免疫學科技名詞定義

免疫學

科技名詞定義

中文名稱：

免疫學

英文名稱：

immunology

定義：

研究免疫系統(tǒng)結構與功能的學科。

應用學科：

免疫學（一級學科）；概論（二級學科）；免疫學相關名詞（三級學科）

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所謂"免疫"原由拉丁字“immunis”而來，其原意為“免除稅收”（exceptionfromcharges）,也包

含著“免于疫患”之意。免疫學是研究生物體對抗原物質免疫應答性及其方法的生物-醫(yī)學科

學。免疫應答是機體對抗原刺激的反應,也是對抗原物質進行識別和排除的一種生物學過程。

目錄

免疫

發(fā)展簡史

免疫的起源

一、經驗免疫學時期

二、經典免疫學時期

三、近代免疫學時期

四、現(xiàn)代免疫學時期

免疫功能

檢測方法

應用

分支學科

相關圖書

展開

免疫

發(fā)展簡史

免疫的起源

一、經驗免疫學時期

二、經典免疫學時期

三、近代免疫學時期

四、現(xiàn)代免疫學時期

免疫功能

檢測方法

應用

分支學科

相關圖書

展開

編輯本段免疫

定義

尿液中的變形紅細胞

Hlgh-Y*eWOLOOY

免疫學

免疫學

是機體識別"自身"與''非己”抗原，對自身抗原形成天然免疫耐受，對“非己”抗原產生排斥作

用的一種生理功能。正常情況下，這種生理功能對機體有益，可產生抗感染、抗腫瘤等維持

機體生理平衡和穩(wěn)定的免疫保護作用。在一定條件下，當免疫功能失調時，也會對機體產生

有害的反應和結果，如引發(fā)超敏反應、自身免疫病和腫瘤等。

發(fā)展簡史

免疫的起源

免疫學是一門既古老而又新興的學科。免疫學的發(fā)展是人們在實踐中不斷探索、不斷總

結和不斷創(chuàng)新的結果。一般認為免疫學的發(fā)展經歷了四個時期即經驗免疫學時期、經典免疫

學時期、近代免疫學時期和現(xiàn)代免疫學時期。

一、經驗免疫學時期

早在公元11世紀，中國醫(yī)學家在實踐中創(chuàng)造性地發(fā)明了人痘苗，即用人工輕度感染的

方法預防天花。在明代隆慶年間(1567?1572),人痘苗已在中國廣泛應用；至17世紀,

人痘苗接種預防天花的方法引起鄰國的注意，先后傳入俄國、朝鮮、日本、土耳其、英國等

地，進而使人痘苗預防天花的方法得以推廣和驗證?此即經驗免疫學時期。它是人類認識機

體免疫性的開端，為以后英國醫(yī)生Jenner(琴納)發(fā)明牛痘苗奠定了基礎。該時期發(fā)現(xiàn)了

免疫現(xiàn)象，對醫(yī)學實為一項偉大貢獻。

二、經典免疫學時期

18世紀至20世紀中葉為經典免疫學時期。這一時期，人們對免疫功能的認識由人體

現(xiàn)象的觀察進入了科學實驗時期。在此期間取得的重要成果包括：

?牛痘苗的發(fā)明

牛痘苗的發(fā)明是繼人痘苗之后免疫學的一個重要發(fā)展，是由英國醫(yī)生Jenner在觀察到

患過牛痘的擠奶女工，不再患天花的事實后，通過長期研究的科學成果。該疫苗給人體接種

后，只引起局部反應，并不造成嚴重損害，但能有效地預防天花。它不僅彌補了人痘苗的不

足，而且可在實驗室大量生產。因此很快地代替了人痘苗，被醫(yī)學界所接受。

?減毒活疫苗的發(fā)明

19世紀末，隨著微生物學的發(fā)展，法國免疫學家巴斯德（Pasteur）和德國細菌學家郭

霍（Koch）在創(chuàng)立了細菌分離培養(yǎng)技術的基礎上，通過系統(tǒng)地科學研究，利用物理、化學,

以及生物學方法獲得了減毒菌苗，并用于疾病的預防和治療。Pasteur以高溫培養(yǎng)法制備了

炭疽疫苗，用狂犬病毒在兔體內經連續(xù)傳代制備了狂犬病疫苗。這些減毒疫苗的發(fā)明不但為

實驗免疫學打下了基礎，也為疫苗的發(fā)展開辟了新局面。

?抗體的發(fā)現(xiàn)

1890年德國學者Behring（貝苓）和日本學者北里用白喉外毒素免疫動物時發(fā)現(xiàn)，在

被免疫的動物血清中有?種能中和外毒素的物質，稱為抗毒素。將此免疫血清被動轉移給正

常動物，使后者獲得了中和外毒素的能力。同年Behring又與Kitasato將白喉抗毒素正式

用于白喉的治療，開創(chuàng)了人工被動免疫療法之先河。為此，Behring于1901年獲得諾貝

爾醫(yī)學和生理學獎。后來，人們相繼發(fā)現(xiàn)了凝集素、沉淀素等能與細菌或細胞特異性反應的

物質，統(tǒng)稱為抗體；而將能引起抗體產生的物質稱為抗原，從而確立了抗原和抗體的概念。

?補體的發(fā)現(xiàn)

