儲(chǔ)糧害蟲生物防治技術(shù)

生物防治一、生物防治的定義從食物鏈的概念出發(fā)，自然界中沒(méi)有一種生物可幸免被捕食或被寄生，而其本身又可能是捕食者或寄生物，昆蟲也是這樣。一種昆蟲的捕食者或寄生物，稱為這種昆蟲的天敵（naturalenemy）。在害蟲與其天敵之間的矛盾斗爭(zhēng)過(guò)程中，天敵經(jīng)常抑制害蟲的發(fā)生。根據(jù)這個(gè)道理，人們利用害蟲的天敵去防治害蟲，其方法稱為生物防治（biologicalcontrol）。害蟲的天敵主要有天敵昆蟲（捕食性及寄生性昆蟲）、捕食性蛛形綱動(dòng)物、寄生線蟲、昆蟲病原體（病毒、細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物等）和食蟲脊椎動(dòng)物等。其中利用得最多的是天敵昆蟲和昆蟲病原體。第一節(jié)生物防治的概念一、生物防治的定義近40年來(lái)，在自然科學(xué)的不斷發(fā)展中，也出現(xiàn)了一些新的治蟲方法，如利用昆蟲不育性（包括輻射不育、化學(xué)不育、遺傳不育等）、昆蟲激素及類似物、昆蟲信息素、植物抗蟲性等來(lái)防治害蟲。這些新技術(shù)的防治措施，有人主張歸入生物防治中來(lái)，這樣來(lái)，生物防治的領(lǐng)域也就進(jìn)一步擴(kuò)大了。所以目前的生物防治具有兩種含義，即狹義的生物防治和廣義的生物防治。第一節(jié)生物防治的概念一、生物防治的定義狹義的生物防治，或稱傳統(tǒng)的生物防治，是直接利用天敵來(lái)控制害蟲；廣義的生物防治，是利用生物有機(jī)體或害蟲的生物學(xué)特性等來(lái)控制害蟲。廣義的生物防治常與其他學(xué)科相交叉，如植物抗蟲性的研究屬于農(nóng)業(yè)防治，激素的利用可屬于化學(xué)防治，輻射處理可屬于物理防治等。從生物防治的歷史來(lái)看，廣義的生物防治所包含的內(nèi)容和涉及的范圍相當(dāng)廣，但從最近對(duì)生物防治含義的討論來(lái)看，又有趨向于狹義定義趨勢(shì)，即用一種生物防治另一利生物。這樣就使生物防治只成為綜合防治的一個(gè)組成部分，兩者不致混淆。第一節(jié)生物防治的概念二、生物防治的史料（一）用蟲蟻防治柑桔害蟲據(jù)《南方草木狀》記載，在南方經(jīng)?？梢钥吹?，有人手提著一種口袋上街叫賣，這種口袋是用席子做成的，口袋中放有許多樹枝樹葉，枝葉上掛著蟲繭，蟲繭看上去就象薄絮，里面裹著一種蟲蟻，這種蟲蟻顏色為赤黃色，比普通的螞蟻要大一些，賣的時(shí)候連同薄絮一起賣掉。南方盛產(chǎn)柑桔，柑桔樹上有一種害蟲，專門為害果實(shí)，買這種蟲蟻就是為了防治這種柑桔害蟲，如果沒(méi)有這種蟲蟻的話，桔子會(huì)被害蟲吃得無(wú)一完好。這種利用蟲蟻防治柑桔害蟲的記載，就是已知最早的生物防治。第一節(jié)生物防治的概念第一節(jié)生物防治的概念桔，乃橘之屬，滋味甘美特異者也。有黃者，有赪者。赪者謂之壺柑，交趾人以席囊貯蟻鬻于市者。其窠如薄絮，囊皆連枝葉，蟻在其中，并窠而賣。蟻，赤黃色，大如常蟻。南方桔樹若無(wú)此蟻，則其實(shí)皆為群蠹所傷，無(wú)復(fù)一完者矣。今華林園有柑二株，遇結(jié)實(shí)，上命群臣宴飲于旁，摘而分賜焉。二、生物防治的特點(diǎn)（一）生物防治的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)自然界中，一些動(dòng)物種類始終保持著很多的個(gè)體數(shù)量，而有一些則數(shù)量較少或非常稀少。通常動(dòng)物種群既非無(wú)限制地連續(xù)增長(zhǎng)，也不會(huì)輕易絕滅。在所有環(huán)境因素作用下，使種群的數(shù)量變化維持在一定范圍之內(nèi)，這一過(guò)程稱為自然控制。自然控制的結(jié)果是種群數(shù)量的調(diào)節(jié)，既防止種群變得過(guò)大，又會(huì)在種群變得很小時(shí)減輕某種抑制作用的影響，從而使種群在生物群落中，與其他生物成比例地維持在某個(gè)特定水平上，這種現(xiàn)象叫做自然平衡。第一節(jié)生物防治的概念二、生物防治的特點(diǎn)（一）生物防治的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)害蟲的自然控制因索可以分為兩類：一類是與種群密度無(wú)關(guān)的作用力，包括天氣和變化莫測(cè)的氣候條件；另一類是與種群密度有關(guān)的作用力，通常是由寄生昆蟲、捕食者、傳染性病害等。在影響害蟲密度的因素中，如果進(jìn)行恰當(dāng)?shù)倪x擇，害蟲的密度就可被持久地減低到無(wú)害水平。所謂的生物防治，實(shí)質(zhì)上是人為地增強(qiáng)了某一種或幾種對(duì)害蟲密度的制約因索，從而達(dá)到控制害蟲的目的。因此，害蟲種群的自然調(diào)節(jié)和平衡是生物防治的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。第一節(jié)生物防治的概念（二）生物防治的特點(diǎn)1.生物防治的優(yōu)點(diǎn)生物防治是綜合治理推崇的技術(shù)，以往的化學(xué)防治法只考慮當(dāng)前的效果，很少注意對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，因而容易引起了大家所熟悉的環(huán)境污染、有害生物產(chǎn)生抗藥性和害血再猖獗等。而生物防治技術(shù)沒(méi)有上述缺點(diǎn)，天敵昆蟲和微生物都是自然環(huán)境的一部分，容易與系統(tǒng)中的“自然控制”因素互相協(xié)調(diào)，與其他控制措施相互協(xié)調(diào)，這一點(diǎn)正是綜合治理所要求的。第一節(jié)生物防治的概念（二）生物防治的特點(diǎn)1.生物防治的優(yōu)點(diǎn)生物防治是一種比較安全的技術(shù)。生物防治的安全性是明顯的，因?yàn)樵S多天敵的寄生和捕食的?；匦灾粚?duì)其賴以生存的少數(shù)關(guān)系密切的害蟲種類起作用。一般說(shuō)來(lái)，非目標(biāo)種（包括其他天敵）是不會(huì)受到影響的，而且其安全性還明顯表現(xiàn)在對(duì)人畜和環(huán)境的意義上，它不存在殘毒和對(duì)環(huán)境的污染問(wèn)題。生物防治的有效性比較持久。有效天敵只要不受到特殊因素的干擾，通常對(duì)一些害蟲的發(fā)生有長(zhǎng)期的抑制作用，天敵屬于密度制約因索，它們對(duì)害蟲的抑制作用隨害蟲密度的增加而增加。