植物的礦質營養(yǎng)

關于植物的礦質營養(yǎng)第一節(jié)植物必需的礦質營養(yǎng)一、植物體內的元素二、植物必需的礦質元素及確定方法三、植物必需礦質元素的生理作用四、植物缺乏礦質元素的診斷第2頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、植物體內的元素各種礦質元素的含量因植物種類、器官、年齡、生境不同而有很大差異。老齡植株和組織比幼齡植株和組織的灰分含量高；干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的植物灰分含量高；禾本科植物（水稻）含Si較多，十字花科植物含S較多，豆科植物含Ca和S較多，馬鈴薯富含K，海藻含I和Br多，煙草積累As，紫云英含Se多，毛茛科植物含li多揮發(fā)植物材料水分干物質有機物灰分105℃600℃（10%—95%）（5%—95%）（90%—95%）（5%—10%）殘留第3頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法

必需元素是指在植物完成生活史中，起著不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。（一）判斷植物必需元素的標準由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史。除去該元素，則表現(xiàn)出專一的缺乏癥，這種缺乏癥是可以通過加入該元素的方法預防或恢復正常的。該元素在植物營養(yǎng)生理上應表現(xiàn)直接的效果，絕不是因土壤的物理、化學、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。第4頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法（二）判斷植物必需礦質元素的方法建立在Hoagland溶液配方的基礎上，調節(jié)配方成分使之成為各種缺素培養(yǎng)液。培養(yǎng)液對水的要求：純水；離子交換水→重蒸餾→二次重蒸餾培養(yǎng)液對藥品的要求：超純度，至少要達到優(yōu)級純或更高。培養(yǎng)液對容器的要求：容器是石英的，不能溶解出任何離子溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）亦稱水培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；砂基培養(yǎng)法（sandculturemethod）：是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。氣培法（aeroponics）：將根系置入營養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。第5頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法判斷植物必需礦質元素的方法第6頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法（三）植物必需元素的分類共有16種（或19種），分為兩類：判斷的標準是植物對這些元素的需要量。大量元素：9種（10種），需要量大于100ppm（或1000ppm，它們是：CHONPKCaMgS（Si）微量元素：7種（9種），它們是：FeMnCuZnBMoCl（NaNi）必需元素對生物體的效應――Bertrand規(guī)律：必需元素低濃度時對植物的生長發(fā)育有促進作用，過量則對植物產(chǎn)生毒害。元素具有臨界濃度。第7頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法（四）無土栽培技術