1894年，Pfeiffer發(fā)現(xiàn)了免疫溶菌現(xiàn)象。他將霍亂弧菌注射到已被該菌免疫的豚鼠腹

腔內，發(fā)現(xiàn)新注入的霍亂弧菌迅速溶解。此外，取細菌免疫血清與相應細菌注入正常豚鼠腹

腔也可得到同樣結果。Bordet將新鮮免疫血清加熱30分鐘后，再加入相應細菌，發(fā)現(xiàn)只

出現(xiàn)凝集，喪失了溶菌能力。據(jù)此認為，免疫血清中可能存在兩種與溶菌有關的物質，一種

是對熱穩(wěn)定的物質即抗體，其能與相應細菌或細胞特異性結合，引起凝集；另一種是對熱不

穩(wěn)定的物質，稱之為補體，它是正常血清中的成分，無特異性，但具有協(xié)助抗體溶解細菌或

細胞的作用。

?血清學方法的建立

根據(jù)抗原和抗體特異性結合的特點，在抗毒素發(fā)現(xiàn)以后的10年中，建立了許多體外檢

測抗原、抗體的血清學方法如凝集反應、沉淀反應、補體結合反應等，為傳染病的診斷和流

行病學調查提供了新的重要手段。

?免疫化學的研究

在抗原和抗體概念確立后，人們對其理化性質、抗原與抗體特異性結合的化學基礎等問

題產生了興趣。20世紀初，Landsteiner等應用偶氮蛋白的人工結合抗原，即以芳香族有

機化學分子偶聯(lián)到蛋白質分子上形成的抗原，研究抗原抗體反應特異性的物質基礎，從中認

識到，抗原特異性實際上是由一些小分子的結構及構象決定的，進而提出了關于抗原抗體反

應的格子學說，從理論上解釋了血清學反應現(xiàn)象。20世紀30年代，Tiselies和Kabot建

立了血清電泳技術，證明抗體是丙種球蛋白，并利用分離、純化抗體的方法對抗體分子的結

構與功能進行研究。Grubar等人建立了免疫電泳技術，發(fā)現(xiàn)了抗體分子的不均?性的本質,

從而使抗體分子與結構研究取得了重大進展。

?抗體生成理論的提出

1897年，Ehrlich提出關于抗體產生的學說，即側鏈學說。他認為抗毒素分子存在于

細胞表面，當外毒素進入機體與其結合后，可刺激細胞產生更多的抗毒素分子，由細胞表面

脫落入血。該學說當時未被免疫學界接受。20世紀30年代Haurowitz和Pauling等先后

提出抗體生成的直接模板學說和間接模板學說，他們均認為抗原決定了抗體的特異結構，否

認抗體產生細胞的膜上具有識別抗原受體。這種只片面強調抗原對機體免疫反應的作用，忽

視機體免疫系統(tǒng)對抗原識別的本質的理論，違背了免疫反應的基本規(guī)律，阻礙了抗體生成研

究的過程。直到細胞系選擇學說提出后，才使免疫學有了新的進展。

?對機體保護性免疫機制的探討

19世紀末，對機體保護性免疫機制的探討引起人們的關注，在此期間形成兩大學派。

一為以Metchnikoff為代表的細胞免疫學派，該學派認為抗感染免疫是由體內的吞噬細胞所

決定；一為以Ehrlich為代表的體液免疫學派，該學派認為血清中的抗體是抗感染免疫的主

要因素。它們各持己見，爭論不休，但每一學派都僅僅反應了復雜免疫機制的不同側面，存

在一定的片面性。直至1903年，Wright和Douglas在研究吞噬現(xiàn)象時，發(fā)現(xiàn)血清和其

它體液中存在一種物質（調理素），能大大增強吞噬作用，從而初步將兩大學派統(tǒng)一起來，

使人們開始認識到機體的免疫機制包括兩個方面：體液免疫和細胞免疫。

三、近代免疫學時期

20世紀中葉至該世紀60年代期間，為近代免疫學時期。這一時期人們沖破了抗感染

免疫模板學說的束縛，對生物體的免疫反應性有了比較全面的認識，使免疫學開始研究生物

問題，出現(xiàn)了全新的免疫學理論。因此，這一期實際上是免疫生物學時期。在此期間獲得的

主要成就包括：

一遲發(fā)型超敏反應的發(fā)現(xiàn)

Koch在用結核桿菌給患者皮下注射，試圖進行免疫治療時發(fā)現(xiàn)，在注射局部出現(xiàn)組織

壞死現(xiàn)象，稱為Koch現(xiàn)象。該現(xiàn)象具有特異性。Chase等對Koch現(xiàn)象進一步深入研究,

他們以致敏豚鼠血清轉移給正常動物，未能引起結核菌素反應；而用其淋巴細胞轉移則引起

了陽性反應。從而證明了結核菌素反應不是由抗體，而是由致敏淋巴細胞引起，機體的免疫

性不僅僅只有體液免疫，也可形成細胞免疫。

二免疫耐受的發(fā)現(xiàn)

1945年，Owen發(fā)現(xiàn)異卵雙生的兩頭小牛體內有兩種血型紅細胞共存，稱其為血型細

胞相嵌現(xiàn)象。由于不同血型細胞天然存在于同一機體內不引起免疫應答故又稱為天然耐受。

此后，Medawar等在新生期小鼠體內成功地進行了人工誘導異己抗原耐受實驗，揭示了體

內處于發(fā)育階段的免疫細胞無論接觸自身抗原還是異己抗原，均可導致對相應抗原的耐受。

（三）細胞系選擇學說的提出

1958年，澳大利亞免疫學家Burnet在Ehrlich側鏈學說影響下，提出細胞系選擇學

說。該學說闡明了抗體產生的機制，并對諸如抗原識別、免疫記憶及自身耐受與自身免疫等

許多重要免疫生物學現(xiàn)象作了解釋，大大促進了現(xiàn)代免疫學的發(fā)展。該學說基本觀點為①認

為機體內存在識別不同抗原的多種細胞系，每一細胞系的細胞表面表達識別相應抗原的同一

受體；②抗原進入機體后，選擇性地與具有相應受體細胞系的細胞作用，使之活化、增殖、

分化成效應細胞或記憶細胞；③胚胎期針對自身抗原的免疫細胞與自身抗原接觸后可被破

壞、排除或處于抑制狀態(tài)；④免疫細胞可突變形成與自身抗原反應的細胞系，導致自身免

疫病。

四免疫學技術的發(fā)展

在此期間，免疫學技術也得到快速發(fā)展，建立了間接凝集反應和免疫標記技術，進一步

促進了免疫學基礎理論的研究和應用。

四、現(xiàn)代免疫學時期

現(xiàn)代免疫學時期指20世紀60年代至今的時期。在這一時期，確認了淋巴細胞系在免

疫反應中的地位，闡明了免疫球蛋白的分子結構與功能，對免疫系統(tǒng)特別是細胞因子、粘附

分子等進行了大量研究，并從分子水平對免疫球蛋白的多樣性、類別轉化等進行了有益的探

討，在許多方面取得了突破性成就。

一免疫系統(tǒng)的研究

1957年Click發(fā)現(xiàn)摘除雞法氏囊，可引起抗體產生缺陷。認為法氏囊是抗體產生細胞

存在的主要場所，并將產生抗體的細胞稱為B細胞。Miller和Good通過在哺乳類動物體

內進行早期胸腺摘除，導致細胞免疫缺陷和抗體產生嚴重下降，證明了存在于胸腺的免疫細

胞主要執(zhí)行細胞免疫，稱之為T細胞。1969年Claman和Mitchell等提出了T細胞亞

群的概念。此后，人們進一步證實了經胸腺和法氏囊分化、成熟的T、B淋巴細胞在外

周淋巴組織的分布，以及T、B細胞在抗體產生中的協(xié)同作用，從而建立了免疫系統(tǒng)的

組織學和細胞學基礎。

二抗體結構與功能的研究

20世紀60年代，Porter用木瓜蛋白酣水解抗體，獲得了抗體活性片段(Fab)和可

結晶片段(Fc)。用化學還原法證明抗體是由多肽鏈組成，并以抗原分析法證明了抗體分子

的不均-性。此后，人們統(tǒng)一了抗體球蛋白名稱，并建立了免疫球蛋白的分類。

三免疫網(wǎng)絡學說的提出

1972年，Jeme提出免疫網(wǎng)絡學說。該學說認為：抗體和淋巴細胞表面的抗原受體存

在獨特性，在抗原進入前，抗體處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，當抗原進入機體后，使這種平衡被打破,

導致特異性抗體產生，當后者達到一定量時，可引起抗獨特型抗體產生。由此可見，在同一

機體內一組抗體的獨特型

正常紅細胞電鏡圖

決定基可被另一組抗獨特型抗體分子識別;而一組淋巴細胞表面的抗原受體可被另一組淋巴

細胞表面抗獨特型表面受體所識別，這樣在淋巴細胞和抗體之間就形成了獨特型-抗獨特

型免疫網(wǎng)絡。

網(wǎng)絡學說探討了免疫調節(jié)機制，提出由抗原刺激引起的免疫應答不是無休止地進行，而

是受獨特型抗體的制約，籍以維持機體的生理穩(wěn)定和平衡。

四抗體多樣性研究

早在20世紀60年代Dreyer和Benner等曾提出一種假設，認為編碼免疫球蛋白

(Ig)肽鏈的基因是由兩種基因組成。在胚胎期，它們彼此分隔存在，在B細胞分化、發(fā)