理想的天敵具有高度的繁殖能力和強(qiáng)大的搜索能力，可以較長(zhǎng)時(shí)間控制害蟲種群于經(jīng)濟(jì)受害允許水平之下。第一節(jié)生物防治的概念1.生物防治的優(yōu)點(diǎn)生物防治也比較經(jīng)濟(jì)。因?yàn)楹οx天敵種類多、分布廣，是一種用之不竭的自然資源，在利用過(guò)程中便于采取因地制宜，就地取材，綜合利用等辦法。從已評(píng)價(jià)過(guò)的傳統(tǒng)生物防治實(shí)施的效果來(lái)看，其經(jīng)濟(jì)效益很高。特別是近年來(lái)能源危機(jī)日益嚴(yán)重，農(nóng)藥的原料、生產(chǎn)和使用都需要能源，提倡生物防治又成為節(jié)約能源的有效措施。一般情況下，儲(chǔ)藏環(huán)境支持生物防治，環(huán)境條件通常適合天敵，儲(chǔ)藏設(shè)施的相對(duì)密封性可防止天敵離開?？傊?，生物防治具有有效控制害蟲、不污染環(huán)境、改善生態(tài)系統(tǒng)、降低防治費(fèi)用等多種優(yōu)點(diǎn)，有廣闊的應(yīng)用前景。第一節(jié)生物防治的概念2.生物防治的缺點(diǎn)當(dāng)然，天敵作為生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)生態(tài)因素，它對(duì)害蟲的控制作用是有條件的，有時(shí)不能達(dá)到理想的效果。實(shí)踐證明，單純依靠生物防治，尤其是現(xiàn)有的生物防治技術(shù)和手段，仍有許多局限性。天敵的專化性強(qiáng)。一種天敵一般只能解決某一種或一類害蟲問(wèn)題，要在較大范圍內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)中同時(shí)控制多種主要蟲害是很困難的。微生物制劑的殺蟲譜較窄雖是優(yōu)點(diǎn)，但也是缺點(diǎn)，使用面受到限制，對(duì)經(jīng)濟(jì)方面不利。第一節(jié)生物防治的概念2.生物防治的缺點(diǎn)捕食性和寄生性天敵的生活史，常不能與害蟲生活史（危害期）相匹配，即不能同步，使得天敵昆蟲因缺乏食料或寄主而種群下降，起不到控制害蟲的效果。另一方面，由于天敵與害蟲之間的跟隨關(guān)系，有的天敵對(duì)害蟲的控制作用沒(méi)有農(nóng)藥那樣有效迅速。因?yàn)榧膊《加袧摲?，微生物中除桿狀菌毒素外，一般都缺乏速效性，一旦害蟲暴發(fā)，還需要借助于化學(xué)防治。第一節(jié)生物防治的概念2.生物防治的缺點(diǎn)有效天敵的篩選較困難。生物防治的成功與否，依賴于對(duì)害蟲及天敵的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)知識(shí)的了解，其中包括昆蟲行為（行為化學(xué)物質(zhì)）、昆蟲營(yíng)養(yǎng)（人工飼養(yǎng)、寄生昆蟲活力、品質(zhì)管理等）、遺傳學(xué)、毒理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等知識(shí)，因此不容易篩選。而且由于生物防治對(duì)害蟲密度的作用方式是受密度制約的，因此對(duì)數(shù)量預(yù)報(bào)、時(shí)間預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性要求較嚴(yán)格。此外，生物制劑不及化學(xué)農(nóng)藥那樣易于成批生產(chǎn)（生產(chǎn)病毒需用活的宿主蟲體才能增殖，因此不容易擴(kuò)大生產(chǎn)），產(chǎn)品質(zhì)量也不及化學(xué)農(nóng)藥那樣容易控制，使用不及化學(xué)農(nóng)藥簡(jiǎn)便。第一節(jié)生物防治的概念2.生物防治的缺點(diǎn)天敵昆蟲和病原微生物對(duì)害蟲的控制效果受外界環(huán)境的影響較大。一般說(shuō)來(lái)，凡能影響害蟲生物學(xué)的因子均能或多或少地影響天敵昆蟲的活性。對(duì)于病原微生物，則更易受外界環(huán)境如溫度、光線、濕度、pH等的影響。表11-1就天敵與殺蟲劑對(duì)害蟲控制的不同特性進(jìn)行了比較，可見生物防治作為一種害蟲控制措施，既有它的優(yōu)點(diǎn)，也有許多局限性，使用時(shí)應(yīng)盡量考慮與各種防治措施進(jìn)行配合、協(xié)調(diào)，取長(zhǎng)補(bǔ)短，這樣才能充分發(fā)揮生物防治在害蟲綜合治理體系中的作用。第一節(jié)生物防治的概念2.生物防治的缺點(diǎn)表11-1天敵與殺蟲劑在控制害蟲方面的不同利用特性第一節(jié)生物防治的概念項(xiàng)目殺蟲劑天敵來(lái)源人工自然界殘毒有無(wú)抗性容易產(chǎn)生不易產(chǎn)生效果速效而容易證實(shí)遲效而不易證實(shí)效果的持續(xù)性暫時(shí)性有一定的持久性對(duì)害蟲密度的作用方式非密度制約密度制約選擇性非選擇性限于害蟲的選擇性處理容易有一定局限性生物防治一、捕食和寄生的概念捕食性和寄生性天敵又稱為捕食者（predator）和寄生物（parasite）。捕食者通常是以比自身小或弱的動(dòng)物作為食物，立即或短時(shí)間內(nèi)將其殺死，一個(gè)捕食者往往需要吃掉多個(gè)捕獲對(duì)象才能完成其發(fā)育過(guò)程。通常，它們專門捕食某個(gè)發(fā)育階段的害蟲。寄生物是指在三個(gè)時(shí)期內(nèi)或終身附著在其他動(dòng)物（寄主）體內(nèi)或體外，并以攝取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)維持生存，經(jīng)常能損害寄主，一個(gè)寄生物只需要一個(gè)寄主或寄主的局部肢體就可以完成其發(fā)育過(guò)程。大多數(shù)寄生物能使寄主麻痹從而抑制害蟲發(fā)育，被麻痹的寄主不能繼續(xù)取食和危害儲(chǔ)藏物。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲一、捕食和寄生的概念寄生性昆蟲（包括螨類）的生活方式不同于其他典型的寄生物（如寄生性細(xì)菌、病毒、原蟲等），典型的寄生物寄生于寄主體內(nèi)，常使其寄主生病，但不一定使寄主死亡。寄生性昆蟲寄生后，因取食寄主，寄主必然死亡。從這一點(diǎn)上講寄生性昆蟲更類似于捕食性昆蟲（只是取食部位在寄主體內(nèi)），而不同于真正的內(nèi)寄生蟲，因此有人稱此為擬寄生（parasitoid），以表示與真正的寄生物有所區(qū)別。