無土栽培（soillessculture）：是指用營養(yǎng)液（化學肥料溶液）代替土壤栽培植物的方法1、種類和設施水培（waterculture）：如營養(yǎng)膜技術（nutrientfilmtechnique；NFT）。砂培（sandculture）：固體顆粒直徑小于3mm。砂礫栽培（gravelculture）：固體顆粒直徑大于3mm。蛭石栽培（vermiculaponics）：植物根系生長在蛭石或蛭石與其它無機物的混合物中。巖棉栽培（rockwoolculture）：植物根系生長在巖棉（石棉）、玻璃棉或其他同類物質中。還有其他多種形式。設施：主要分為兩大系統(tǒng)：即NFT系統(tǒng)和固體栽培設施第8頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法（四）無土栽培技術2、營養(yǎng)液是無土栽培技術的核心，成分分為水、營養(yǎng)元素化合物和及輔助物質。試劑以化學純?yōu)橹?，配方主要依?jù)Hoagland的配方，因地制宜調整演變而來。水：主要是水質的要求，研究目的用無離子水，生產(chǎn)目的用雨水、井水或自來水。營養(yǎng)元素化合物及輔助物質：營養(yǎng)液中含有植物必需的大量元素和微量元素的各種化合物。還要注意控制沉淀的產(chǎn)生。pH控制在5.5～6.5之間。其滲透勢一般為－0.03MPa～－0.15MPa，以－0.09MPa為最適宜。第9頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法（四）無土栽培技術3、營養(yǎng)液的管理增氧：方法有攪拌（有一定的效果）、通壓縮空氣產(chǎn)生微氣泡（效果好，常用于小盆缽）、加入化學試劑產(chǎn)生氧氣（效果好但價格昂貴）、循環(huán)流動法（效果尚好，生產(chǎn)上廣泛使用）。水分和養(yǎng)分的調整：每天補充水分，數(shù)量以植物的長勢、每株占液量、耗水快慢而定。濃度的控制以總鹽分濃度反映，用電導率表示。pH的調整：最好用平衡的配方，pH值比較穩(wěn)定。上升時用H2SO4或HNO3；下降使用NaOH或KOH。液溫的調整：夏季不超過28℃，冬季不低于18℃，對于適于該季節(jié)栽培的大多數(shù)作物都是合適的。全面控制藥用全天候溫室。第10頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法（四）無土栽培技術4、無土栽培的優(yōu)點不受土地條件的限制改善作物品質節(jié)省水、肥便于工廠化生產(chǎn)第11頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法無土栽培技術第12頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物必需的礦質元素及確定方法無土栽培技術第13頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、植物必需礦質元素的生理作用（一）必需礦質元素的一般生理功能細胞結構物質的組成成分。生命活動的調節(jié)者：如酶的成分和酶的活化劑、內源生理活性物質的組分等起電化學作用：如滲透調節(jié)、離子濃度的平衡、穩(wěn)定膠體及電荷中和等。第14頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、植物必需礦質元素的生理作用（二）各礦質元素的主要生理功能自學提要：舉例（氮元素，N）根系吸收狀態(tài)：無機態(tài)（NO3-、NH4+）；有機態(tài)（如尿素）植物體內的含量與分布：水稻（干重，1～3％、）、大豆（2.5～3.5％、平均1.5％）植物體內的存在狀態(tài)：蛋白氮（Pr16～18％）；在生命活動中占首要地位的生命元素。生理功能：①缺乏時：病癥是老葉首先開始變黃。②過量時：葉片大而深綠，柔軟披散，植物徒長。生產(chǎn)中常見缺素癥：缺Ca時生長點死亡，植株簇生；缺Fe時果樹發(fā)生“黃葉或失綠”；缺B時花發(fā)育不良，植株易“花而不實或蕾而不花”；缺Zn時果樹葉小而簇生，易得“小葉病”第15頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、植物缺乏礦質元素的診斷（一）診斷的要求第一：要分清生理病害、病蟲危害和其他因環(huán)境條件不適而引起的病癥。如病毒可引起植株矮化，出現(xiàn)花葉或小葉癥狀；蚜蟲為害后出現(xiàn)卷葉；紅蜘蛛為害后出現(xiàn)紅葉；缺水淹水后葉片發(fā)黃等很像缺素癥。第二：確定生理病害后，再根據(jù)癥狀歸類分析，確定診斷的方法。第16頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、植物缺乏礦質元素的診斷（二）缺素癥狀診斷方法化學分析診斷法：對植株和土壤的化學成分進行分析，與正常植株的成分進行比較。為減少工作量，可對缺素原因作初步的診斷和分析。病癥診斷法：利用植物缺乏礦物質元素的病癥檢索表進行檢索和診斷。但要仔細分析其他的影響因素，綜合判斷。加入診斷法：經(jīng)初步診斷后，補充加入植株缺乏的元素，看病癥是否消失。第17頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、植物缺乏礦質元素的診斷缺素癥檢索表第18頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、植物缺乏礦質元素的診斷煙草缺素癥第19頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)植物細胞對礦質元素的吸收一、生物膜與礦質吸收二、植物細胞吸收礦質元素的方式和機理第20頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、生物膜與礦質吸收（一）膜的結構、化學成分結構：單位膜模型、流動鑲嵌模型膜的化學成分：脂類（磷脂、糖脂）、多糖、蛋白質（結構蛋白、功能蛋白）

(二)膜的特性：透性（讓物質通過）與選擇透性（又稱差別透性：水分子和脂溶性物質透性大，極性分子和大分子及離子透性?。?，體現(xiàn)在溶質跨細胞傳遞的兩個特點，即積累（逆濃度吸收）與選擇性（吸收的離子不與溶液中的離子成例）吸收不帶電的溶質取決于溶質在膜兩側的濃度梯度，即溶質的化學勢。吸收帶電的離子取決于離子在膜兩側的電勢梯度和化學勢梯度，兩者合稱為電化學勢梯度。第21頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理根據(jù)礦質吸收對能量的需要與否分為：（一）被動吸收（passiveabsorption）（二）主動吸收（activeabsorption）（三）胞飲作用（pinocytosis）根據(jù)離子吸收的方式分為：（一）離子通道運輸（channeltransport)（二）載體運輸(carriertransport)（三）離子泵運輸（ionpumptransport)（四）胞飲作用（pinocytosis）第22頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（一）被動吸收1.概念：指由于擴散作用或其他物理過程而進行的礦質元素吸收，是不消耗代謝能量的吸收過程，又稱非代謝吸收。擴散作用(diffusion)2.被動吸收的方式離子交換（ionexchange)