育過程中重排和拼接在一起?？诒緦W者利根川進等應用分子雜交技術克隆出編碼Ig分子V

區(qū)和C區(qū)基因，并應用cDNA克隆探針證明了B細胞在分化發(fā)育過程中編碼Ig的基因

結構，進而闡明了抗原結合部位多樣性的遺傳控制。

五細胞因子與免疫細胞膜分子研究

細胞因子和免疫細胞膜分子研究是近20年來免疫學研究的熱點。

最初人們從細胞培養(yǎng)液中提取細胞因子進行功能和結構的研究,相繼發(fā)現(xiàn)了白細胞介素

(IL)、干擾素(IFN)、腫瘤壞死因子(TNF)、集落刺激因子(CSF)等細胞因子，對其生物學

功能、作用特點有了進一步的了解。在此基礎上，通過基因工程技術，可大批量生產細胞因

子，促進了細胞因

吞噬細胞吞噬病菌

子在臨床治療和實驗研究中的應用。

免疫細胞膜分子種類很多，主要包括T、B細胞抗原識別受體(TCR/BCR),主要

組織相容性抗原、白細胞分化抗原(CD)、促分裂素受體、細胞因子受體、免疫球蛋白受體,

以及其它受體和分子。20世紀初，人們發(fā)現(xiàn)在不同種屬或同種不同個體間進行正常組織或

腫瘤移植時出現(xiàn)的排斥反應是由細胞表面主要組織相容性分子(MHCI/H類分子)決定

的。此后，人們又注意到T細胞識別抗原忖，存在MHC的限制性即T細胞抗原受體

(TCR)在識別異己抗原時，同時識別自身MHC分子。

人們對白細胞分化抗原(CD)的大量研究，揭示了T細胞亞群的功能、細胞激活途經

和膜信號的轉導及細胞分化過程中的調控等機制。此外，在研究細胞毒性T細胞(CTL)

殺傷作用時，發(fā)現(xiàn)CTL表達的FasL可與靶細胞表達的Fas結合，引起靶細胞內半胱天

冬蛋白酶(caspsase)級聯(lián)活化，裂解DNA,導致靶細胞死亡稱為細胞程序性死亡(PCD)

或細胞凋亡(apoptosis)o

六應用免疫學的發(fā)展

1975年Kohler和Milstein首創(chuàng)雜交瘤技術。他們將小鼠骨髓瘤細胞和經綿羊紅細胞

(SRBC)致敏的B細胞在體外進行融合形成雜交瘤(hybridoma)。這種雜交瘤細胞既保

持了骨髓瘤細胞大量無限制生長繁殖的特性，又具有合成和分泌抗體的能力。應用該技術可

產生均一的、只針對單一抗原決定基的抗體，稱為單克隆抗體(McAb)。McAb具有純度

高、特異性強、可大量生產等優(yōu)點，已被廣泛應用于血清學診斷、免疫細胞及其它組織細胞

表面分子的檢測，并通過與核素、各種毒素或藥物化學偶聯(lián)進行腫瘤導向治療研究。

將分子生物學技術應用于免疫學研究也是一項突破性成就。利用分子雜交技術和分子遺

傳學理論制備的基因工程抗體如完全人源化抗體、單鏈抗體及雙特異性抗體等較McAb更

具優(yōu)越性。目前，分子雜交技術也被用于研究免疫球蛋白分子、T細胞受體分子、補體、

細胞因子，以及MHC分子等的基因結構、功能及其表達機制。20世紀80年代出現(xiàn)的聚

合酶鏈反應(PCR)是一種體外核酸擴增技術。應用該技術制備重組疫苗、DNA疫苗及轉

基因植物疫苗，為免疫預防開辟了嶄新的前景。而利用基因工程制備重組細胞因子的廣泛開

展，已取得了較大的經濟效益和社會效益。

編輯本段免疫功能

現(xiàn)代免疫學認為，機體的免疫功能是對抗原刺激的應答，而免疫應答又表現(xiàn)為免疫系統(tǒng)

識別自己和排除非己的能力。免疫功能根據(jù)免疫識別發(fā)揮作用。這種功能大致有：對外源性

異物(主要是傳染性因子)的免疫防御；去除衰退或損傷細胞的免疫，以保持自身穩(wěn)定；消

除突變細胞的免

巨噬細胞

疫監(jiān)視。

只有免疫系統(tǒng)在正常條件下發(fā)揮相應的作用和保持相對的平衡，機體才能維持生存。如

果免疫功能發(fā)生異常，必然導致機體平衡失調，出現(xiàn)免疫病理變化。

免疫系統(tǒng)在發(fā)揮免疫功能的過程中，識別是個重要的前提。一切生物都具有這種能力。

單細胞生物只具有分辨食物、入侵微生物和本身細胞成分等低級的識別功能。脊椎動物的機

體免疫系統(tǒng)逐漸完善，不僅具有完整的免疫器官和免疫細胞，而且免疫活性細胞還能產生特

異性抗體和琳巴因子，從而準確地識別自己，排除異物以達到機體內環(huán)境的相對穩(wěn)定，這對

保護自己、延續(xù)種族和生物進化都有重大意義。高等生物的免疫系統(tǒng)充分發(fā)展，它對內外環(huán)

境的各種抗原異物刺激既表現(xiàn)出多樣性和適應性，又表現(xiàn)出特異性和回憶性，這對生物的進

化過程、生物種系的生存和適應具有重大影響。

抗原抗體

免疫功能是免疫系統(tǒng)在識別和清除“非己”抗原的過程中所產生的各種生物學作用的總

稱。主要包括：

L免疫防御(Immunologicaldefence)

是機體排斥外來抗原性異物的一種免疫保護功能。正常時可產生抗感染免疫的作用，防

御功能過強會產生超敏反應，過弱則產生免疫缺陷(后兩種情況均屬異常反應)。

2、免疫自穩(wěn)