但一般習(xí)慣上仍稱之為寄生性昆蟲或寄生蟲。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲一、捕食和寄生的概念捕食性和寄生性天敵可用于防治糧倉(cāng)內(nèi)的害蟲，但可能更重要的是用于食品加工廠和食品倉(cāng)庫(kù)，因?yàn)樵谶@些環(huán)境中難以使用化學(xué)防治技術(shù)，或根本不允許使用化學(xué)藥劑。與化學(xué)殺蟲劑和昆蟲病原體不同，害蟲對(duì)于捕食者和寄生物不容易產(chǎn)生抗性，或者說(shuō)根本就沒(méi)有產(chǎn)生抗性，因?yàn)樘鞌撑c寄主的協(xié)同進(jìn)化有助于克服寄主抗性。目前，世界上許多國(guó)家已經(jīng)允許在儲(chǔ)藏物環(huán)境中使用捕食性和寄生性天敵防治害蟲。如美國(guó)從1992年起，在商品中引入寄生蟲和捕食者已被環(huán)境保護(hù)組織認(rèn)可。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用在自然環(huán)境中，儲(chǔ)藏物害蟲常常遭受鳥類、嚙齒動(dòng)物、蛛形綱動(dòng)物及其他昆蟲的捕食，但它們對(duì)害蟲種群的影響我們卻知之甚少。人們注意較多的是一些半翅目的昆蟲和個(gè)別捕食性螨類。Jay（1968）首次報(bào)道了黃色花蝽Xylocorisflavipes（R.）對(duì)幾種儲(chǔ)藏物甲蟲實(shí)驗(yàn)種群的抑制效果。發(fā)現(xiàn)黃色花蝽可抑制花生仁中赤擬谷盜的種群增長(zhǎng)，并減少花生的被害率；還可抑制玉米中鋸谷盜的種群增長(zhǎng)。其后又有人證實(shí)了該蟲對(duì)儲(chǔ)藏器材中的害蟲有明顯的抑制效果。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用姚康1980年將黃色花蝽從美國(guó)的佐治亞州引入中國(guó)，并做了大量的實(shí)驗(yàn)研究工作。目前已知黃色花蝽可以捕食煙草甲等15種儲(chǔ)藏物害蟲。它最喜捕食鋸谷盜、赤擬谷盜、煙草甲和印度谷螟的幼蟲，當(dāng)赤擬谷盜各蟲態(tài)都存在時(shí)，黃色花蝽多半集中捕食不能運(yùn)動(dòng)的卵和蛹，它只攻擊少數(shù)幼蟲和更少的成蟲。如果用赤擬谷盜各蟲態(tài)飼養(yǎng)黃色花蝽，則每頭黃色花蝽一生平均可殺死405個(gè)卵，4頭幼蟲及8頭蛹。黃色花蝽的增殖能力也比它的被捕食者（如鋸谷盜，赤擬谷盜及粉斑螟等）都要強(qiáng)。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用黃色花蝽在食物缺乏時(shí)有自相殘殺的特性，以保持種群的延續(xù)，并且它對(duì)殺蟲劑的抗藥能力也比被捕食者大。該蟲的主要局限性是不能捕食生活在糧粒內(nèi)部的害蟲，同時(shí)也不能抑制面粉中的赤擬谷盜。因此，黃色花蝽在顆粒大、孔隙度大的糧堆中捕食害蟲的效果較好。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用倉(cāng)雙環(huán)獵蝽PeregrinatorbiannulipesM.也是一種半翅目的捕食性昆蟲。它的成蟲對(duì)于赤擬谷盜、鋸谷盜及長(zhǎng)角扁谷盜等的繁殖具有一定控制的能力。有人曾用花生飼養(yǎng)赤擬谷盜5對(duì)，并加入3對(duì)倉(cāng)雙環(huán)獵蝽，100d后赤擬谷盜的數(shù)量即減少了90%，花生被害率只2.65%；對(duì)照中赤擬谷盜的數(shù)量增加了5.1倍，花生被害率則高達(dá)31.34%。又在5對(duì)鋸谷盜中加入1對(duì)獵蝽，經(jīng)過(guò)111d后，鋸谷盜全部被消滅，而對(duì)照中鋸谷盜的數(shù)量卻增加了14倍。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用倉(cāng)雙環(huán)獵蝽僅能夠捕食在糧粒外部生活的害蟲，但對(duì)藏在糧粒內(nèi)部的幼蟲及蛹則無(wú)法捕食。如獵蝽能捕食在糧粒外生活的谷蠹成蟲、玉米象成蟲及麥蛾成蟲，但不能捕食藏在糧粒內(nèi)的三種害蟲的幼蟲和蛹。倉(cāng)雙環(huán)獵蝽控制印度谷螟的能力極強(qiáng)，由于印度谷蛾的多數(shù)幼蟲在糧食表層危害，所結(jié)之繭又極薄，極易被獵蝽所捕殺。獵蝽由于個(gè)體較大不易鉆入糧堆內(nèi)部捕食害蟲，獵蝽成蟲在小麥堆內(nèi)只能下鉆1cm，其低齡若蟲在小麥堆內(nèi)及谷粉中只能鉆約2~3cm。總之，倉(cāng)雙環(huán)獵蝽為有效的防治儲(chǔ)藏物害蟲的生物防治劑。它的捕食能力極強(qiáng)，捕食范圍廣，成蟲壽命又長(zhǎng)，可以在貨棧、空倉(cāng)及加工廠等處用于捕殺害蟲。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用儲(chǔ)藏物中的一些捕食性螨類對(duì)抑制害蟲的種群也起到一定的作用。普通肉食螨（Cheyletuserudit）就是一種很有價(jià)值的捕食性螭類，在儲(chǔ)藏物中它常常和一些粉螨如粗腳粉螨、腐食酪螨、害嗜鱗螨及家食甜螨等一起發(fā)生，并以捕食這些粉螨為生。在捷克和奧地利都進(jìn)行過(guò)普通肉食螨防治粉螨的研究。有人將該螨釋放到空倉(cāng)和糧食水分高于14%的糧倉(cāng)內(nèi)，發(fā)現(xiàn)可明顯抑制粉螨的種群增長(zhǎng)。在釋放有普通肉食螨的空倉(cāng)內(nèi)，粉螨的數(shù)量只有20頭/㎡；而用甲基嘧啶硫磷處理的空倉(cāng)中，粉螨的數(shù)量為140頭/㎡；而對(duì)照空倉(cāng)中粉螨的數(shù)量為170頭/㎡。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用利用黑暗閻蟲在多哥和西非防治大谷蠢，是儲(chǔ)藏物害蟲生物防治的一次成功之作。大谷蠹源于南美新熱帶區(qū)，20世紀(jì)70年代末傳入坦桑尼亞，隨后廣布于缺少天敵的非洲國(guó)家。這是一種極其危險(xiǎn)的儲(chǔ)藏物害蟲，主要危害玉米和木薯片，也是我國(guó)的檢疫性害蟲之一。黑暗閻蟲也源于新熱帶區(qū)，成蟲長(zhǎng)壽，羽化后能持續(xù)繁殖16.5個(gè)月，其成蟲和幼蟲都以大谷囊的卵和幼蟲為食。