協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）第23頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（一）被動吸收2.被動吸收的方式擴散作用是指溶液中的分子或離子從濃度高的區(qū)域跨膜向濃度低的區(qū)域轉移的現(xiàn)象。簡單擴散只是沿著濃度梯度擴散，不涉及電勢梯度。如果擴散的物質是帶電荷的，則要考慮到化學勢梯度和電勢梯度。植物細胞內存在較高的負電荷，而膜外存在較高的正電荷。當細胞放到溶液中時，結果膜內陽離子濃度高，比外面溶液高得多的原因是什么？F.G.Donnan提出了杜南平衡（Donnanepuilibrium）：假設擴散之后溶液的體積不變。陽離子在膜內高膜外低，陽離子可與陰離子結合。即細胞內可擴散的正、負離子濃度乘積等于細胞外可擴散的正、負離子濃度乘積時的平衡稱為杜南平衡。

［Na＋］內／［Na＋］外＝［Cl－］外／［Cl－］內第24頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理第25頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（一）被動吸收2.被動吸收的方式離子交換：這是根系細胞經(jīng)常發(fā)生的現(xiàn)象,根系呼吸過程中產(chǎn)生的H+

與HCO3-吸附于根系細胞原生質表面,然后與土壤中的K+(NH4+)

與SO42-

交換并進入原生質內第26頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（一）被動吸收2.被動吸收的方式協(xié)助擴散：小分了物質經(jīng)膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉運。膜轉運蛋白可分為兩大類：離子通道和載體。（1）離子通道理論認為：細胞質膜上有內在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側，離子通道可由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學勢梯度）被動地和單方向地垮質膜運輸。K+、Na+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道。膜內在蛋白構成圓形孔道，橫跨膜兩側。構象可隨環(huán)境條件的改變而改變。在某些構象時其間會形成允許離子通過的孔，孔內帶有電荷并填充有水?？椎拇笮〖翱變入姾傻刃再|決定了通道轉運離子的選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過。離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道中擴散時的通透性的大小第27頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（一）被動吸收：離子通道模型高低電化學勢梯度細胞外側細胞內側K+、Ca2+、Cl-

每秒可運輸107-108個離子,

比載體運輸快1000倍第28頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理膜片鉗技術第29頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（一）被動吸收2.被動吸收的方式：協(xié)助擴散（2)載體理論認為：質膜上的載體蛋白選擇性地與質膜一側的物質結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象變化透過質膜，把物質釋放到質膜的另一側單向運輸載體（uniportcarrier）能催化分子或離子單方向的跨質膜運輸。這類載體有Fe2＋、Zn2＋、Mn2＋、Cu2＋等離子的載體單向運輸載體模型

—被動吸收低溶質梯度高溶質梯度電化學勢梯度A、載體開口于高溶質濃度的一側，與溶質結合B、載體催化溶質順電化學勢梯度跨膜運輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

第30頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（二）主動吸收1.概念：是指細胞利用呼吸釋放的能量作功（即ATP的水解）而逆著電化學勢梯度吸收礦物質的過程，又稱代謝性吸收。載體（蛋白）學說2.主動吸收的機理：離子泵學說第31頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（二）主動吸收2.主動吸收的機理載體（蛋白）學說:認為質膜上的載體蛋白選擇性地與質膜一側的物質結合，形成載體-物質復合物，通過載體蛋白構象的變化透過質膜，把物質釋放到質膜的另一側。同向運輸器（symporter）：在與H＋結合的同時又與另一分子或離子（如Cl－、NO3－、PO43—、SO42—、氨基酸、肽、蔗糖、己糖）結合，向同一方向運輸。反向運輸器（antiporter）：在與H＋結合后再與其他分子或離子（如Na＋、

