形，高達(dá)1.0m左右，直徑約1.0cm，具地下塊莖。葉線形，花序傘狀或頭狀，具有數(shù)片長(zhǎng)形的葉狀苞片。多年生，棲長(zhǎng)于水邊濕地或淺水中。我國(guó)南北各地均有分布，是極難根除的農(nóng)田雜草。

鳳眼藍(lán)Echhorniacrassipes(又叫水葫蘆、鳳眼蓮)葉基部叢生，葉片圓開(kāi)或心形。直徑6.0－12cm，葉柄長(zhǎng)10－12cm。在肥水中密生之情況下，植物體可達(dá)0.5m以上。葉柄中部以下膨大成葫蘆形的浮囊。多年生漂浮植物，以匍匐莖繁生。多生棲于池塘、水池等處。

慈姑

Sagittariasagittifolia：挺水植物，葉片箭形，葉柄長(zhǎng)、莖節(jié)短，葉叢生?；坑性S多須根，有纖細(xì)匍匐枝，由根部附近生出。秋后枝端膨大成球莖，花序圓錐形。多年生挺水植物，見(jiàn)于稻田或沼澤。南方諸省均有分布，廣布亞熱帶及溫帶地區(qū)。我國(guó)北方生長(zhǎng)者一般球莖不發(fā)達(dá)。

眼子菜

Potamogetonfranchetii：浮葉多年生草本，莖上部的葉浮于水面，長(zhǎng)4.0－8.0cm，寬2.0－4.0cm，長(zhǎng)橢圓形，頂端短尖。沉水葉婉如柳樹(shù)葉，長(zhǎng)矩圓披針形，葉柄長(zhǎng)6.0－17cm。生棲于池塘、湖沼、水溝中。我國(guó)南北均有分布。

微齒眼子菜

Potamogotonmaackianus（黃絲草）：根、莖橫行泥中，莖細(xì)分枝，葉無(wú)柄，線形，互生，長(zhǎng)3.0－5.0cm，寬3.0－4.0mm。葉緣具齒狀鋸齒。中脈3－5條，中央一條顯著。多年生水生植物，生棲池沼、湖底，冬季形成冬芽。

蓖齒眼子菜

Potamogotonpectinatus（尤須眼子菜）：

莖細(xì)長(zhǎng)，直徑約1mm。呈叉狀分十枝。葉互生，細(xì)線形，全綠，先端尖，具抱莖托葉鞘。生于湖泊、池沼、水田。可在半咸水中生活。我國(guó)各地常見(jiàn)。可做飼料、綠肥等。

菹草

Potamogetoncrispus：多年生沉水植物，葉寬線形，長(zhǎng)4.0－7.0cm，寬4.0－8.0cm，葉緣有細(xì)齒，常皺折或呈波狀。縱脈3條，可見(jiàn)橫小脈，穗狀花序長(zhǎng)1－1.5cm，花少而稀疏。在池塘、湖泊、溪流中可見(jiàn)，我國(guó)南北各省均有分布。有極強(qiáng)的耐低溫能力。在北方冰下仍可生長(zhǎng)，是冰下生物增氧的重要組分。也是草食性魚類的優(yōu)質(zhì)食物。利用其無(wú)性繁殖器官—鱗枝，可進(jìn)行引種繁殖。

輪葉黑藻

Hydrillaverticillata：莖伸長(zhǎng)少分枝，葉4－8枚輪生。葉片帶狀披針形，長(zhǎng)1.0－2.0cm，寬1.5－2.0mm。中肋明顯，邊緣有小齒或近全緣。雌雄異株。多年生沉水植物，生棲于池塘、湖泊、水溝及緩流水中，秋末形成冬芽越冬。我國(guó)南北諸省均有分布，為世界廣布種。

角果藻

Zannichelliapalustris：莖細(xì)線形，有分枝，葉線形，長(zhǎng)3.0－7.0cm，寬約1.0mm。中脈明顯。雌雄花同生于一佛焰苞內(nèi)，雄花僅1枚雄蕊，小堅(jiān)果叢生。果長(zhǎng)腎形或半月形，長(zhǎng)約5.0mm，通常有柄。生棲于淡水、半咸水中，我國(guó)南北均有分布。

苦草

Vallisneriaspiralis：植物體沉沒(méi)水中，葉基部叢生，葉片帶狀，極長(zhǎng)，無(wú)直立莖，有橫走的匍匐莖，莖端具芽可形成新的植株。雌雄異株，開(kāi)花時(shí)挺出水面。典型水媒花，主要分布于湖泊、水渠，是草食性魚類的優(yōu)質(zhì)食物。