幼蟲在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中要吃掉60頭大谷蠢的幼蟲。由于該甲蟲的發(fā)育期較長(zhǎng)，繁殖率低，所以一般認(rèn)為大批飼養(yǎng)效益不高。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲二、捕食性天敵的利用根據(jù)在其原產(chǎn)地對(duì)其功效和特性的調(diào)查以及在實(shí)驗(yàn)室的測(cè)試后，黑暗閻蟲被引入非洲。在嚴(yán)格隔離的條件下了又進(jìn)行了進(jìn)一步試驗(yàn)，然后經(jīng)當(dāng)?shù)貒?guó)家和國(guó)際機(jī)構(gòu)許可后被釋放。所有試驗(yàn)表明，該甲蟲可明顯降低大谷蠢的種群數(shù)量，也未發(fā)現(xiàn)對(duì)其他有益的昆蟲種類造成傷害，但該甲蟲在沒(méi)有寄主的情況下不能繁殖。1991年首先在多哥使用隨后是在肯尼亞、貝學(xué)、加納和幾內(nèi)亞得到應(yīng)用。釋放一年后，在距釋放點(diǎn)2~10km外的地方發(fā)現(xiàn)了該甲蟲，表明黑暗閻蟲被成功地引進(jìn)。作為大谷蠢的天敵，黑暗閻蟲還被推薦到一些發(fā)生大谷蠢的國(guó)家，從任何一個(gè)使用過(guò)的非洲國(guó)家都能獲得黑暗閻蟲蟲種。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用1911年，在倫教的一家面粉廠發(fā)現(xiàn)了一種蛾類幼蟲的寄生蜂——倉(cāng)蛾姬蜂。對(duì)于寄生性天敵防治儲(chǔ)藏物害蟲的效果，較系統(tǒng)的研究始于20世紀(jì)20年代。Hase曾對(duì)麥蛾繭蜂防治地中海粉斑螟實(shí)際效果進(jìn)行了一些研究，他還研究了寄生米象的米象金小蜂LariophagusdistinguendusF.、廣赤眼蜂Trichogrammacvanescemw.和倉(cāng)蛾姬蜂V.canescons（G.）的生物學(xué)。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用最早大規(guī)模釋放寄生蜂防治儲(chǔ)藏物害蟲是在20世紀(jì)40年代，當(dāng)時(shí)在巴林和巴西向發(fā)生粉斑螟的可可倉(cāng)庫(kù)內(nèi)釋放了2萬(wàn)多頭麥蛾繭蜂。此后，世界各國(guó)利用寄生性天敵防治儲(chǔ)藏物害蟲的研究從未間斷過(guò)，到了90年代，對(duì)生物防治的研究更加深入細(xì)致，許多天敵的防治性能在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)和實(shí)際應(yīng)用中得到廣泛的研究。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用儲(chǔ)藏物害蟲的寄生性天敵大多屬于膜翅目昆蟲。通常是一些寄生蜂，它們未成熟蟲期在單個(gè)寄主體內(nèi)完成發(fā)育，寄主被取食致死，成蟲營(yíng)自由生活，雌蟲尋找適合的寄主產(chǎn)卵繁衍后代。大多數(shù)寄生蜂對(duì)寄主的選擇有種的專一性，通常是寄生某一種或某一屬的昆蟲，而且寄主處于某一發(fā)育期。許多寄生蜂會(huì)自然出現(xiàn)在糧食倉(cāng)庫(kù)內(nèi)，在自然條件下它們的數(shù)量隨寄主種群數(shù)量的增加而增加，對(duì)害蟲的種群起到一定的控制作用。但更有效地防治害蟲，還需要人工釋放寄生性天敵。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用根據(jù)危害方式，儲(chǔ)藏物害蟲可分為兩大類：即蛀食性害蟲和外部取食害蟲。寄生蜂對(duì)這兩類害蟲的不同蟲期有一定的選擇性。目前世界上發(fā)現(xiàn)可寄生儲(chǔ)藏物害蟲的寄生蜂有數(shù)十種，主要是赤眼蜂、金小蜂和繭蜂等。多年的研究已經(jīng)證實(shí)，寄生性天敵防治儲(chǔ)藏物害蟲具有明顯的效果。特別是防治鱗翅目害蟲的寄生蜂已經(jīng)被開發(fā)，并且許多已經(jīng)投入了商業(yè)應(yīng)用。其中最有價(jià)值的是麥蛾繭蜂和廣赤眼蜂。對(duì)于常見的儲(chǔ)藏物蛾類害蟲印度谷蛾、粉斑螟、地中海螟、煙草螟等，這兩種寄生蜂都可以寄生。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用麥蛾繭蜂是較常見的一種蛾類寄生蜂，在我國(guó)也有廣泛的分布。它屬于外寄生，即附著在寄主體表發(fā)育。雌性成蟲在找到寄主幼蟲以后，不僅可在寄主體表產(chǎn)卵，而且還可以刺破寄主的表皮吸取其體液。麥蛾繭蜂成蟲可蜇死二齡以后的蛾類幼蟲，寄生于三齡以后的幼蟲，對(duì)吐絲結(jié)網(wǎng)、結(jié)繭的幼蟲及袋中的幼蟲均能寄生。在美國(guó)，麥蛾繭蜂和廣赤眼蜂已有商業(yè)化批量生產(chǎn)?？蓪в袕V赤眼蜂卵的寄生物放在居民家中、食品加工廠和其他食品流通場(chǎng)所的適當(dāng)位置，釋放兩周后，寄生蜂從紙卡內(nèi)飛出尋找寄主。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用寄生儲(chǔ)藏物甲蟲的寄生蜂大多屬于金小蜂科（Pteromalidae）和腫腿蜂科（Bethylidae）。有研究表明這些寄生蜂釋放后，能連續(xù)抑制儲(chǔ)藏物害蟲很多年。在自然條件下，很容易在儲(chǔ)糧中發(fā)現(xiàn)這些寄生蜂，它們通常個(gè)體很小，只有1~2mm，如果糧食中沒(méi)有甲蟲存在，它們會(huì)在5~10d內(nèi)死去。由于寄生蜂是在糧粒外生活，所以很容易在一般的清理過(guò)程中將其除去。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用一些些寄生性螨類也表現(xiàn)出防治儲(chǔ)藏物害蟲的顯著作用，其中有希望的種類之一是虱狀蒲螨（Pyemotestritici）。有關(guān)研究表明，該螨可造成大眼鋸谷盜卵、幼蟲和蛹100%的死亡率，成蟲97%的死亡率；赤擬谷盜、煙草甲低齡幼蟲100%的死亡率；粉斑螟印度谷蛾的卵、低齡幼蟲和成蟲91%~100%的死亡率。該螨的一些生物學(xué)特性很適合作為儲(chǔ)藏物害蟲的生物防治劑，它的生活周期很短（4~7d）；雌蟲可產(chǎn)生成熟的后代，并且95%是雌蟲；種群易于培養(yǎng)，便于與防治同步；而且是世界性分布，容易得到。