是機體免疫系統(tǒng)維持內環(huán)境相對穩(wěn)定的一種生理功能。

正常時：機體可及時清除體內損傷、哀老、變性的血細胞和抗原一抗體復合物，而對自

身成份保持免疫耐受

異常時：發(fā)生生理功能紊亂、自身免疫病等。

單克隆抗體技術

3、免疫監(jiān)視

是機體免疫系統(tǒng)及時識別、清除體內突變、畸變和病毒干擾細胞的一種生理保護作用。

喪失：機體突變細胞失控，有可能導致腫瘤發(fā)生；或出現(xiàn)病毒的持續(xù)感染。

編輯本段檢測方法

免疫學檢測方法可分為體液免疫和細胞免疫測定。

抗體抗原反應

1.體液免疫測定主要利用抗原與相應抗體在體外發(fā)生特異性結合，并在一些輔助因子

參與下出現(xiàn)反應，從而用已知抗原或抗體來測知未知抗體或抗原。此外，尚包括檢測體液中

的各種可溶性免疫分子，如補體、免疫球蛋白、循環(huán)復合物、溶菌酶等。

2.細胞免疫測定法是根據(jù)各種免疫細胞（T細胞、B細胞、K細胞、NK細胞及巨噬

細胞等）表面所具有的獨特標志和產生的細胞因子等，測定各種免疫細胞及其亞群的數(shù)量和

功能，以幫助了解機體的細胞免疫水平。

體液免疫檢測法

1.凝集反應。

顆粒性抗原（細菌或紅細胞等）與相應抗體特異性結合，在電解質參與下形成肉眼可見的凝

集物，稱之為凝集反應。

1）直接凝集反應。顆粒性抗原與相應抗體直接結合所產生的凝集現(xiàn)象，前者多為細胞

表面的結構成分，如細菌或紅細胞的表面結構抗原。⑴玻片法：多用于抗原的定性檢測。⑵

試管法：多用于抗體的定量檢測。

2）間接凝集反應。將可溶性抗原吸附于載體顆粒（如乳膠顆粒、紅細胞等）的表面，

稱之為致敏顆粒。當致敏顆粒與相應抗體結合，即可出現(xiàn)凝集現(xiàn)象。這個反應常用于測定細

菌性抗體、病毒性抗體、鉤端螺旋體和梅毒螺旋體抗體及某些自身抗體（如抗核抗體、抗腎

抗體、抗甲狀腺抗體等）。

根據(jù)凝集反應的原理，還有間接凝集抑制試驗、反向間接凝集試驗、協(xié)同凝集試驗等。

2.沉淀反應。

可溶性抗原（外毒素、血清、細菌培養(yǎng)的濾液、組織浸出液等）與相應抗體特異性結合，在

電解質參與下，形成沉淀物，稱為沉淀反應。沉淀反應的抗原多為多糖、類脂、蛋白質等.

