微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收

第第頁(yè)微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的汲取外界環(huán)境或培育基中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只有被微生物汲取到細(xì)胞內(nèi)，才能被微生物漸漸分解與利用。微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的汲取是借助于細(xì)胞膜的半滲透特性及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，以不同的方式來汲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的。但不同的物質(zhì)對(duì)細(xì)胞膜的滲透性不一樣，依據(jù)對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)以及物質(zhì)傳遞的討論，目前一般認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)重要以單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、自動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位四種方式透過微生物細(xì)胞膜。一、單純擴(kuò)散在微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的汲取方式中，單純擴(kuò)散是通過細(xì)胞膜進(jìn)行內(nèi)外物質(zhì)交換*簡(jiǎn)單的一種方式。營(yíng)養(yǎng)微生物通過分子不規(guī)定運(yùn)動(dòng)通過細(xì)胞膜中的小孔進(jìn)入細(xì)胞，其特點(diǎn)是物質(zhì)由高濃度的細(xì)胞外向低濃度的細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散（濃度梯度），這是一種單純的物理擴(kuò)散作用。一旦細(xì)胞膜內(nèi)外的物質(zhì)濃度達(dá)到平衡（即濃度梯度消失），簡(jiǎn)單擴(kuò)散也就達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。但實(shí)際上，進(jìn)入微生物細(xì)胞的物質(zhì)不斷地被生長(zhǎng)代謝所利用，濃度不斷降低，細(xì)胞外的物質(zhì)不斷地進(jìn)入細(xì)胞。這種擴(kuò)散是非特異性的，沒有運(yùn)載蛋白質(zhì)（滲透酶）的參加，也不與膜上的分子發(fā)生反應(yīng)，本身的分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化。但膜上的小孔的大小和形狀對(duì)被擴(kuò)散的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分子大小有肯定的選擇性。由于單純擴(kuò)散不需要能量的作用，因此，物質(zhì)不能進(jìn)行逆濃度交換。單純擴(kuò)散的物質(zhì)的重要方是一些小分子的物質(zhì)，如水、一些氣體（O2,CO2）、有些無機(jī)離子及水溶性的小分子物質(zhì)（甘油、乙醇等）。二、促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散也是一種物質(zhì)運(yùn)輸方式，它與單純擴(kuò)散的方式相像佛，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在運(yùn)輸過程中不需要能量，物質(zhì)本身在分子結(jié)構(gòu)上也不會(huì)發(fā)生變化，不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸，運(yùn)輸?shù)乃俾孰S著細(xì)胞內(nèi)外該物質(zhì)濃度差的縮小而降低，直至膜內(nèi)外的濃度差消失，從而達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。所不同的是這種物質(zhì)運(yùn)輸方式需要借助于細(xì)胞膜上的一種稱為滲透酶的特異性蛋白（運(yùn)載營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）參加物質(zhì)的運(yùn)輸，這樣加速了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的透過程度，以充足微生物細(xì)胞代謝的需要。而且每種滲透酶只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì)，即對(duì)被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有高度的專一性。促進(jìn)擴(kuò)散的運(yùn)輸方式多見于真核微生物中，例如酵母菌運(yùn)輸糖類就是通過這種方式，但在原核生物中卻少見。在厭氧微生物中，某些物質(zhì)的汲取和代謝產(chǎn)物的分泌是通過這種方式完成的。三、自動(dòng)運(yùn)輸假如微生物僅依靠單純擴(kuò)散和促進(jìn)擴(kuò)散這兩種方式對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的汲取只能從高濃度到低濃度的擴(kuò)散，這樣微生物就不能汲取低于細(xì)胞內(nèi)濃度的外界營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，生長(zhǎng)代謝就會(huì)受到限制。實(shí)際上微生物細(xì)胞中的有些物質(zhì)以高于細(xì)胞外的濃度在細(xì)胞內(nèi)積累。如大腸桿菌在生長(zhǎng)期中，細(xì)胞中的鉀離子濃度比細(xì)胞外環(huán)境高很多倍。以乳糖為碳源的微生物，細(xì)胞內(nèi)的乳糖濃度比細(xì)胞外高于500倍?？梢娮詣?dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由低濃度向高濃度進(jìn)行，是逆濃度梯度的。因此這種物質(zhì)的運(yùn)輸過程不僅需要滲透酶，還需要代謝能量（ATP）的參加。目前討論的比較深入的是大腸桿菌對(duì)乳糖的汲取，其細(xì)胞膜的滲透酶為β—半乳糖苷酶，它可以在細(xì)胞內(nèi)外特異性地與乳糖結(jié)合（在膜內(nèi)結(jié)合程度比膜外?。?，在代謝能（ATP）的作用下，酶蛋白構(gòu)型發(fā)生變化而使乳糖達(dá)到膜內(nèi)，并在膜內(nèi)降低其對(duì)乳糖的親和力而在膜內(nèi)釋放出來，從而實(shí)現(xiàn)乳糖由細(xì)胞外的低濃度向細(xì)胞內(nèi)的高濃度運(yùn)輸。四、基團(tuán)轉(zhuǎn)位在微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的汲取過程中，還有一種特別的運(yùn)輸方式中基團(tuán)轉(zhuǎn)位，這種方式除了具有自動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)外，重要是被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)更改的其本身的性質(zhì)，有些化學(xué)基團(tuán)被轉(zhuǎn)移到被運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)上。如很多的糖及糖的衍生物在運(yùn)輸中由**的磷酸酶系統(tǒng)催化，使其磷酸化，這樣磷酸基團(tuán)被轉(zhuǎn)移到糖分子上，以磷酸糖的形式進(jìn)入細(xì)胞。基團(tuán)轉(zhuǎn)位可轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、甘露糖、果糖和β—半乳糖苷以及嘌呤、嘧淀、乙酸等