但該螨會(huì)咬人并可引起皮炎，不過(guò)在實(shí)際應(yīng)用中可能不會(huì)成為問(wèn)題，因?yàn)樗谌狈闹骱?0內(nèi)便會(huì)死掉。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲三、寄生性天敵的利用目前，國(guó)際上商業(yè)化的寄生蜂大多是用于防治食品業(yè)的鱗翅目害蟲，而儲(chǔ)糧中的重要害蟲大多屬于鞘翅目，因此寄生蜂真正在糧食倉(cāng)庫(kù)中的實(shí)際應(yīng)用幾乎還沒(méi)有。根據(jù)以往的研究，許多寄生蜂對(duì)于防治儲(chǔ)藏物甲蟲表現(xiàn)出很高的潛在開發(fā)價(jià)值，并且相關(guān)的研究仍在進(jìn)行。第二節(jié)利用捕食性和寄生性天敵防治害蟲生物防治一、昆蟲病原體的概念（一）什么是昆蟲病原體昆蟲病原體（pathogens）是指可以導(dǎo)致昆蟲生理異常的致病微生物，也稱病原微生物。人們首先認(rèn)識(shí)的昆蟲病原體是真菌和細(xì)菌，接著是原生動(dòng)物、病毒和立克次體等許多種類。寄生昆蟲的線蟲屬多細(xì)胞動(dòng)物，但習(xí)慣上也納入病原微生物之內(nèi)。這些病原體的類群在自然界均普遍存在，自然發(fā)生的流行性昆蟲病害是可以經(jīng)常觀察到的。自從1835年BassideLodi最早在死蠶身上發(fā)現(xiàn)一種寄生真菌之后，人們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了各種病原微生物引起的昆蟲疾病。人們開始從病變的昆蟲體內(nèi)分離、培養(yǎng)病原體，并用它們防治有害昆蟲。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（二）利用病原體防治害蟲的優(yōu)點(diǎn)與化學(xué)防治相比，利用病原體防治害蟲的優(yōu)點(diǎn)，可概括為以下幾點(diǎn)。（1）與化學(xué)殺蟲劑不同，病原體是在自然條件下發(fā)生的，許多已經(jīng)在儲(chǔ)藏物中發(fā)現(xiàn)。因此，它不是人類強(qiáng)加給大自然的。（2）對(duì)脊椎動(dòng)物和人類無(wú)毒害，使用者危險(xiǎn)性很小。雖然侵染昆蟲的病原體和那些脊椎動(dòng)物病原體在一般類群上是相同的，但絕大多數(shù)昆蟲的病原體不傷害脊椎動(dòng)物。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（二）利用病原體防治害蟲的優(yōu)點(diǎn)（3）不污染環(huán)境。由于常用的微生物殺蟲劑所含有的對(duì)昆蟲有效的成分對(duì)魚類、高等動(dòng)物和人類沒(méi)有毒性和致病性，而且至今也沒(méi)有證據(jù)表明人工施用昆蟲病原微生物可以使其數(shù)量在自然狀態(tài)下增加對(duì)人類造成危害的程度。所以，微生物殺蟲劑不會(huì)污染環(huán)境。與許多化學(xué)農(nóng)藥相比，微生物殺蟲劑是一種“干凈”的生物農(nóng)藥。（4）很容易融入害蟲綜合防治體系中。（5）使用過(guò)程中和使用后的儲(chǔ)藏物中無(wú)異味，這是使用其他化學(xué)保護(hù)劑難以做到的。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（二）利用病原體防治害蟲的優(yōu)點(diǎn)（6）昆蟲不易產(chǎn)生抗藥性。到目前為止，還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)昆蟲對(duì)于微生物殺蟲劑產(chǎn)生抗性的確切證據(jù)。在綜合了大量有關(guān)昆蟲對(duì)各種病原微生物的抗性研究材料后，有人認(rèn)為昆蟲對(duì)于微生物的長(zhǎng)期、多次的侵染是會(huì)發(fā)展一定的抗性的，但這種抗性的增長(zhǎng)是極其緩慢的。如蘇云金桿菌制劑，大量使用已有30多年，至今尚未發(fā)現(xiàn)因昆蟲抗性增加面影響防效的事實(shí)。因此，可以認(rèn)為，昆蟲對(duì)于病原體的抗性即使有，也是極其微小的。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（二）利用病原體防治害蟲的優(yōu)點(diǎn)（7）有自然傳播感病的能力。有些昆蟲病原微生物，在使用后可在昆蟲群落中自然傳播感染而造成流行病，從而可以起到長(zhǎng)期防治的作用。有些病原微生物雖然短期的院治效果不顯著，但一旦在某一生態(tài)環(huán)境中定居下來(lái)，在適合的條件下就可引起昆蟲的疾病和死亡，成為經(jīng)常抑制蟲口密度的自然因素，這是化學(xué)殺蟲劑所完全不具備的特點(diǎn)。（8）容易進(jìn)行大量生產(chǎn)。許多昆蟲病原微生物已能進(jìn)行工業(yè)化的天量生產(chǎn)。不少類型還可以采用簡(jiǎn)單的固體發(fā)酵方法來(lái)進(jìn)行生產(chǎn)，無(wú)需特殊的設(shè)備條件。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（三）利用病原體防治害蟲的缺點(diǎn)目前人們所采用的微生物殺蟲劑，絕大部分都是以當(dāng)代短期目標(biāo)進(jìn)行的。在使用概念上與化學(xué)殺蟲劑沒(méi)有什么差別。雖然它們對(duì)人畜安全，不污染環(huán)境，對(duì)害蟲也不易產(chǎn)生抗性，但微生物殺蟲劑也有其缺點(diǎn)。（1）很難徹底消滅害蟲。一個(gè)現(xiàn)實(shí)的目的是將害蟲種群控制在較低的危害水平。（2）選擇性較強(qiáng)。許多微生物殺蟲劑對(duì)蟲種和蟲期有很強(qiáng)的選擇性，對(duì)發(fā)生多種害蟲或有不同發(fā)育期害蟲存在時(shí)?？赡苄枰褂貌煌N類的微生物殺蟲劑。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（三）利用病原體防治害蟲的缺點(diǎn)（3）與常規(guī)殺蟲劑相比，防治效果較緩慢，特別是不適合用在害蟲嚴(yán)重發(fā)生的場(chǎng)合。因此，常常在防治見效之前，儲(chǔ)藏物已遭受了較大的損失。（4）使用后活的病原體會(huì)殘存在儲(chǔ)藏物中，但經(jīng)過(guò)一些適當(dāng)?shù)奈锢砑庸み^(guò)程通?？梢詫⑵涑?。（5）使用費(fèi)用可能比現(xiàn)行的化學(xué)防治費(fèi)用要高。