1）單向擴散試驗。這是--種抗原定量試驗，是可溶性抗原在含抗體的瓊脂介質中擴散

的沉淀反應。此法常用于檢測血清免疫球蛋白和補體各成分的含量。

2）雙向擴散試驗。這是可溶性抗原與抗體在瓊脂介質中相互擴散的沉淀反應。本法常

用于定性試驗，如檢測血清免疫球蛋白、甲胎蛋白、乙型肝炎表面抗原等。單克隆抗體技術

3）對流免疫電泳。對流電泳是一敏感快速的檢測方法，即在電場作用下的雙向免疫擴

散。此法常用于檢測血清中的乙型肝炎表面抗原與甲胎蛋白等。

3.中和試驗。

特異性抗體可抑制相應抗原物質的活性，抗體使相應抗原的毒性或傳染性消失的反應為中和

試驗。例如抗毒素中和外毒素的毒性，病毒的中和抗體可使病毒失去感染性等。診斷風濕熱

的抗鏈球菌溶血毒素“0”試驗也為一種中和試驗。乙型溶血性鏈球菌能產生一種溶解人、兔

紅細胞的溶血毒素“O”,該毒素的溶血毒性可被抗溶血毒素"0”抗體所中和而不出現(xiàn)溶血。

試驗時將病人血清與溶血毒素"0”混合，作用一段時間后加入人紅細胞，紅細胞不被溶解為

陽性反應，表示病人血清中存在抗溶血毒素“0”抗體。血清抗體效價達400單位以上時提示

患者曾感染乙型溶血性鏈球菌，有助于風濕熱的診斷。

4.免疫熒光法（熒光抗體法）。

是應用熒光素染料（如異硫氟酸熒光黃等）來標記抗體，但不影晌其活性，此種抗體稱熒光

抗體。用已知種類的熒光抗體浸染待檢的含有抗原的細胞或組織切片，如有相應抗原存在，

則抗原即與此種抗體發(fā)生特異性結合，形成復合物而粘著在細胞匕不易洗脫，在熒光顯微

鏡下成為發(fā)出熒光的可見物，可達到診斷或定位的目的。包括直接法和間接法。

5.前聯(lián)免疫吸附試驗。

本法的原理是利用酶（常用辣根過氧化物酶）標記的抗原或抗體，以測定被檢標本中有無相

應的抗原或抗體。有間接法、雙抗體法、競爭法三種。

6.溶血空斑試驗。7.免疫印跡技術。

免疫印跡或免疫轉印技術（immunoblotting或Westcmblot）是在Southcm（1975）

抗體抗原反應

創(chuàng)建的DNA印跡術（Southernblotting）基礎上發(fā)展起來的新型免疫生化技術。

細胞免疫檢測法

近代免疫學廣泛采用了細胞生物學、免疫血清學、免疫標記、免疫組化等多方面技術，

不斷發(fā)展和完善了一系列細胞免疫檢測技術，用于檢測各類免疫細胞的表面標志（包括抗原

及受體）、細胞的活化、增殖、吞噬、殺傷功能、各種細胞因子的活性或含量等方面。這些

技術為深入研究和認識機體免疫系統(tǒng)的生理、病理改變，闡明某些疾病的發(fā)病機制和臨床診

治提供了有用的手段。隨著細胞免疫學的迅猛發(fā)展，時有新的細胞免疫檢測技術出現(xiàn)。近年

來，新發(fā)展的項目集中在對有關細胞因子以及細胞受體方面的檢測。

1.淋巴細胞轉化試驗。

人類淋巴細胞在體外與特異性抗原（如結核菌素）或非特異性有絲分裂原（如植物血凝

素，PHA）等起孵育，T細胞即被激活而向淋巴母細胞轉化。T細胞轉化過程可伴隨有

DNA、RNA、蛋白質的合成增加，最后導致細胞分裂。在光學顯微鏡下可計數(shù)轉化后的淋

巴母細胞數(shù)，也可用氤標記的胸腺喀咤核甘（3H-TdR）摻入正在分裂的淋巴細胞，用液閃測

定儀來確定摻入量以確定淋巴細胞轉化率。最近有一種不用同位素，又可用儀器測量的淋巴

細胞增殖反應的檢查法，稱為MTT檢測法。MTT是一種甲氮唾鹽，它是細胞線粒體脫氫醐

的底物，細胞內的酶可將MTT分解產生藍黑色成分。該產物的多少與活細胞數(shù)成正比，結

果可用酶標儀（595nm）測量光密度，作為MTT法的指標。

2.E-花環(huán)法。

人類T細胞表面有羊細胞受體（CD2）能與羊紅細胞結合形成玫瑰花樣結構。即將分離液分

離出的外周的單個核細胞懸液與羊幻:細胞在體外混合，經37℃培養(yǎng)5?10分鐘后放4℃過夜,

取細胞懸液計數(shù)，外周血淋巴細胞中約70%?80%淋巴細胞結成花環(huán)即為T細胞，此法可用

來分離T細胞。

3.T細胞亞群檢測。

4.細胞毒試驗。

Tc細胞、NK細胞、LAK細胞、TIL細胞等對其靶細胞有直接的細胞毒（殺傷）作用。

抗體制備

常用的檢測方法是51Cr（銘）釋放法，將51Cr-Na2CrO4鹽水溶液與靶細胞（不同的細

胞需不同的靶細胞，如NK細胞的靶細胞為K562）,于37℃培養(yǎng)1小時左右，51Cr即進入

靶細胞，與胞漿結合，洗去游離的51Cr后，即可得到51Cr標記的靶細胞，將待測細胞毒的

細胞與51Cr標記的靶細胞混合（比例約為50:1或100:1）,靶細胞殺傷越多，釋放到上清液

中的游離51Cr就越多，且不能再被其他細胞吸收，用丫射線測量儀檢測上清液中的cpm值,

可計算出待檢細胞殺傷活性高低。細胞毒的檢測對腫瘤免疫有較大價值。

5.巨噬細胞吞噬功能的測定。

將中藥(10%斑螫)乙醇浸出液浸漬的濾紙(lcm2大小)置于受試者前臂屈側皮膚上，4?5

小時后取下濾紙。48小時內皮膚局部可水泡，內含巨噬細胞。取水泡液0.5ml加雞紅細胞

懸液0.01ml,37℃經30分鐘后作涂片、染色與鏡檢，計算吞噬百分率及每個巨噬細胞吞噬

雞紅細胞的平均數(shù)。本試驗有助于腫瘤病情及療效的觀察。

6.移動抑制試驗。

致敏淋巴細胞與其特異性抗原再次接觸時，可以產生移動抑制因子(MIF)。這種因子可以抑

制巨噬細胞和中性粒細胞的移動，使之定位于局部而增強其免疫作用。本試驗用來觀察受檢

者淋巴細胞在體外受特異性抗原刺激后，有無M1F產生，以測定機體對某種抗原的特異性

細胞免疫反應的功能。

7.時間分辨熒光測量技術。

時間分辨熒光測量技術(time-resolvedfluorometry,TrF)是一項新型的超微量非放射性分析技

術。該技術的敏感性和特異性與放射性核素測量技術相仿，但無放射測量的弊端，故問世雖

短，進展卻極為迅速，有取代放射測量之勢。

8.細胞因子檢測技術。

細胞因子的檢測，近年來在中醫(yī)臨床及實驗室中已廣泛應用。

9.細胞受體的檢測。

受體是細胞表面標志之一，通過對受體的檢測，可以了解細胞的功能，并為某些疾病的發(fā)病

機制提供一定的理論依據(jù)。

編輯本段應用

新中國成立以來，免疫學在醫(yī)學上的應用已經有了很大進展。防治傳染病的生物制品不

僅滿足國內的需要，而且支援其他一些國家。近年研制的新疫苗如化學疫苗、乙型肝炎疫苗

等，已經接近世界先進水平。中國已經消滅天花，并且基本上消滅和控制了人間鼠疫和真性

霍亂等烈性傳染病。脊髓灰質炎、麻疹、白喉、百II咳、破傷風等常見傳染病的發(fā)病率已經

大大降低。

現(xiàn)代免疫學逐步發(fā)展成為既有自身的理論體系、又有特殊研究方法的獨立學科。它為生

物學的研究提供了一些新的手段。

早在20世紀初，人們已經利用免疫學來區(qū)分人類的血型。植物分類學很早就應用免疫

學的方法。在研究植物和動物的毒素時也采用了免疫學技術。例如，1889?1890年，人們

用免疫學技術研究白喉毒素和破傷風毒素，隨后又用它來研究植物毒素，如翅麻毒素、巴豆

毒素和動物毒素中的蛇毒、蜘蛛毒。另外，人們很早就利用沉淀反應鑒別動物的血跡。近年

發(fā)展起來的一些新技術，如放射免疫、免疫熒光和酶免疫等，都為生物學提供了實用的研究

手段。

2011年8月美國麻省理工學院網(wǎng)站上的一則消息稱［1］：麻省理工學院林肯實驗室科學

家托德?瑞德從細胞自身免疫系統(tǒng)獲得了靈感，開發(fā)出了一種名為DRACO的藥物，稱其為

一種能治療幾乎所有病毒性感染的新藥。當病毒感染細胞時,病毒會通過其特殊的機制，創(chuàng)

