植物成熟與衰老生理

關于植物成熟與衰老生理受精卵受精極核珠被子房壁胚乳胚種皮果皮種子果實種被第2頁,共66頁，2024年2月25日，星期天植物的可食部分？第3頁,共66頁，2024年2月25日，星期天真正的種子類似種子的果實第4頁,共66頁，2024年2月25日，星期天種皮第5頁,共66頁，2024年2月25日，星期天中果皮第6頁,共66頁，2024年2月25日，星期天主要是花托第7頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第十章植物的成熟和衰老生理第一節(jié)種子和果實的成熟第二節(jié)種子和延存器官的休眠第三節(jié)衰老第四節(jié)植物器官的脫落第8頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)種子和果實的成熟一、種子成熟時的生理、生化變化二、果實成熟時的生理、生化變化第9頁,共66頁，2024年2月25日，星期天一、種子成熟時的生理、生化變化

種子的成熟過程，實質(zhì)上就是胚從小長大，以及營養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。（1）主要有機物的變化（2）其他生理變化（3）外界條件對種子成熟和化學成分的影響第10頁,共66頁，2024年2月25日，星期天（1）主要有機物的變化（糖類、蛋白質(zhì)、脂肪）糖類的變化—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。第11頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第12頁,共66頁，2024年2月25日，星期天蛋白質(zhì)含量增加

非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。脂肪的變化

油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。第13頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第14頁,共66頁，2024年2月25日，星期天油脂形成的特點：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復雜的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。

故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。

第15頁,共66頁，2024年2月25日，星期天（2）其他生理變化在種子成熟過程中：

呼吸：有機物累積迅速時，呼吸作用也旺盛；種子接近成熟時，呼吸作用逐漸降低。激素：玉米素，赤霉素，生長素，脫落酸。水分：隨著種子的成熟而逐漸減少。植酸：非?。〈剂姿徕}鎂鹽）的合成第16頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

ZTGAIAA第17頁,共66頁，2024年2月25日，星期天（3）外界條件對種子成熟和化學成分的影響光照

光照強度影響種子內(nèi)有機物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。溫度

溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進成熟。溫度還影響種子的化學成分：第18頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

適當?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種Pr質(zhì)量分數(shù)/%油脂質(zhì)量分數(shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。第19頁,共66頁，2024年2月25日，星期天空氣相對濕度

高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減少。土壤含水量

“風旱不實現(xiàn)象”：干燥與熱風使種子灌漿不足第20頁,共66頁，2024年2月25日，星期天風旱不實的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高

可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強，口感好）。礦質(zhì)元素

N肥提高蛋白質(zhì)含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。第21頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

二、果實成熟時的生理、生化變化1、果實的生長（1）生長曲線S形曲線：肉質(zhì)果實雙S形曲線：一些核果（2）單性結實定義：不經(jīng)受精作用而形成不含種子的果實。天然的單性結實：香蕉、無籽西瓜、葡萄刺激性單性結實：刺激（如生長素類、赤霉素類）第22頁,共66頁，2024年2月25日，星期天什么時候的水果最好吃？第23頁,共66頁，2024年2月25日，星期天2、呼吸驟變（Respiratoryclimacteric）（1）定義當果實成熟到一定程度時，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此時果實便進入完全成熟期。這個呼吸高峰，便稱為呼吸驟變。（2）驟變型果實與非驟變型果實驟變型果實：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等非驟變型果實：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。區(qū)別：

a:前者含有復雜的貯藏物質(zhì)，在摘果后達到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強烈水解，呼吸加強。

b:驟變型果實成熟比較迅速第24頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

引起呼吸驟變的原因是什么？第25頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第26頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

（3）呼吸驟變是由于果實中產(chǎn)生乙烯的結果。乙烯可增加果皮細胞的透性，加強內(nèi)部氧化過程，促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。（4）后熟作用呼吸驟變期間果實內(nèi)部的變化是果實的后熟作用。呼吸驟變的出現(xiàn)，標志著果實成熟達到了可食的程度。（5）實踐意義人工催熟，促進棉鈴吐絮，延遲果實成熟等。第27頁,共66頁，2024年2月25日，星期天華番一號利用基因工程技術構建反義乙烯形成酶（EFE）基因載體，通過農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒介導轉(zhuǎn)化，獲得轉(zhuǎn)基因番茄植株。可貯藏40－50天，較對照延長貯藏期20－30天。第28頁,共66頁，2024年2月25日，星期天3、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化（1）果實變甜淀粉可溶性糖。（2）酸味減少有機酸含量下降。（3）澀味消失單寧被氧化或凝結成不溶于水的膠狀物質(zhì)。第29頁,共66頁，2024年2月25日，星期天3、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味的變化（4）香味產(chǎn)生產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。主要是酯類。（5）由硬變軟果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z；果肉細胞中淀粉粒消失。（6）色澤變艷葉綠素破壞，類胡蘿卜素仍較多；形成花色素。