（6）微生物殺蟲劑儲(chǔ)存也是問(wèn)題之一。因?yàn)殚L(zhǎng)期的存放可能會(huì)導(dǎo)致其活力的下降或喪失，從而影響防治效果。第三節(jié)利用病原體防治害蟲綜合病原體防治害蟲的優(yōu)缺點(diǎn)，我們可以得出這樣的結(jié)論：病原體防治不能解決所有害蟲的防治問(wèn)題，必要的和合理的化學(xué)防治仍然是很重要的。Waage（1997）指出：把僅是生物防治的病原體當(dāng)作化學(xué)殺蟲劑的類似物的觀點(diǎn)是危險(xiǎn)的，人們正在清楚地認(rèn)識(shí)到，生物殺蟲劑的主要收益是開發(fā)它們的生物學(xué)特性，而不是企圖去取代化學(xué)藥劑。但是，為了有效地控制害蟲，保護(hù)環(huán)境，保證人畜健康，除了努力研制高效低毒的化學(xué)殺蟲劑之外，還應(yīng)當(dāng)積極地大力發(fā)展病原微生物在害蟲防治上的作用，使害蟲綜合防治體系更為完善和有效。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌在眾多的昆蟲致病細(xì)菌中，最成功用來(lái)防治害蟲的細(xì)菌之一是蘇云金桿菌Bacillusthuringiensis（簡(jiǎn)稱Bt）。1911年德國(guó)的Berliner首先從而粉倉(cāng)庫(kù)害蟲地中海粉螟中分離到蘇云金桿菌，并開始用于鱗翅目害蟲的防治。自此，利用昆蟲病原細(xì)菌來(lái)防治害蟲逐漸引起了人們的注意。目前全世界至少已有20種Bt的商品制劑，產(chǎn)量最大、應(yīng)用最廣的要數(shù)美國(guó)、俄羅斯和中國(guó)。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌蘇云金桿菌為革蘭氏陽(yáng)性的芽孢桿菌，產(chǎn)生蛋白質(zhì)伴孢晶體，并能寄生于多種昆蟲體內(nèi)使之致病。蘇云金桿菌營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞桿狀，大小為（1.0~1.2）×（3.0~5.0）μm，周生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。蘇云金桿菌的生活周期可分為三個(gè)階段：芽孢休眠期、營(yíng)養(yǎng)體時(shí)期和孢子囊時(shí)期。菌體成熟后形成芽孢和伴孢晶體，稱孢子囊。孢子囊到一定時(shí)間后破裂，釋放出游離的伴孢晶體和芽孢。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌蘇云金桿菌根據(jù)菌細(xì)胞鞭毛抗原（H抗原）的特異性而分成不同的血清型，而后結(jié)合生理生化特性的區(qū)別特征，在血清型下再分為各個(gè)亞種（或變種）。迄今，蘇云金桿菌至少有23個(gè)血清型30多個(gè)亞種。用于防治儲(chǔ)藏物害蟲的主要是H3a3b/戈?duì)査沟聛喎N。蘇云金桿菌產(chǎn)生的毒素主要有α-外毒素、β-外毒素、δ-內(nèi)毒素和γ-外毒素。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌α-外毒素又稱卵磷酯酶或磷酸酯酶C，是一種對(duì)昆蟲腸道有破壞作用的酶；β-外毒素又稱熱穩(wěn)定外毒素，對(duì)家蠅有特異的致病作用，故也稱蠅毒素；δ-內(nèi)毒素即伴孢晶體，又稱晶體毒素；γ-外毒素是一種或幾種未經(jīng)鑒定的酶，毒力沒(méi)有得到證實(shí)。在應(yīng)用蘇云金桿菌防治害蟲中，起重要作用的主要是δ-內(nèi)毒素和β-外毒索。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌δ-內(nèi)毒素主要存在于晶體內(nèi)，它是一個(gè)多肽。晶體在敏感昆蟲的腸道內(nèi)，在堿性腸液的作用下，經(jīng)腸蛋白酶的作用后釋放出毒素。毒素可使昆蟲腸道麻痹和中腸腸膜破裂，腸道內(nèi)含物流入血腔，腸道整個(gè)透性失衡，最后導(dǎo)致昆蟲死亡；還有一種形式，如地中海螟中毒后不表現(xiàn)腸道和全身麻痹病癥，最后死于敗血病。δ-內(nèi)毒素主要是對(duì)鱗翅目幼蟲具有毒殺作用，對(duì)少數(shù)鞘翅目幼蟲也有毒殺作用。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌β-外毒素是一種腺嘌呤核苷酸類物質(zhì)，在菌體生長(zhǎng)過(guò)程中不斷積累到培養(yǎng)基中，當(dāng)細(xì)菌生長(zhǎng)達(dá)到最大時(shí)，毒素的產(chǎn)生也達(dá)最大量，芽孢開始形成時(shí)，毒素的產(chǎn)生也就完成。β-外毒素抑制RNA的生物合成，具有廣譜的殺蟲活性，對(duì)鱗翅目、雙翅目、直翅目、鞘翅目以及膜翅目的30多種昆蟲有不同程度的殺蟲活性。第三節(jié)利用病原體防治害蟲二、利用細(xì)菌防治害蟲（一）蘇云金桿菌防治儲(chǔ)藏物害蟲的Bt制劑的劑型主要是可濕性粉劑、液劑和粉劑。Bt的粉劑和可濕性粉劑已在美國(guó)糧倉(cāng)中得到了應(yīng)用，對(duì)防治蛾類害蟲非常有效。這兩種劑型都可減少小麥中印度谷蛾的種群50%~60%；在大麥中超過(guò)80%。液劑可以與糧食拌和，或僅在糧堆表面10cm拌和即可達(dá)到防治害蟲危害的效果。在通常條件下，可保持一年殺蟲活力無(wú)顯著降低，也不會(huì)因磷化氫、溴甲烷等熏蒸劑熏蒸而降低毒力。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（一）蘇云金桿菌目前Bt制劑主要用于防治儲(chǔ)藏物蛾類害蟲。1980年，美國(guó)環(huán)境保護(hù)局已同意將Bt制劑用于儲(chǔ)藏物害蟲防治，并已有商品名為Dipel的Bt制劑注冊(cè)用于儲(chǔ)藏物蛾類害蟲的防治。該產(chǎn)品也由英國(guó)農(nóng)藥安全理事會(huì)注冊(cè)，允許在英國(guó)使用。其防治對(duì)象主要是印度谷蛾、粉斑螟和煙草螟等蛾類害蟲。有些Bt的亞種對(duì)儲(chǔ)藏物甲蟲如赤擬谷盜表現(xiàn)出一定的抑制作用，但距商業(yè)應(yīng)用還有一段距離。儲(chǔ)藏物鱗翅目害蟲對(duì)Bt的也有抗性，印度谷蛾的野外品系對(duì)Bt產(chǎn)生了抗性，抗性發(fā)展很快，而且當(dāng)沒(méi)有選擇壓力時(shí)抗性水平仍保持穩(wěn)定。在美國(guó)，經(jīng)一個(gè)儲(chǔ)藏季節(jié)后，印度谷螟和粉斑螟便產(chǎn)生了抗性?？