建大量的病毒副本。在這個過程中，病毒會產生一長串雙鏈RNA(dsRNA),這種RNA在人

類和其它動物的健康細胞中并不存在。作為對病毒感染自然防御的一部分，細胞中的一種蛋

白能夠控制雙鏈RNA,防止病毒的自我復制。但不少病毒則更勝一籌，能夠阻斷這一防御

過程。瑞德的解決方法是，同時使用雙鏈RNA結合蛋白和另外一種蛋白，啟動“細胞自殺

程序”，誘導被病毒感染的細胞凋亡。因此從理論上講，它應該對所有病毒都有效。如果這

種新藥真正獲得成功，將是一類免疫學的一大進步。

編輯本段分支學科

從實質上說，現(xiàn)代免疫學不過是生物-醫(yī)學的一個分支。但是，隨著科學技術的發(fā)展，

多克隆抗體制備

它本身又派生出許多獨立的分支學科，例如，與現(xiàn)代生物學有密切關系的分子免疫學、

免疫生物學和免疫遺傳學，與醫(yī)學有密切關系的免疫血液學、免疫藥理學、免疫病理學、生

殖免疫學、移植免疫學、腫瘤免疫學、抗感染免疫學、臨床免疫學等。

現(xiàn)在，對免疫學的研究已經達到細胞水平和分子水平，人們正在努力探討生物的基本生

理規(guī)律——免疫的自身穩(wěn)定機制。醫(yī)學中的許多重要問題，如自身免疫、超敏反應、腫瘤免

疫、移植免疫、免疫遺傳等，必將得到更好的解決。

抗體（Antibody）,又稱免疫球蛋白（Immunoglobulin,簡稱Ig）,是一種由

B細胞分泌,被免疫系統(tǒng)用來鑒別與中和外來物質如細菌、病毒等的大型Y形蛋

白質,僅被發(fā)現(xiàn)存在于脊椎動物的血液等體液中,及其B細胞的細胞膜表面111回。

抗體能識別特定外來物的一個獨特特征，該外來目標被稱為抗原。蛋白上Y形的

其中兩個分叉頂端都有一被稱為互補位（抗原結合位）的鎖狀結構，該結構僅針

對一種特定的抗原表位。這就像一把鑰匙只能開一把鎖一般，使得一種抗體僅能

和其中一種抗原相結合。抗體和抗原的結合完全依靠非共價鍵的相互作用,這

些非共價鍵的相互作用包括氫鍵、范德華力、電荷作用和疏水作用。這些相互作

用可以發(fā)生在側鏈或者多肽主干之間。正因這種特異性的結合機制，抗體可以

“標記”外來微生物以及受感染的細胞,以誘導其他免疫機制對其進行攻擊，又

或直接中和其目標例如通過與入侵和生存至關重要的部分相結合而阻斷微生物

的感染能力等。體液免疫系統(tǒng)的主要功能便是制造抗體以抗體也可以與血清中

的補體--起直接破壞外來目標。

抗體是由一種叫做漿細胞的白細胞所制造?？贵w有兩種物理形態(tài)，一種是從細胞

分泌出的可溶解物形態(tài)，另一種是依附于B細胞表另的膜結合形態(tài)?？贵w與細胞

膜結合后所形成的復合體又被稱為B細胞感受器（BCellReceptor,BCR）,這

種復合體只存在于B細胞的細胞膜表面，是激活B細胞以及后續(xù)分化的重要結

構。B細胞分化后成為生產抗體的工廠的漿細胞，或者長期存活于體內以便未來

能迅速抵抗相同入侵物的記憶B細胞1在大多數(shù)情況下，與B細胞進行互動的

輔助型T細胞對于B細胞的完全活化是至關重要的，因為輔助型T細胞負責識別

抗原并促使B細胞能分化出能與該抗原相結合的抗體的漿細胞和記憶型B細胞

回。而可溶性抗體則被釋放到血液等體液當中（包括各種分泌物），持續(xù)抵抗正

在入侵的外來微生物。

抗體是免疫球蛋白超家族中的一種糖蛋白⑹?？贵w通常由一些基礎單元組成，每

一個抗體包括：兩個長（大）的重鏈,以及兩個短（小）的輕鏈。而輕鏈和重鏈

之間以雙硫鍵連接。輕鏈和重鏈又分為可變區(qū)和恒定區(qū)，而不同類型的重鏈恒定

區(qū)，將會導致抗體種型的不同。在哺乳類動物身上已知的不同種型的抗體有五

種，它們分別扮演不同的角色，并引導免疫系統(tǒng)對所遇到的不同類型外來入侵物

產生正確的免疫反應因。

盡管所有的抗體大體上看都很相似然而在蛋白質Y形分叉的兩個頂端有一小部

分是可以發(fā)生非常豐富的變化的。這一高變區(qū)上的細微變化可達百萬種以上，該

位置就是抗原結合位。每一種特定的變化，可以使該抗體和某一個特定的抗原結

合山。這種極豐富的變化能力，使得免疫系統(tǒng)可以應對同樣非常多變的各種抗體

回。之所以能產生如此豐富多樣的抗體，是因為編碼抗體基因中,編碼抗原結合

位（即互補位）的部分可以隨機組合及突變⑺⑻。此外，在免疫種型轉換的過程

中，可以修改重鏈的類型，從而制造出對相同抗原專一性的不同種型的抗體，使

得同種抗體可以用于不同的免疫系統(tǒng)過程中。

目錄

?1形態(tài)

?2種型

?3結構

O3.1免疫球蛋白結構域

O3.2重鏈

o3.3輕鏈

o3.4CDRs、Fv、Fab以及Fc結構域

?4功能

O4.1補體的活化

o4.2效應細胞的活化（調理作用）

o4.3凝集與沈淀反應

O4.4中和抗體

?5多樣性

o5.1結構域的可變性

O5.2V（D）J重組

o5.3體細胞超突變與親和力成熟過程

O5.4種型轉換

o5.5根據(jù)親和力劃分

?6相關疾病

?7醫(yī)學應用

O7.1疾病診斷及治療

o7.2產前治療

?8科研應用

-9結構預測

?10歷史

?］參見

?12引用

?13外部鏈接

［編輯］形態(tài)

表面免疫球蛋白通過跨膜部分附著在B細胞的細胞膜上而分泌到血液等體液中

的抗體則沒有該跨膜部分。這兩種抗體除了是否存在跨膜部分之外，結構是完全

相同的。根據(jù)這一區(qū)別，抗體被分為兩種形態(tài)：可溶形態(tài)（分泌形態(tài)）及膜結合

形態(tài)。

膜結合形態(tài)抗體可稱為“表面免疫球蛋白"（sig）或者“膜免疫球蛋白”

（mlg）,是“B細胞感受器”（BCR）的其中一部分。當體內存在某種抗原的時

候，會與該蛋白結合，并激活B細胞回。B細胞感受器由表面免疫球蛋白（IgD

或IgM）,以及與之相連接的由Ig-a和Ig-B構成的異源二聚體所組成,其中

后者負責傳遞抗原刺激信號叫人類B細胞表面所擁有抗體的典型數(shù)量為5萬至

10萬左右電。這些抗體通常會聚集在每個直徑大約1微光的脂以上，這些脂筏

用于隔離細胞上的其它信號感受器嗎這種聚集方式可能可以提升細胞媒介性免

疫的效率儂。在人類B細胞的表面，這些B細胞感受器聚集的脂筏周圍幾百納匹

的范圍內沒有其它感受器，以避免互相競爭的影響也。

［編輯］種型

哺乳類動物抗體的種型

類

名型

描述抗體復合物

稱數(shù)

量

存在于粘膜

組織，例如

消化道、度

吸道以及泌

尿生殖系

統(tǒng)，以避免

遭到病原的

IgA2入侵理，也

存在于唾￥

液、淚液以

及乳汁當

主要出現(xiàn)在

尚未遇到過其中.?些抗體復合體可以

抗原的B細與多個抗原分子結合。

胞上的抗原

早感受器1H\

用于刺激喳

堿性粒細胞

及肥大細胞

生產抗菌因

子051

與致敏原相

結合，刺激

肥大細胞和

嗜堿性粒細

胞釋放組織

IgE1胺。該種型

與過敏反應

有關，同時

也保護機體

免受寄生蟲

的威脅

抵抗病原入

侵的抗體相

關免疫力,

主要由該種

型下的四種

T八，類型所提供

34回，也是唯

---種可以

穿過胎盤為

胎兒提供被

動免疫力的

種型。

與B細胞表

面結合的是

單體形式,

在分泌形態(tài)