（7）維生素含量升高第30頁,共66頁，2024年2月25日，星期天4、果實成熟時蛋白質(zhì)和激素的變化（1）蛋白質(zhì)含量上升（2）激素變化開花與幼果生長時期：生長素、赤霉素、細胞分裂素含量增高。蘋果果實成熟時：乙烯含量達到高峰。葡萄、柑橘成熟時：脫落酸含量最高。第31頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

第二節(jié)種子和延存器官的休眠植物的休眠：植物在個體發(fā)育過程中生長和代謝均暫時極不活躍的現(xiàn)象強迫性休眠：環(huán)境因素生理性休眠：植物自身因素第32頁,共66頁，2024年2月25日，星期天一、種子休眠的原因和破除種子的休眠：種子成熟后，即使在適宜的外界條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。1、種皮限制2、種子未完成后熟3、胚未完全發(fā)育4、抑制物質(zhì)存在

第33頁,共66頁，2024年2月25日，星期天1、種皮限制種皮不透水：苜蓿、紫云英（豆科、藜科、錦葵科）種皮不透氣：椴樹種子種皮太硬：莧菜種子、核果類處理方式：

物理：機械方法擦破種皮

化學：98%硫酸處理皂莢種子1小時，清水洗凈后40℃溫水泡86小時第34頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共66頁，2024年2月25日，星期天2、種子未完成后熟第36頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第37頁,共66頁，2024年2月25日，星期天表胚休眠種子休眠解除所需層積條件第38頁,共66頁，2024年2月25日，星期天3、胚未完全成熟第39頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第40頁,共66頁，2024年2月25日，星期天(a)剛收獲的(b)濕土中貯藏6個月第41頁,共66頁，2024年2月25日，星期天4、抑制物質(zhì)存在第42頁,共66頁，2024年2月25日，星期天不同作物含有的不同發(fā)芽抑制物質(zhì)玫瑰果皮、種皮、薔薇果ABA桃種子ABA花生葉、種子ABA大麥小麥果實醛類油菜果皮芥子油番茄果汁咖啡酸、阿魏酸棉花棉鈴ABA檸檬——檸檬醛第43頁,共66頁，2024年2月25日，星期天二、延存器官休眠的打破和延長第44頁,共66頁，2024年2月25日，星期天延長休眠期品種選育藥劑調(diào)控青鮮素抑制小麥種子發(fā)芽抑萌劑減少穗發(fā)芽催熟劑、乙烯利促進種子成熟，降低穗發(fā)芽馬鈴薯和大蒜一起貯藏減少發(fā)芽環(huán)境因素高溫、低濕、缺氧，休眠期延長第45頁,共66頁，2024年2月25日，星期天縮短和解除休眠品種選育種子處理（根據(jù)休眠的特點對癥下藥）機械方法處理：切割、針刺、去殼等物理方法處理：干燥處理、層積處理化學物質(zhì)處理赤霉素、細胞分裂素、乙烯氧化劑，呼吸抑制劑等環(huán)境調(diào)節(jié)根據(jù)發(fā)芽需要條件給予適宜的溫度、濕度、光照條件使其萌發(fā)第46頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第十章植物的成熟和衰老生理第一節(jié)種子和果實的成熟第二節(jié)種子和延存器官的休眠第三節(jié)衰老第四節(jié)植物器官的脫落第47頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)衰老一、植物的衰老定義：指一個器官或整個植株生理功能逐漸惡化，最終自然死亡的過程。二、衰老時的生理、生化變化植物在衰老過程中，其外部表現(xiàn)為生長速率下降、葉色發(fā)黃，同時在其內(nèi)部也發(fā)生了一系列生理生化變化，主要表現(xiàn)為：第48頁,共66頁，2024年2月25日，星期天二、衰老時的生理、生化變化⒈光合色素喪失葉綠素含量不斷下降，葉綠素a/b比值減小，最后導致光合能力喪失。⒉核酸的變化

RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。DNA含量也下降，但下降速率較RNA小。⒊蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)分解超過合成，游離氨基酸積累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加。第49頁,共66頁，2024年2月25日，星期天二、衰老時的生理、生化變化⒋呼吸作用異常呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。⒌激素變化促進生長的植物激素如IAA、CTK、GA等含量減少，而誘導衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。⒍細胞結構的變化膜結構破壞，膜選擇透性喪失，細胞由于自溶而解體。第50頁,共66頁，2024年2月25日，星期天三、影響衰老的外界條件1、光：光能延緩葉片的衰老。2、溫度：低溫和高溫都會加快葉片衰老。3、水分：干旱促使葉片衰老，加速蛋白質(zhì)降解和提高呼吸速率，葉綠體片層結構破壞，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、營養(yǎng)：營養(yǎng)缺乏導致葉片衰老。第51頁,共66頁，2024年2月25日，星期天四、植物衰老的原因1、營養(yǎng)虧缺理論生殖器官是一個很大的“庫”，壟斷了植株營養(yǎng)的分配，聚集了營養(yǎng)器官的養(yǎng)料,引起植物營養(yǎng)體的衰老。

但此理論不能解釋下列問題:⑴即使供給已開花結實植株充分養(yǎng)料，也無法使植株免于衰老。⑵雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后,不能結實，談不上積累營養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。第52頁,共66頁，2024年2月25日，星期天2、植物激素調(diào)控理論

植物營養(yǎng)生長時，根系合成的細胞分裂素運到葉片，促使蛋白質(zhì)合成，推遲植株衰老。

但是植株開花、結實時⑴根系合成的CTK數(shù)量減少，葉片得不到足夠的CTK；⑵花和果實內(nèi)CTK含量增大，成為植株代謝旺盛的生長中心，促使葉片的養(yǎng)料運向果實，這就是葉片缺乏CTK導致衰老的原因。

另一種解釋是花或種子中形成促進衰老的激素（脫落酸和乙烯），運到植株營養(yǎng)體所致。第53頁,共66頁，2024年2月25日，星期天3.活性氧傷害理論衰老時自由基生成增多，而清除降低，導致衰老第54頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)植物器官的脫落一、器官脫落定義：指植物細胞組織或器官與植物體分離的過程。脫落形式：正常脫落、脅迫脫落、生理脫落二、環(huán)境因子對脫落的影響

（1）溫度：高溫、低溫都易引起脫落。（2）水分：干旱、水澇都易引起脫落。（3）光照：日照縮短是落葉樹秋季落葉的信號之一。如路燈下的植株，因路燈延長光照時間，不落葉或落葉較晚。強光抑制或延緩脫落。第55頁,共66頁，2024年2月25日，星期天三、脫落的解剖學和生理基礎（1）離層與脫落

離區(qū)：指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細胞。

離層：脫落的過程是水解離區(qū)的細胞壁和中膠層，使細胞分離，成為離層。促使細胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護分離的斷面，形成保護層。離層細胞分離后，葉柄只靠維管束與枝條連接，在重力或風的壓力下，維管束易折斷。

第56頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第57頁,共66頁，2024年2月25日，星期天（2）與脫落有關的酶纖維素酶：定位在離層，乙烯和脫落酸促進該酶活性。果膠酶：果膠是中膠層的主要成分。乙烯促進果膠酶活性。第58頁,共66頁，2024年2月25日，星期天（3）離層形成與生長素的關系生長素梯度學說：決定脫落的不是生長素絕對含量，而是相對濃度，即離層兩側(cè)生長素濃度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。當遠基端濃度高于近基端時，器官不脫落；當兩端濃度差異小或不存在時，器官脫落；當遠基端濃度低于近基端時，加速脫落。第59頁,共66頁，2024年2月25日，星期天第60頁,共66頁，2024年2月25日，星期天

離層細胞活動受多種激素影響⒈脫落酸：葉片接近脫落時，脫落酸含量最高。脫落酸促進脫落的原因：1）脫落酸能促進分解細胞壁的酶的分泌2）能抑制葉柄內(nèi)生長素的傳導

短日照有利于脫落酸的合成，所以短日照是葉片脫落的環(huán)境信號。⒉乙烯：乙烯釋放