剐詥?wèn)題的出現(xiàn)將影響B(tài)t作為防治儲(chǔ)藏物蛾類害蟲的主要手段，解決抗性問(wèn)題的途徑是正確地使用和篩選新的菌種。第三節(jié)利用病原體防治害蟲（二）冰核活性細(xì)菌另一種新的防治儲(chǔ)藏物害蟲的細(xì)菌是一種冰核活性細(xì)菌，即丁香假單孢桿菌，它可以提高昆蟲體液的冰點(diǎn)溫度。自從20世紀(jì)70年代丁香假單孢桿菌被分離出來(lái)以后，人們開始測(cè)定它作為生物防治劑的應(yīng)用價(jià)值，儲(chǔ)藏物昆蟲的體液一般在-15~-10℃仍保持液態(tài)，許多昆蟲的體液冰點(diǎn)可達(dá)-20℃。據(jù)報(bào)道，使用10mg/kg劑量的冰核組菌處理，可使害蟲的冰點(diǎn)溫度提高5~10℃。在稍低于0℃的溫度下，使用丁香假單孢桿菌處理8種儲(chǔ)糧害蟲，其死亡率有明顯增加。其他一些微生物也表現(xiàn)出冰核活性，如一種鐮刀菌可使銹赤扁谷盜的過(guò)冷卻點(diǎn)提高6℃。第三節(jié)利用病原體防治害蟲三、利用真菌防治害蟲自然條件下，也有許多感染害蟲的致病真菌。當(dāng)真菌感染寄主后，其芽孢便會(huì)萌發(fā)，通過(guò)化學(xué)和物理作用穿過(guò)表皮達(dá)到血液中，最后可導(dǎo)致昆蟲的死亡。雖然人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了很多昆蟲的致病真菌，但利用它們防治儲(chǔ)藏物害蟲的研究卻很有限。白僵菌Beamveriabassianah和綠僵菌Metarhiziumanisopliae是研究和利用最多的真菌，它們對(duì)昆蟲有很強(qiáng)的致病能力，已知寄生的昆蟲種類都在200種以上。許多國(guó)家都已有這兩種真菌的商業(yè)制劑，用于防治農(nóng)業(yè)害蟲。第三節(jié)利用病原體防治害蟲三、利用真菌防治害蟲Searleh和Doberski（1984）對(duì)白僵菌抑制鋸谷盜的作用進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)環(huán)境濕度是一個(gè)關(guān)鍵因素。在低于100%RH的條件下，鋸谷盜感染很小，在糧食安全水分的儲(chǔ)藏條件下，白僵菌不可能控制鋸谷盜的數(shù)量。但在低溫條件下，該菌確實(shí)表現(xiàn)出很強(qiáng)的抑制能力，當(dāng)將白僵菌的分生孢子與糧食混合后，鋸谷盜子代幼蟲和蛹的數(shù)量可減少91%以上。第三節(jié)利用病原體防治害蟲三、利用真菌防治害蟲對(duì)白僵菌和綠僵菌抑制玉米象和大豆象進(jìn)行了小型的實(shí)驗(yàn)室研究，發(fā)現(xiàn)對(duì)這兩種害蟲均有不同程度的抑制作用，在實(shí)驗(yàn)條件下白僵菌優(yōu)于綠僵菌。另一項(xiàng)研究也表明，白僵菌防治谷蠹、米象和赤擬谷盜的效果也比綠僵菌、萊氏蛾霉菌及蠟蚧輪枝孢要好。在伊拉克一個(gè)非谷物的儲(chǔ)藏物倉(cāng)庫(kù)內(nèi)，以每立方米30萬(wàn)個(gè)白僵菌的分生孢子的劑量處理，結(jié)果使粉斑螟的死亡率達(dá)到96%。第三節(jié)利用病原體防治害蟲三、利用真菌防治害蟲Adane等（1996）分離到一個(gè)白僵菌的菌株，很低的劑量對(duì)玉米象就有很強(qiáng)的抑制作用，但Moino等（1998）所用的61個(gè)白僵菌菌株對(duì)玉米象只有很微弱的活性。由此可見，同一種真菌不同菌株間的活性存在著很大的差異，因此菌株的篩選顯得非常重要。直到今天，利用真菌防治儲(chǔ)藏物害蟲仍有不同的觀點(diǎn)。有人認(rèn)為，利用真菌防治儲(chǔ)藏物害蟲的缺點(diǎn)是影響儲(chǔ)藏物的穩(wěn)定性，因?yàn)檎婢l(fā)揮其活性要求較高的濕度條件，但通常的儲(chǔ)藏環(huán)境是干燥的。第三節(jié)利用病原體防治害蟲四、利用病毒防治害蟲病毒是一類形態(tài)最小、結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的微生物。它們只有一種類型的核酸（DNA或RNA），無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，又稱分子生物，只有在活的寄主細(xì)胞內(nèi)才能復(fù)制增殖。到20世紀(jì)80年代，世界上已記載了800多種寄生昆蟲和螨類的病毒，1200多種病毒病。在儲(chǔ)藏物中感染害蟲的重要病毒大多屬于桿狀病毒。大多數(shù)桿狀病毒可在寄主細(xì)胞內(nèi)形成蛋白質(zhì)結(jié)晶狀的包涵體，病毒顆粒被包埋于其中，統(tǒng)稱為包涵體病毒。包涵體病毒包括核型多角體病毒（NPV）、顆粒體病毒（GV）、質(zhì)型多角體病毒（CPV）和昆蟲痘病毒（FPV），前3種類型的病毒所引起的昆蟲疾病，占已知昆蟲病毒病的一半以上。第三節(jié)利用病原體防治害蟲四、利用病毒防治害蟲昆蟲感染病毒后，包涵體在堿性的中腸內(nèi)被溶解，釋放出病毒顆粒，中腸細(xì)胞被感染，接著是全身組織感染。幾天內(nèi)昆蟲便停止取食，隨著病毒顆粒滲透到全身，中腸開始萎縮，昆蟲肢體分解，通常在4~21d內(nèi)死亡。多數(shù)桿狀病毒可通過(guò)母體傳給子代。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并分離出的儲(chǔ)藏物昆蟲病毒，主要有印度谷螟顆粒體病毒（PGV）粉斑螟顆粒體病毒（CGV）和粉班螟核型多角體病毒（NPV）。其中研究較多的是PGV，用PGV液劑或粉劑以1.875mg/kg的劑量混合處理谷物或在表面處理，可有效地防治儲(chǔ)藏玉米和小麥中的印度谷螟。并發(fā)現(xiàn)PGV和馬拉硫磷混合使用有增效作用，防治杏仁中的印度谷螟的效果比單獨(dú)使用二者之一都要好。第三節(jié)利用病原體防治害蟲五、利用原生動(dòng)物防治害蟲原生動(dòng)物是由原生質(zhì)組成的單核或多核的單細(xì)胞生物，其構(gòu)造極為簡(jiǎn)單。其單細(xì)胞具有運(yùn)動(dòng)、攝食、消化和排泄等功能。在儲(chǔ)藏物昆蟲中廣泛發(fā)現(xiàn)的是簇蟲、球蟲和微孢子蟲。原生動(dòng)物通常通過(guò)消化系統(tǒng)或母子傳遞而進(jìn)入寄主體內(nèi)，它們能使害蟲產(chǎn)生慢性病變而增加死亡率，降低生育力和種群增長(zhǎng)。簇蟲和球蟲寄生在昆蟲的脂肪體、馬氏管和腸道內(nèi)。