植物的生殖生長(zhǎng)

關(guān)于植物的生殖生長(zhǎng)花芽分化：是指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的過程?；ǖ陌l(fā)育（花器官的形成）成花誘導(dǎo)：適宜的環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。成花啟動(dòng)：完成了成花誘導(dǎo)，處于成花決定態(tài)的分生組織，經(jīng)過一系列內(nèi)部變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。成花過程3個(gè)階段第2頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天對(duì)一定的發(fā)育信號(hào)具有預(yù)期的影響能力開花表達(dá)階段成花決定階段莖尖分生組織分化成形成花或花序莖尖分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基感受階段營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)幼年期信號(hào)誘導(dǎo)（光周期、溫度）激素/成花物質(zhì)？花熟狀態(tài)：植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)。幼年期：植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長(zhǎng)階段。幼年期、溫度、日照長(zhǎng)度控制植物開花的重要因素第3頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天

10.2成花誘導(dǎo)生理10.2.1春化作用10.2.1.1春化作用的概念及植物低溫反應(yīng)的類型1、發(fā)現(xiàn)1918，加斯納(Gassner),冬性小麥和黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春性小麥和黑麥則不需要。1928年，前蘇聯(lián)李森科(Lysenko),萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播→開花→春化。2、概念低溫促進(jìn)植物開花的作用。3、類型（1）絕對(duì)低溫類型（2）相對(duì)低溫類型第4頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.1.2春化作用的條件

最有效的春化溫度：1~7℃

有足夠的持續(xù)時(shí)間：-1~9℃1、低溫和低溫持續(xù)時(shí)間圖10-2冬黑麥相對(duì)開花反應(yīng)與春化期間溫度的關(guān)系℃第5頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天

原產(chǎn)地不同，春化時(shí)所要求的溫度不一樣。類

型春化溫度范圍/℃春化時(shí)間/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8表10-1各種類型小麥通過春化需要的溫度及時(shí)間10.2.1.2春化作用的條件1、低溫和低溫持續(xù)時(shí)間第6頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天

在一定期限內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加圖10-4冬黑麥種子低溫處理時(shí)間對(duì)開花的影響圖10-3低溫處理時(shí)間/d春化作用100208100相對(duì)開花數(shù)/%第7頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水份、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（糖分）。2、氧氣、水分和糖分10.2.1.2春化作用的條件短日春化現(xiàn)象：短日照處理可以部分或全部代替春化處理的現(xiàn)象。（例外，菊花既需要春化又需要短日植物）3、光照第8頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、春化作用的時(shí)期10.2.1.3春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)不同植物感受低溫的時(shí)期不同種子吸漲以后或苗期幼苗生長(zhǎng)到一定時(shí)期

莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織2、春化作用的部位春化素：通過低溫春化的植株可能產(chǎn)生某種可以傳遞的物質(zhì)，并且這種物質(zhì)是可以不斷“復(fù)制”的。(菊花不能傳遞)

3、春化作用的傳遞

如甘藍(lán)幼苗莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上才能接受春化。第9頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.1.4植物在春化過程中的生理生化變化1、呼吸作用的變化春化使植物的呼吸速率增高，用氧化磷酸化解偶聯(lián)劑2,4－二硝基苯酚處理，可強(qiáng)烈抑制春化作用。2、核酸的變化春化作用使核酸含量增加，且RNA性質(zhì)發(fā)生變化。3、蛋白質(zhì)和氨基酸的變化

冬小麥和冬黑麥經(jīng)春化后，有特異的新蛋白質(zhì)的出現(xiàn)，脯氨酸含量增加。4、植物激素的變化許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素的含量明顯增加。第10頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.2光周期10.2.2.1光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)第11頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天光周期：一天之中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。光周期現(xiàn)象：植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。（1）1914年，Tournois發(fā)現(xiàn)大麻的開花受到長(zhǎng)日照的控制。（2）1920年，美國(guó)園藝學(xué)家Garner和Allard觀察到美洲煙草在華盛頓附近地區(qū)夏季長(zhǎng)日照下，珠高達(dá)3~5m時(shí)仍不開花，但在溫室中栽培時(shí)，珠高不到1m即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充人工光照延長(zhǎng)光照時(shí)間后，煙草不開花。第12頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.2.2光周期反應(yīng)類型（1）短日植物：指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于某一臨界值時(shí)才能開花的植物。如，菊花、蒼耳、美洲煙草、日本牽牛、龍膽等。（2）長(zhǎng)日植物：是指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度大于某一臨界值時(shí)才能開花的植物。延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可促進(jìn)開花，而延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能開花。如，小麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、牛蒡、紅花、金光菊等。（3）日中性植物：是指在任何日照長(zhǎng)度條件下都能開花的植物。