中則是由五

個Y型單體

排列而成的

五聚體形

式，具有極

IRM1

高的親和

力。又因其

分子量極

大，因此在

抗原凝集反

應中非常有

效。在B細

胞介導（體

液）免疫的

早期階段

IgG尚不充

足，此時則

主要由IgM

來發(fā)揮清除

病原的作

用。同時為

初次遭遇外

來抗原后，

最早回應出

現(xiàn)的循環(huán)性

抗體，但IgM

在血液中的

濃度會因清

除作用迅速

下降。因此,

IgM通?？?/p>

當做感染的

指標。

抗體可以根據(jù)其重鏈恒定區(qū)的不同而分為不同的種型不同的種型在免疫系統(tǒng)中

有不同的作用。對于胎生哺乳類動物,存在5種種型，分別是IgA、IgD、IgE、

IgG以及IgM,其中前面的"Ig”代表免疫球蛋白（Immunoglobulin,對抗體的另

一種稱法）。這兒種種型在生物中的屬性、發(fā)揮功能的位置以及所能處理的抗原

類型均有所不同，具體請參見右方的表格皿。

B細胞的抗體種型會隨著B細胞的發(fā)育和活化而有所變化。從未接觸過任何抗原

的未成熟B細胞（也稱為初始B細胞或處女B細胞）盡在細胞表面表達IgM種型

的膜結合形態(tài)。當其成熟后，將會同時表達IgM和IgG兩種形式，這表明該B

細胞儀能夠對抗原產生響應，亦即“成熟”了皿。

透過株系選擇抗原與某一株B細胞上抗體的結合，將會導致該株系的B細胞活

化，并隨之分裂并分化成生產抗體的漿細胞（又稱效應B細胞、P細胞）及少量

的記憶B細胞（Bm）。漿細胞這種活化形態(tài)的B細胞將會產生大量分理形態(tài)的抗

體，而不是膜結合形態(tài)的抗體。其中部分子代會發(fā)生免疫種型轉換,該機制將會

導致生產的抗體從IgM或IgD種型，變成IgE、IgA或者IgG種型。

［編輯］結構

抗體是?種高分子球狀血液蛋白質,重量約為150通。由于在部分氨基酸殘基

中含有糖鏈典，抗體也是一種糖蛋白。能發(fā)揮功能的基本單位是一個免疫球蛋白

單體。在分泌形態(tài)的抗體中包括：二聚體IgA、真骨附類魚的四聚體IgM以及哺

乳動物的五聚體1酬獨。

多種免疫球蛋白結構域構成了抗體的兩條重鏈（紅色和藍色部分），以及兩條輕

鏈（綠色和黃色）。這些結構域包含7次（恒定區(qū)）及9次（變化區(qū)）的B折色。

可發(fā)生變化的部分稱為V區(qū)（或變化區(qū)、可變區(qū)），而不變的部分稱為C區(qū)（或

恒定區(qū)）。

［編輯］免疫球蛋白結構域

抗體的單體是一個Y形的分子，有4條多肽鏈組成。其中包括兩條相同的重鏈，

以及兩條相同的輕鏈，之間由雙硫鍵連接在一起岫。每一條鏈均由稱為免疫球蛋

白結構域的多個結構域所組成。每一個結構域大約包含70至110個氨基酸，并

根據(jù)大小和功能分門別類。例如可變域IgV以及恒定域IgC）圓。它們的折疊方

式很特別：通過兩次B折疊將另一條鏈卷入其中形成三明治狀,互相之間通過生

胱氨酸和其它帶電荷氨基酸緊密結合。

［編輯］重鏈

更多資料：免疫球蛋白重鏈

哺乳動物的免疫球蛋白重鏈有5種,分別用希臘字母記為:a、6、e、丫以及

根據(jù)重鏈類型的不同，抗體被分為不同的種型，它們被發(fā)現(xiàn)依序本別存在

于抗體IgA、IgD、IgE、IgG以及IgM中山。不同的重鏈其大小和組成各不相同：

a和Y大約有450個氨基酸組成，而U和￡大約有550個氨基酸組成

1.抗原結合區(qū)(Fab)

2.抗原結晶區(qū)(Fc)

3.藍色的重鏈有一個可變區(qū)(V?),緊隨其后的一個恒定區(qū)(GJ),一個樞紐

區(qū)，以及另兩個恒定區(qū)(C?2andC“3)組成

4.綠色的輕鏈包含一個可變區(qū)(匕)以及一個恒定區(qū)(Q)

5.抗原結合點

6.樞紐區(qū).

在鳥類的血液和蛋清中間,還發(fā)現(xiàn)了被稱為IgY的血清抗體種型。這種抗體種型

和哺乳動物的IgG有很大的區(qū)別。然而在一些舊資料，甚至是生命科學商業(yè)產品

的網(wǎng)站上，仍然稱之為IgGo這是錯誤的，并且容易引起混淆。

每一條重鏈有兩個區(qū)域恒定區(qū)與可變區(qū)。同種型的抗體其恒定區(qū)都是一樣的，

但不同種型之間該區(qū)域是不相同的。例如：Y、a以及6型重鏈由三個免疫球蛋

白結構域串聯(lián)而成，并且還有一個用于增加彈性的錢鏈區(qū)；而口及￡型重鏈則包

括四個免疫球蛋白結構域山。不同B細胞所生產抗體的重鏈可變區(qū)是不同的，但

是同一個B細胞及其克隆體所生產的不同種型抗體的可變區(qū)則是完全相同的。重

鏈的可變區(qū)由一個結構域組成，包含大110個氨基酸。

［編輯］輕鏈

更多資料：免疫球蛋白輕鏈

免疫球蛋白輕鏈由大約211至217個氨基酸組成以分為兩個結構域，分別是恒

定區(qū)和可變區(qū)。哺乳動物的輕鏈有兩種,分別命名為入(lambda)和K(kappa)

山。每一個抗體的兩個輕鏈永遠是完全相同的，例如對于哺乳動物而言，同一個

抗體要么是入型，要么是K,不會同時存在。在如軟骨魚綱(鯊魚)及真骨下綱

的低級脊椎動物中，還可發(fā)現(xiàn)其它類型的輕鏈，如i(iota)型。

［編輯］CDRs、Fv、Fab以及Fc結構域

抗體的某些部分具有獨特的功能。比如說Y形的臂區(qū)，包含了兩個可以結合抗原

的點位，是識別外來物的關鍵所在。該區(qū)域被稱為Fab區(qū),即抗體結合區(qū)段

(fragment,antigenbinding)無論是重鏈還是輕鏈，抗體結合區(qū)段均包括

一個可變區(qū)與一個恒定區(qū)叫其中可變區(qū)的互補位成型于抗體單體氨基酸鏈的末

端?？勺儏^(qū)又被稱為F、，區(qū)，是與抗體結合的最關鍵區(qū)域，無論是輕鏈還是重鏈

都包含該區(qū)域。實際上可變區(qū)的變化并非隨機或者均勻散布的。更具體的說，這

些變化分布在三個可變的囪諼-轉魚上，該區(qū)域被稱也互補決定區(qū)

(ComplementarityDeterminingRegion,CDR)也叫做高變區(qū)。喬西亞(Chothia)

等人儂以及后來的諾斯等人地對互補決定區(qū)的結構進行了歸類。在免疫網(wǎng)絡

理論*中,每個抗體的互補決定區(qū)又被稱為獨特型或者基因型。適應性免疫系統(tǒng)

的適應過程，就是依靠有各個獨特型之間的互動來進行調整的。

Y形結構的基座的作用是調節(jié)免疫細胞的活動，該區(qū)域被稱為FcE(Fragment

crystallizableregion,可結晶區(qū)域片段)，由兩條重鏈組成。根據(jù)抗體類型不

同，該區(qū)域的每一條重鏈由2個或者3個恒定結構域組成巴因此，F(xiàn)c區(qū)可通過

與特定類型的Fc感受器,或者其它免疫分子如社在蛋白質相結合，來確保每個

抗體可對一特定抗原產生一個正確的免疫應答。通過這一過程，可引發(fā)不同的生

理學效果,包括識別調理顆粒、細胞溶解,以及肥大細胞、嗜堿性粒細胞和嗜酸

性粒細胞的脫顆粒過程1mo

［編輯］功能

更多資料：免疫系統(tǒng)