K+）結合，兩者朝相反方向運輸。載體參與離子轉運的證據(jù)：飽和效應和離子競爭性抑制。第32頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（二）主動吸收：載體（蛋白）學說Na+Cl-、NO3-、蔗糖第33頁,共73頁，2024年2月25日，星期天（二）主動吸收2.主動吸收的機理離子泵學說：認為質膜上存在著ATP酶，其催化ATP水解釋放出能量，驅動離子轉運。植物細胞膜上的離子泵主要有：質子泵和鈣泵質子泵（protonpump）：植物細胞對離子的吸收和運輸是由膜上的生電質子泵推動的，生電質子泵亦稱為H＋－ATP酶，工作過程是一種利用能量的逆著電化學勢梯度轉運H＋的過程，所以它是主動運輸，亦稱初級主動運輸（primaryactivetransport）；由生電質子泵所建立的跨膜電化學勢梯度又促進了細胞對礦物質的吸收，礦物質以這種方式進入細胞的過程是一種間接利用能量的方式，稱之為次級主動運輸（secondaryactivetransport）。鈣泵（calciumpump）：亦稱Ca2＋－ATP酶，催化質膜內側的ATP水解釋放出能量，驅動細胞內的鈣離子泵出細胞。二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理第34頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（二）主動吸收：離子泵學說

I

-

I

-

H+P+++H+泵將H+泵出細胞外側K+（或其他陽離子）經(jīng)通道蛋白進入細胞內側陰離子與H+同向運輸進入

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+ADP+PATP

I

-

I-

H+

K+

K+H++++++++++第35頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（二）主動吸收：離子泵學說第36頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（二）主動吸收3.主動吸收的特點有選擇性逆濃度梯度消耗代謝能第37頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（三）胞飲作用1.概念：物質吸附在質膜上，通過膜的內折而轉移到細胞內的吸收物質及液體的過程。2.胞飲作用植物吸收礦物質、水分和其他物質的方式之一，是一個主動和消耗能量的過程，是一種非選擇性吸收。第38頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物細胞吸收礦質元素的

方式和機理（三）胞飲作用：過程及電鏡圖第39頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)植物體對礦質元素的吸收一、植物根系吸收礦質元素的特點二、植物根系吸收礦質元素的過程三、影響根系吸收礦物質的外部條件四、葉片營養(yǎng)第40頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、植物根系吸收礦質元素的特點(一)對鹽分吸收的區(qū)域性：根尖的根毛區(qū)是植物根系吸收離子最活躍的區(qū)域第41頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、植物根系吸收礦質元素的特點（二）對鹽分和水分的相對吸收對離子和水分的吸收是兩個相對獨立的過程相互聯(lián)系：離子必須溶于水才能隨著蒸騰流的上升被吸收；離子吸收引起的水勢下降又有利于根系的吸水相對獨立：根部吸水以主要是以蒸騰引起的被動吸水為主，而對離子的吸收則以消耗能量的主動吸收為主；而且植物的吸鹽量和吸水量之間不存在直線依賴關系第42頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、植物根系吸收礦質元素的特點（三）對離子的選擇性吸收選擇性的原因為：根系需要量大，載體或通道多，對離子吸收就多。對同一溶液中不同離子的吸收差異：例如水稻可吸收較多的Si，但以較低的速度吸收Ca和Mg；番茄以較高的速度吸收Ca和Mg，但幾乎不吸收Si。對溶液中同一鹽陰陽離子吸收的差異：生理酸性鹽：植物對陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，使土壤溶液pH值降低的鹽類。如(NH4)2SO4等生理堿性鹽：使植物對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，土壤溶液pH值升高的鹽類：如NaNO3、Ca（NO3）2等生理中性鹽：植物對陰、陽離子的吸收量相等，不改變土壤溶液的pH的鹽類。如NH4NO3等第43頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、植物根系吸收礦質元素的特點（四）單鹽毒害和離子對抗單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）：溶液中只有一種離子對植物起毒害作用的現(xiàn)象，盡管這種離子對植物可能是必需和有益的。能夠導致單鹽毒害的鹽分中，陽離子的毒害作用比陰離子明顯離子對抗（ionantagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間的這種作用稱之為離子拮抗（ionantagonism）。金屬離子之間的對抗作用不是隨意的，一般元素周期表中不同族金屬元素的離子間才有對抗作用，例如Na+或K+可以對抗Ba2+或Ca2+平衡溶液（balancedsolution）：在含有適當比例的多種鹽溶液中，各種離子的毒害作用被消除，植物可以正常生長發(fā)育，這種對植物生長沒有毒害作用的溶液稱為平衡溶液。如營養(yǎng)液、海水、土壤溶液等。第44頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、植物根系吸收礦質元素的特點第45頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物根系吸收礦質元素的過程（一）離子被吸附在根細胞表面—非代謝性交換吸附對游離和吸附態(tài)礦質，根細胞表面的H+和HCO3-與土壤溶液中的陽離子和陰離子交換吸附。不需要能量，吸附速度快。有接觸交換和間接交換兩種方式對難溶性鹽，根部釋放的有機酸（檸檬酸、蘋果酸等）和碳酸溶解后吸收，例如巖縫中的樹木和地衣等間接交換接觸交換第46頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物根系吸收礦質元素的過程（二）離子進入根部內部：根毛→表皮→皮層→內皮層→木質部薄壁組織質外體途徑：離子通過自由空間迅速達到內皮層共質體途徑：內皮層上有凱氏帶，離子和水不能通過，離子和水必須轉入共質體進入木質部薄壁細胞。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質體和質外體到達輸導組織第47頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、植物根系吸收礦質元素的過程（三）離子進入導管：經(jīng)過共質體途徑進入導管的過程一種觀點認為離子從薄壁細胞被動地隨水流擴散進入導管另一種觀點認為離子在ATP的作用下主動地有選擇性地進入導管第48頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、影響根系吸收礦物質的外部條件土壤溫度—高溫低溫均抑制土壤通氣狀況—O2充足，有利呼吸吸收土壤溶液濃度:濃度低時隨濃度升高而升高，濃度高時則無緊密關系土壤溶液的pH（最適pH為5.56.5）（1）直接影響細胞質蛋白質的帶電性來影響離子吸附