小茨藻

Najasminor：莖細(xì)弱，叉狀分枝。直徑約1.0mm，長(zhǎng)10－30cm，葉對(duì)生細(xì)線形。長(zhǎng)2.0－3.0cm，葉緣每側(cè)具6－16個(gè)刺狀細(xì)齒。一年生。生棲于靜水、池沼、稻田中。幼嫩植株可被草食性魚類取食。我國(guó)南北均有分布。

大茨藻

Najasmarina：沉水草本，葉片帶狀，長(zhǎng)1.5－2.5cm，寬2.0－3.0mm，葉緣各有6－11粗齒。生棲于湖泊、池塘的靜水中。分布于我國(guó)長(zhǎng)江以北諸省，華東亦有。因葉刺硬實(shí)很難為魚類取食。

生態(tài)分布和意義水生維管束植物決大部分生活在淡水中，只有少數(shù)種類生活于海水或鹽堿水體中。以紅樹(shù)（Rhizophoraapiculata）為代表的海灘紅樹(shù)林群落是一個(gè)特殊的植物群落。主要分布于我國(guó)海南島等熱帶海岸，灌木或喬木。這類海灘沼生植被，在漲潮時(shí)，海水可淹沒(méi)全部植株，有發(fā)達(dá)的氣生根或板根，可抵御風(fēng)浪的沖擊。紅樹(shù)用“胎生”方式繁殖，種子在母株上萌發(fā)后掉入泥灘，數(shù)小時(shí)后扎根成一新植株。以黎科植物堿蓬（Suaedaglauca）為代表的鹽堿草本植物，在我國(guó)南北方分布十分廣泛。無(wú)論海濱或內(nèi)陸咸水湖沼的沿岸濕地都能茂密生長(zhǎng)，每年夏秋季，在遼寧遼河三角洲數(shù)千公頃海灘，被紅色堿蓬覆蓋。如同地毯，人們稱之為“紅地毯”。生長(zhǎng)在海濱咸水中的高等植物還有一些，如眼子菜科的大葉藻（海蘊(yùn)藻Zosteramarina）和毛苞草（Posidoniasp.）等。這是一類多年生海濱植物，具發(fā)達(dá)的地下莖，在我國(guó)青島等海區(qū)有發(fā)現(xiàn)。除此之外具有抗鹽堿性的植物還有蘆葦（Phragmitescommunis）、角果藻（Zannichalliapalustris）、篦齒眼子菜（Potamogetonpectinatus）等，后兩種應(yīng)是我國(guó)半咸水內(nèi)陸水域湖沼中最為習(xí)見(jiàn)且生物量最大的水草。

水生維管束植物能適應(yīng)各種不同的環(huán)境條件，據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，在我國(guó)氣候溫暖的珠江、長(zhǎng)江流域有水草120-130種而在冬季嚴(yán)寒的黑龍江流域亦有近100種。其中沉水植物的種類在南北各大流域幾乎沒(méi)有什么差異，均為30余種。這既得益于水環(huán)境穩(wěn)定的生態(tài)條件，又取決于植物本身的適應(yīng)性。繁殖方式的多樣性和發(fā)達(dá)的地下結(jié)構(gòu)，使它們躲過(guò)惡劣的氣候條件，如菹草的鱗枝，金魚藻、浮萍的冬芽，慈姑、荊三棱的球莖和塊莖等。盡管如此，多數(shù)水草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，仍然只局限于水溫較高的明水季節(jié)。唯獨(dú)菹草和水毛茛等少數(shù)幾種沉水植物例外。它們可以在＜4℃的冰下水體中茁壯生長(zhǎng)。據(jù)作者測(cè)定（1989年２月）吉林月亮泡水庫(kù)水溫2℃的水體中的菹草生物量高達(dá)455-4470g/m2?？梢?jiàn)，該水草對(duì)低溫有極強(qiáng)的適應(yīng)性。除以上鹽度、溫度外，光照是影響水生維管束植物分布的又一重要因子。大多數(shù)沉水植物只能生活在湖沼水深＜2m光照可達(dá)水底的沿岸帶。而在混濁度極大的水體中則幾乎找不到它們；在肥水池塘中引種沉水植物也很難成功。這都表明，沒(méi)有足夠的光照，水草是不能生長(zhǎng)的。但不同種類的光幅有所不同，常溫下一般水草為幾十－幾萬(wàn)勒。而菹草在15℃時(shí)為470－1.5萬(wàn)勒。較窄的光幅使菹草難以適應(yīng)春夏之交水面的強(qiáng)光照（＞10萬(wàn)Lx）和因自蔭作用而造成的植株下部位的光饑餓，導(dǎo)致多數(shù)植株死亡。然而冬季的情況就有所不同。由于冰下水體透明度較高，據(jù)測(cè)定明冰2m深處光照強(qiáng)度仍可達(dá)316Lx。遠(yuǎn)高出其光補(bǔ)償點(diǎn)（198Lx）所以菹草在冰下水體中一