活化的B細胞可分化成兩種不同用途的細胞：生產可溶性抗體的漿細胞,以及用

于記憶已接觸過的抗原的記憶B細胞。后者可在體內存活多年，并使得下次再接

觸到同樣抗原時，能夠更迅速的做出相應也。

胎兒和新生兒體內的抗體是由母親所提供的,是一種被動免疫。在出生后一年

內，新生兒就可自行產生許多不同的抗體。由于抗體可以溶解在血液當中，因此

它們是體液免疫系統(tǒng)的一部分。體液循環(huán)中的抗體，是由應答某一特定抗原如癡

毒衣殼片段的B細胞克隆子代所產生的?？贵w從下列三個方面為免疫力做出貢

獻：通過與病原體結合來避免入侵和破壞自身的細胞；通過刺激巨噬細胞等免疫

細胞來包裹并清除病原體；以及通過刺激其它免疫應答過程如補體路徑,來消滅

病原體儂。

（P

哺乳動物分泌形態(tài)的皿抗體有五個免疫球蛋白單元，每一個單元（標為1的部

分）有兩個抗原表位結合點皿區(qū)。也就是說，一個IgM抗體可以與10個抗原

表位相結合

［編輯］補體的活化

當補體與細菌結合形成補體級聯(lián)時,也是一種能和抗體結合的抗原。當抗體的

Fv區(qū)與之結合時,會激活典型的補體系統(tǒng)跑。這將會動過兩種途徑消滅該細菌

?:第?種途徑是通過抗體與補體的結合在微生物上作標記，使得噬菌細胞受到

補體級聯(lián)所產生的特定的補體的吸引，并通過一個叫做噬菌隹甩的過程吞噬細

菌；第二種途徑是通過形成一-種叫做補體膜攻擊復合物*的補體抗體復合物來直

接殺死細菌也。

［編輯］效應細胞的活化（調理作用）

為了阻止病原體在細胞外進行復制，抗體通過與之結合而將其聚集在一起，即凝

集。由于抗體至少擁有兩個互不結合位，因此理論上它可以與不只一個相同類型

的抗原相結合。通過對病原體的覆蓋，抗體可以激活能識別該抗體Fc區(qū)的細胞

的效應作用應。擁有可以識別覆蓋病原體的抗體Fc區(qū)的細胞，可以和IgA、IgG

以及IgE型抗體的Fc區(qū)發(fā)生互動。某一特定細胞上的Fc區(qū)感受器遇到特定的抗

體后，會引發(fā)該細胞的效應作用，例如：吞噬細胞會進行吞噬,肥大細胞和中性

粒細胞會脫顆粒,而自然殺傷細胞會釋放細胞因子和細胞毒素等化學物質。這些

作用最終會導致入侵微生物的解體。Fc區(qū)感受器是種型敏感的，因此可使得免

疫系統(tǒng)具備更高的靈活性當不同的病原體入侵時可以僅僅觸發(fā)正確的免疫機制

U1

O

［編輯］凝集與沈淀反應

抗體上的抗原結合未可與抗原結合而將其聚集在一起，即凝集反應。由于抗體至

少擁有兩個抗原結合位，因此理論上它可以與不只一個相同類型的抗原相結合，

使其抗原一抗體復合體更容易被吞噬細胞吞噬。若為可溶性抗原，則抗體能以形

成抗原一抗體復合體的方式大大增加其分子量使其溶解度降低而沉降于血管壁

上，最后被吞噬細胞清除。

［編輯］中和抗體

人類及高級靈長類動物還可以在病毒入侵之前,在血液中釋放中和抗體。中和抗

體是指那些在任何感染、接種疫苗、接觸任何外來抗原或者接受被動免疫之前，

即已被制造和釋放出來的抗體。這類抗體可以在適應性免疫響應被啟動之前，激

活經典的補體路徑，來消解有包膜的病毒顆粒。許多中和抗體的目標抗體是雙生

乳糖a（1,3）-半乳糖（a-Gal）,后者通常出現(xiàn)在糖基化的細胞膜蛋白的糖基終

端上，也是人類消化道中細菌的代謝產物儂。通常認為異種器官移植*所引起的

排斥，部分是由接受移植者血清中流動的中和抗體和移植器官上的a-Gal抗原

結合造成的儂

［編輯］多樣性

幾乎所有的微生物都可以觸發(fā)抗體的免疫應答。若想要成功識別并清除各種微生

物，需要豐富多樣的抗體，而這種多樣性來自于抗體氨基酸的重組變化地。據(jù)估

算，人類可以產生大約100億種不同的抗體，每一種都可以與特定抗原的表位相

結合皿。盡管每個人可以產生的抗體是如此之多，但是產生這些蛋白質的相關基

因卻十分有限。脊椎動物發(fā)展出了一些復雜的基因機制，使得其B細胞可以根據(jù)

有限的基因產生非常多樣的抗體儂

［編輯］結構域的可變性

圖中紅色部分是重鏈中的互補決定區(qū)（跡1IGT）

染色體當中用于編碼抗體的基因庫范圍很廣,其中包含了編碼各個結構域的基

因。其中編碼人類重鏈的基因座（儂）位于第14號染色體,而編碼人和K型

輕鏈的基因座（3和IGK@）則位于第22號染色體和第2號染色體。重鏈和輕

鏈中均存在的可變區(qū)，在不同的B細胞所產生的抗體中是不一樣的?？刂七@些差

異的三個轉角被稱為超變區(qū)（HVT、HV-2及HV-3）,又稱為互補決定區(qū)（CDR1、

CDR2及CDR3）。編碼重鏈部分的基因座包含了65種不同的可變區(qū)基因，通過將

這些基因與其它結構域的基因想組合，就可以產生高度詫異的大量不同抗體，這

一組合過程被稱為V（D）J重組過程儂

［編輯］V（D）J重組

■■建議將J節(jié)段合并到本條目或章節(jié)。(討論)

更多資料：V(D)J重組

G?mgheavyd

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免疫球蛋白重鏈的V（D）J重組的簡要說明

體細胞的免疫球蛋白重組又被稱為V（D）J重組該過程可導致可變區(qū)發(fā)生獨特的

變化。免疫球蛋白中每一條重鏈和輕鏈的可變區(qū)是由若干個基因片段（亞基因）

所編碼的，這些片斷分別被稱為可變段（V）、多樣段（D）以及連接段（J）

這三種片段均存在于編碼重鏈的基因片段中，而編碼輕鏈的基因片段中只存在V

和J段。在哺乳類動物的基因中，V、D和J段的重復基因序列串聯(lián)在一起。骨

髓中正在發(fā)育的B細胞，通過隨機選擇和組合V、D及J段各一段（輕鏈沒有D

段），來產生免疫蛋白的可變區(qū)。由于每段都有多個不同的拷貝，各段之間還存

在不同的組合方式，因此抗體的可變區(qū)可以產生數(shù)量巨大的變化。正因有如此數(shù)

量巨大的不同抗原結合位,所以可以產生對大量不同抗原具有特異性的抗體口。

有趣的是入型輕鏈免疫球蛋白的某些亞基因（例如V2家族）的重豐收和miR-650

微RNA的活耦聯(lián)，而后者則對B細胞的生化特性進一步發(fā)揮影響儂。

在B細胞通過V（D）J重組過程產生了一個具備功能的免疫球蛋白之后，它就不可

以在產生任何其它形狀的可變區(qū)了，這一過程稱為等位基因排斥。因此，每一個

B細胞僅能產生某一種相同可變區(qū)的抗體山儂

［編輯］體細胞超突變與親和力成熟過程

詳細請參見:體細胞超突變與親和力成熟過程

B細胞被抗原激活之后，將會迅速的增殖。在快速增殖的過程中，編碼重鏈及輕

鏈可變區(qū)的基因，會通過一種稱為體細胞超突變過程,發(fā)生非常高概率的點突

變。體細胞超突變會使得每一次細胞分裂，在基因的可變區(qū)中會產生大約一個核

巖酸的變化囪。這一過程將導致每一個子代B細胞會與親代的DNS,在抗體氨基

酸鏈的可變區(qū)部分產生細微的差異。

這種突變方式可以增加抗體池的多樣性，并且對抗體與抗原的親和力產生影響

磔例如，突變的子代中，某些所產生的抗體與抗原結合的能力，比親代所產生

的抗體相比反而變弱了（親和力下降），但另一些則可能變強了（親和力增強）

n那些表達親和力更強的抗體的B細胞，會在與免疫系統(tǒng)其它部分的交互過程

中，獲得比較弱者更強的生存信號，后者會逐漸因為皿作用而消失。這種使得

生產的抗體逐漸增加結合親和力的過程，就是親和力成熟過程。親和力成熟過程

發(fā)生在已發(fā)生過V（D）J重組后的成熟B細胞上，并需要輔助T細胞的幫助儂。

種型轉換的重組機制，使得活化的B細胞可以進行種型轉換。

［編輯］種型轉換