(2)間接影響礦物質的溶解性：堿性環(huán)境，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu等呈不溶態(tài)，植物的利用量少；酸性環(huán)境，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走

(3)間接影響土壤微生物的活動離子間的相互作用：相互競爭，如Br、I對Cl有競爭；相互促進，如P可促進N、K的吸收第49頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、葉片營養(yǎng)(一）根外營養(yǎng)：植物地上部分對礦物質的吸收過程；地上部分吸收礦物質的主要器官是葉片，故又稱為葉片營養(yǎng)。離子角質層外連絲質膜細胞內

內因影響因素：外因保證溶液附著在葉面上(吐溫、三硝基甲苯或稀的洗滌劑等）

溶液在葉片上停留的時間溫度呼吸作用第50頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、葉片營養(yǎng)(二）葉片營養(yǎng)的優(yōu)點—高效、快速：補充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差某些肥料易被土壤固定，葉片營養(yǎng)可避免補充微量元素，效果快，用藥省干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)可補充第51頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)礦物質在植物體內的運輸一、礦物質的運輸形式二、礦物質的運輸途徑三、礦物質在植物體內的分配第52頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、礦物質的運輸形式氮元素的運輸形式主要是氨基酸（主要是天冬氨酸，少量丙氨酸、氮氨酸、纈氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺），還有少量是硝酸鹽；磷元素的主要運輸形式是正磷酸鹽，也有少量轉變成有機磷（磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿）；硫的運輸形式主要是硫酸根，少數(shù)是蛋氨酸或谷胱甘肽等金屬元素以離子狀態(tài)運輸?shù)?3頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、礦物質的運輸途徑根部吸收的離子可沿木質部上運，也可橫向運至韌皮部。葉片吸收的離子向下和向上是通過韌皮部進行的，也可橫向運至木質部。根部吸收的礦物質從木質部橫向運輸至韌皮部后，有些可以通過篩管在向下運輸至根部，然后由根部導管向上運輸，從而在植物體內形成礦質離子循環(huán)。根部和葉片吸收的礦質離子大部分參與代謝，多余的參與到離子循環(huán)中運輸速度：30~100cm/h第54頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、礦物質在植物體內的分配可參與循環(huán)元素：是指在植物體內可以再利用的元素。如N、P、Mg、K。優(yōu)先分布于代謝旺盛的部位，缺素癥易發(fā)生在老葉或較老的組織器官。不參與循環(huán)的元素：是指植物細胞利用以后就不能再移動或再次利用。如S、Ca、Fe、Mn、B。缺素癥首先發(fā)生在嫩葉或較嫩的組織器官除了在植物體內運轉和分配外，有時地上部分還會排出礦物質元素，根系在植物生長末期也會排出離子,這些元素可以重新回到土壤中被植物吸收，即養(yǎng)分循環(huán)第55頁,共73頁，2024年2月25日，星期天