一年四季均能開花如，黃瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、玉米、水稻等。第13頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天雙重日長(zhǎng)類型

有些植物花誘導(dǎo)和花形成的兩個(gè)過程很明顯地分開，且要求不同的日照長(zhǎng)度。長(zhǎng)---短日植物

花誘導(dǎo)過程需要長(zhǎng)日照，但花器官的形成則需要短日條件。

如，大葉落地生根、蘆薈短---長(zhǎng)日植物花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長(zhǎng)日條件。

如，風(fēng)鈴草，白三葉草等中日性植物有些植物只有在一定長(zhǎng)度日照條件下才能開花，延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度均抑制其開花。

如，甘蔗10.2.2.2光周期反應(yīng)類型第14頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.2.3臨界日長(zhǎng)是指在晝夜中誘導(dǎo)短日植物開花所需要的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花所需要的最短日照長(zhǎng)度。圖10-10不同植物在不同日長(zhǎng)下的開花反應(yīng)1.日中性植物；2.相對(duì)長(zhǎng)日植物；3.絕對(duì)長(zhǎng)日植物；

4.絕對(duì)短日植物；5.相對(duì)短日植物第15頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.2.4光周期誘導(dǎo)達(dá)到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花的現(xiàn)象。第16頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.2.5臨界暗期與暗期間斷

臨界暗期：是指在晝夜周期中長(zhǎng)日植物能夠開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度或短日植物能夠開花的最短暗期長(zhǎng)度。長(zhǎng)日植物---短夜植物

短日植物---長(zhǎng)夜植物第17頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天

暗期間斷試驗(yàn)表明，臨界暗期對(duì)短日植物和長(zhǎng)日植物的開花都是十分重要的光的狀況短日植物的習(xí)性長(zhǎng)日植物的習(xí)性營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開花開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)開花開花開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)24h臨界暗期的長(zhǎng)度閃光第18頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天第19頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.2.7光周期刺激的感受和傳導(dǎo)感受光刺激的部位：葉片不開花開花開花不開花長(zhǎng)日短日短日長(zhǎng)日短日長(zhǎng)日第20頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天不適宜的光周期誘導(dǎo)的葉片蒼耳葉中光周期刺激的傳導(dǎo)試驗(yàn)10.2.2.7光周期刺激的感受和傳導(dǎo)第21頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天

低溫處理可以代替或改變植物的光周期反應(yīng)類型。長(zhǎng)日植物---短日下開花短日植物---長(zhǎng)日下開花

如煙草、牽牛、一品紅10.2.2.8溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系第22頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天成花素（成花素假說(shuō)）開花抑制物植物激素其他化學(xué)物質(zhì)10.2.2.9光周期誘導(dǎo)的成花刺激物第23頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.3成花誘導(dǎo)的途徑赤霉素途徑自主途徑春化途徑光周期途徑第24頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.2.4春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用1、人工春化，加速成花育種2、指導(dǎo)引種（果實(shí)和種子為生產(chǎn)目的）短日植物北方—南方，選擇晚熟品種

南方—北方，選擇早熟品種

長(zhǎng)日植物北方—南方，選擇早熟品種

南方—北方，選擇晚熟品種3、控制開花菊花SDP:遮光杜鵑LDP:人工延長(zhǎng)光照第25頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天光形態(tài)建成與光敏色素（光受體）光形態(tài)建成：

將光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過程。光受體:

能夠感受光信號(hào)，并把信號(hào)放大，使植物能隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成。第26頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天光敏色素

:感受紅光和遠(yuǎn)紅光隱花色素或藍(lán)光/紫外線-A受體：

感受藍(lán)光和近紫外光（紫外線-A）紫外線-B受體：感受較短波長(zhǎng)的紫外線（紫外線B）第27頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天光敏色素性質(zhì)：可溶于水的色素蛋白紅光吸收型（Pr）遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）PrPfr600nm暗逆轉(zhuǎn)【X】【Pfr·X】生理反應(yīng)破壞730nm第28頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天Pfr增加開花刺激物暗光RPfrPfr/Pr高LDPSDP開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)PrPfr暗逆轉(zhuǎn)或分解Pfr下降Pfr/Pr低（暗期閃光）RFRSDPLDP開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)兩種類型光敏色素在暗期間斷中的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系第29頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天<光形態(tài)建成>一、植物的光受體將光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過程稱為光形態(tài)建成。