第五節(jié)植物對氮、硫、磷的同化氮素同化一、硝態(tài)氮的同化二、氨態(tài)氮的同化三、生物固氮硫酸鹽同化（自學）磷酸鹽的同化（自學)第56頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、硝態(tài)氮的同化硝酸鹽還原酶(NR)屬于一種誘導酶（或適應酶），只有在供應硝酸鹽時才能合成NRmRNA和NR.在高等植物中，NR存在于細胞質的胞液中；按還原反應中電子供體的不同分為：鐵氧還蛋白-硝酸還原酶，即鐵氧還蛋白(Fd)作為電子供體，NO3-+2Fdred(還原型）+2H+→NO2-+2Fdox（氧化型）+H2O；NAD(P)H-硝酸還原酶，即以NADH或NAD(P)H+H+為電子供體，含F(xiàn)AD,Cytb557,Mo。

NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+NAD(P)++H20硝酸鹽硝酸鹽還原酶亞硝酸鹽氨亞硝酸鹽還原酶第57頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、硝態(tài)氮的同化植物缺鉬時NR活性下降，表現(xiàn)出缺N癥狀；光照可促進硝酸還原過程主要是光照有利于增加NAD(P)H+ATP和激活光敏色素系統(tǒng)硝酸鹽的還原在植物的根系和葉片中均可進行，但NO3-供應少時，其還原主要在根系中進行，NO3-供應多而還原力不足時，可上運在葉片中還原.第58頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、硝態(tài)氮的同化亞硝酸還原酶（NiR)存在于葉綠體中,含有兩個亞基，其輔基由一個鐵-硫原子簇（4Fe-4S)和一個西羅血紅素（sinhaem)組成，但在根（前質體）中也可還原.NO2-+6H++6e-→NH4++2H2O亞硝酸還原酶按電子供體的不同可分為兩類：鐵氧還蛋白-亞硝酸還原酶，存在于光合組織內，NO2-+6Fd(red)+8H++6e-→NH4++6Fd(ox)+2H2O；NAD(P)H-亞硝酸還原酶，存在于非光合組織中，NO2-+3NAD(P)H+3H+→NH4++3NAD(P)++2H2O亞硝酸還原受光照促進可能與Fd(red)有關；當植物缺Fe或缺O(jiān)2時該過程受阻，可能與Fd(red)含量不足有關.第59頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、硝態(tài)氮的同化第60頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、氨態(tài)氮的同化同化方式：還原氨基化:例如α-酮戊二酸與氨結合在谷氨酸脫氫酶的作用下，以NAD(P)H+H+為氫供體還原為谷氨酸；同樣草酰乙酸與氨可形成天冬氨酸氨基交換作用：氨基酸之間在轉氨酶和輔酶磷酸吡哆醛參與的情況下進行轉換，谷氨酸天冬氨酸甲?；饔茫篘H3+CO2+ATP→NH2COOP+ADP，氨甲酰磷酸GS-GOGAT循環(huán)：同樣：天冬氨酸+NH3+ATP

天冬酰胺+ADP+Pi第61頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、氨態(tài)氮的同化貯存方式：

谷氨酰胺和天冬酰胺是植物體氨的臨時保存形式；當植物體內氨多余時，氨就形成谷氨酰胺和天冬酰胺，解除游離氨的毒害；天冬酰胺常與蛋白質分解或其他分解代謝有關，而谷氨酰胺常與合成代謝和生長有關第62頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、生物固氮1、概念：就是通過微生物的作用（或利用植物光合作用產(chǎn)生的能量）將空氣中的游離氮固定轉變?yōu)楹衔铮∟H3或NH4+）的過程。微生物能在體內在常溫常壓條件下由酶的催化把空氣中的氮氣還原成NH3，它不消耗能量,不降低土壤性能,不污染環(huán)境.2、固氮微生物的分類：非共生固氮微生物包括自養(yǎng)的藍藻、好氣性固氮菌、嫌氣性梭狀芽孢桿菌等。共生固氮微生物：與豆科共生的根瘤菌、育非豆科共生的放線菌、與水生蕨類共生的魚腥藻，根瘤菌是主要的共生固氮微生物。第63頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、生物固氮3.固氮