能夠感受光信號(hào)，并把信號(hào)放大，使植物能隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成。第30頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布利用大型光譜儀將白光分成單色光后處理萵苣種子（一）光敏色素第31頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、光敏色素性質(zhì)

可溶于水的色素蛋白紅光吸收型（Pr）遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）PrPfr600nm暗逆轉(zhuǎn)【X】【Pfr·X】生理反應(yīng)破壞730nm第32頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天Pfr增加開花刺激物暗光RPfrPfr/Pr高LDPSDP開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)PrPfr暗逆轉(zhuǎn)或分解Pfr下降Pfr/Pr低（暗期閃光）RFRSDPLDP開花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)兩種類型光敏色素在暗期間斷中的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系第33頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、光敏色素的反應(yīng)類型及生理作用（1）反應(yīng)類型極低輻照度反應(yīng)低輻照度反應(yīng)高輻照度反應(yīng)（2）生理作用種子萌發(fā)葉子和莖的伸長(zhǎng)氣孔分化葉綠體和葉片運(yùn)動(dòng)植物的花誘導(dǎo)和花粉育性第34頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天4、光敏色素的作用機(jī)制（1）膜假說(shuō)（2）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)第35頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、隱花色素和向光素藍(lán)光和近紫外線受體，吸收藍(lán)光和近紫外光而調(diào)節(jié)形態(tài)建成、新陳代謝和向光性的一類光敏受體。第36頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、紫外光B受體是細(xì)胞內(nèi)吸收280~320nm紫外光引起光形態(tài)建成反應(yīng)的物質(zhì)，性質(zhì)尚不清楚第37頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.3成花啟動(dòng)和花器官形成生理10.3.1成花啟動(dòng)和花器官形成的形態(tài)及生理生化變化成花反應(yīng)：

莖間分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變化。

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐----生殖生長(zhǎng)錐---花芽分化—花器官花芽分化：

生長(zhǎng)錐表面積變大

葉原基---花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基第38頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)錐形態(tài)的變化發(fā)生于促成花誘導(dǎo)之后。生長(zhǎng)錐不是伸長(zhǎng)而是變?yōu)楸馄綘睢５?9頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.3.2影響花器官形成的因素1、光照2、溫度3、水分4、肥料5、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)第40頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.3.3植物的性別分化1、性別分化類型雌雄同花植物：同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊（即兩性花）的植物。

如，水稻、小麥、棉花和大豆等。雌雄同株植物：同一植株上有雌、雄兩種花的植物。如，玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等雌雄異株植物：在單個(gè)植株上，只具有雄花或者只具有雌花單性花）的植物。如，銀杏、大麻、杜仲、番木瓜、菠菜、竹筍等第41頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、雌雄個(gè)體的代謝差異

呼吸速率過氧化氫酶活性氧化/還原性雄株強(qiáng)高（50-70%）氧化力強(qiáng)雌株弱低還原力強(qiáng)10.3.3植物的性別分化第42頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、環(huán)境條件對(duì)植物性別分化的影響（1）光周期短日照：短日植物-雌花，長(zhǎng)日植物-雄花長(zhǎng)日照：長(zhǎng)日植物-雌花，短日植物-雄花（2）營(yíng)養(yǎng)狀況土壤N和水充足---促進(jìn)雌花分化

N和水不足---促進(jìn)雄花分化雌雄異株植物：C/N低，提高雌花的數(shù)目（3）溫度夜溫影響性別的分化；較低夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化（4）植物激素IAA和ETH促進(jìn)黃瓜雌花的分化GA3促進(jìn)黃瓜雄花的分化CTK促進(jìn)雌花的分化10.3.3植物的性別分化第43頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.4受精生理受精作用：植物在開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)進(jìn)入胚囊，完成精子和卵子融合的過程。第44頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天10.4.1花粉和柱頭的生活力１、花粉的生活力

（1）不同植物花粉的生活力存在很大差異

禾谷類花粉生活力時(shí)間較短，水稻－5min（50%）

玉米—時(shí)間較長(zhǎng)1~2d

蘋果、梨---70~210d

向日葵---1年第45頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）影響花粉生活力的內(nèi)部因素呼吸作用花粉內(nèi)含物的數(shù)量和組分影響花粉的育性

可育花粉—淀粉、蔗糖、脯氨酸（高）第46頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、影響花粉生活力的外界條件濕度：20~50%對(duì)花粉貯藏較適合溫度：1~5℃CO2和O2的相對(duì)濃度：CO2

，延長(zhǎng)花粉壽命

減少氧氣分壓可延長(zhǎng)花粉壽命光線：遮光或暗處貯藏花粉第47頁(yè),共54頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、柱頭的生活力

柱頭生