微孢子蟲主要發(fā)現(xiàn)于昆蟲的脂肪體內(nèi)，并通過(guò)昆蟲之間的口器接觸或卵期傳播。第三節(jié)利用病原體防治害蟲五、利用原生動(dòng)物防治害蟲擬谷盜阿德林球蟲Adelinatribolii是一種脂肪體寄生蟲，可感染褐?jǐn)M谷盜、雜擬谷盜和赤擬谷盜，并可以引起雜擬谷盜實(shí)驗(yàn)種群和自然種群的流行病。真簇蟲Eugregarines被認(rèn)為是有潛力的昆蟲病原體，一種真簇蟲Ascogregarinabostrichidorum已從坦桑尼亞的大谷蠢體內(nèi)分離得到，但樣本種群中只有大約2%的大谷蠢被感染。第三節(jié)利用病原體防治害蟲五、利用原生動(dòng)物防治害蟲新簇蟲Neogregarines自然發(fā)生在鱗翅目、鞘翅目和直翅目昆蟲中，如擬谷盜粉囊簇蟲Farinocystistribolli也是從大谷蠢體內(nèi)分離得到的，它可以感染擬谷盜和扁谷盜等種類，在室內(nèi)培養(yǎng)的條件下可以緩慢減少擬谷盜的數(shù)量。雙孢馬特簇蟲Mattesiadispora被發(fā)現(xiàn)可寄生于一些鞘翅目和鱗翅目的昆蟲，包括蠟螟（Galleriamellonella）、地中海粉螟、印度谷螟、長(zhǎng)角扁谷盜和銹赤扁谷盜等。由于它有很廣泛的寄生范圍，被認(rèn)為是很有開發(fā)潛力的生物殺蟲劑。第三節(jié)利用病原體防治害蟲五、利用原生動(dòng)物防治害蟲多數(shù)原生動(dòng)物可以影響昆蟲的發(fā)育和繁殖能力，對(duì)人也比較安全，而且作用持久。但它們的缺點(diǎn)是對(duì)害蟲的控制作用比較緩慢。目前，國(guó)際利用原生動(dòng)物防治儲(chǔ)藏物害蟲的研究焦點(diǎn)集中在利用信息素與原生動(dòng)物孢子結(jié)合以引誘昆蟲，并使其感染，然后將被感染的昆蟲放回到棲息場(chǎng)所而傳染同種的其他昆蟲。第三節(jié)利用病原體防治害蟲生物防治一、昆蟲信息素的利用（一）信息素的生物學(xué)特性昆蟲信息素（pheromone）也稱外散素或信號(hào)化合物。它是由昆蟲分泌到體外能影響其他昆蟲個(gè)體的生理和行為反應(yīng)的微量化學(xué)物質(zhì)。根據(jù)其作用方式可分成以下兩類：一類是種內(nèi)信息索，包括性信息素、集結(jié)信息素、告警信息素、分散信息素和示蹤信息素等；另一類是種間信息素，包括利他素、利已素和互利素等。第四節(jié)廣義的生物防治一、昆蟲信息素的利用（一）信息素的生物學(xué)特性信息素最主要的特性之一是具有很強(qiáng)的生物活性。環(huán)境中的微量信息素就可以引起昆蟲的行為反應(yīng)。昆蟲信息素通常是揮發(fā)性強(qiáng)的化學(xué)物質(zhì)，雄蟲的觸角甚至可以感覺到空氣中幾個(gè)分子的存在。由于信息素的活性很強(qiáng)，所以蟲體內(nèi)的含量很少。因此，利用信息素防治害蟲必須走人工合成類似物的途徑，從蟲體內(nèi)提取分離信息素，是為了鑒定其化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)，為人工合成提供依據(jù)。第四節(jié)廣義的生物防治一、昆蟲信息素的利用（一）信息素的生物學(xué)特性信息素另一個(gè)重要的特性是有很強(qiáng)的種、屬專一性。通常一種昆蟲的信息素只能引起同種其他個(gè)體的行為反應(yīng)。但有些信息素的主要化學(xué)成分在相似種類間是相同的，如印度谷蛾和粉斑螟信息素的主要成分都是順-9-反-12-十四碳二烯乙酸酯，同時(shí)也是擬粉斑螟、地中海螟和煙草螟的信息素的主要成分。一種昆蟲信息索的化學(xué)成分是非常復(fù)雜的，每種昆蟲之間都存在著差異，因此可以表現(xiàn)出特定種的專一性。第四節(jié)廣義的生物防治（二）信息素的應(yīng)用研究概況昆蟲信息素通常指的是昆蟲種內(nèi)信息素，其中研究較多的是性信息素和集結(jié)信息素。昆蟲間的化學(xué)通訊聯(lián)系很早就被發(fā)現(xiàn)。近三十年來(lái)，通過(guò)對(duì)儲(chǔ)藏物昆蟲信息素的分離、純化、結(jié)構(gòu)鑒定以及人工合成，其在儲(chǔ)藏物害蟲防治中的研究應(yīng)用得到了飛速發(fā)展。目前，大多數(shù)主要的儲(chǔ)藏物昆蟲信息索已被鑒定和人工合成。人工合成的信息素與昆蟲天然的信息素有著相同或類似的效果，通常被稱為引誘劑。自從1966年第一種儲(chǔ)藏物昆蟲信息素從黑毛皮囊Attagenusunicolor體內(nèi)分離并經(jīng)化學(xué)鑒定以來(lái)，迄今已經(jīng)鑒定出的儲(chǔ)藏物昆蟲信息素有40種以上，其中很多已被人工合成并作為引誘劑投入了商業(yè)應(yīng)用。第四節(jié)廣義的生物防治（二）信息素的應(yīng)用研究概況已有20多種螨類的信息素被分離鑒定出來(lái)，但其還沒(méi)有在商業(yè)上投入應(yīng)用。在儲(chǔ)藏物昆蟲中，性信息素通常是由斑螟科、蠟螟科的蛾類雌蟲及竊蠹科、豆象科及皮蠹科的一些種類的雌蟲所產(chǎn)生，并且只有雄蟲才會(huì)對(duì)性信息素產(chǎn)生反應(yīng)。產(chǎn)生性信息素的蟲種與其他儲(chǔ)藏物昆蟲相比，通常成蟲壽命較短（數(shù)天至數(shù)周）。集結(jié)信息素通常是由長(zhǎng)蠹科、扁谷盜科、象甲科、鋸谷盜科及擬步甲科的雄蟲所產(chǎn)生，這些昆蟲的成蟲壽命與產(chǎn)生性信息素的蟲種相比相對(duì)較長(zhǎng)（數(shù)周至數(shù)月）。雖然這里把產(chǎn)生性信息素和集結(jié)信息素的昆蟲分成了兩類，但事實(shí)上在一些場(chǎng)合許多昆蟲兩種信息素都會(huì)產(chǎn)生。第四節(jié)廣義的生物防治（三）信息素在儲(chǔ)藏物害蟲防治中的應(yīng)用在儲(chǔ)藏物害蟲防治中，信息素應(yīng)用方式主要有：利用信息素誘捕器監(jiān)測(cè)害蟲、利用信息素誘捕器大量誘殺成蟲以降低蟲口密度和施用大量性信息素迷漫空間，從而干擾雄雄交配。1.害蟲監(jiān)測(cè)目前，在國(guó)外利用信息素監(jiān)測(cè)食品行業(yè)及糧食倉(cāng)庫(kù)的害蟲已是相當(dāng)普遍的手段，而且被認(rèn)為是最靈敏的監(jiān)測(cè)方法。這里所指的信息素是商業(yè)應(yīng)用的人工合成的引誘劑。第四節(jié)廣義的生物防治（三）信息素在儲(chǔ)藏物害蟲防治中的應(yīng)用利用引誘劑監(jiān)測(cè)儲(chǔ)藏物害蟲要取得良好的效果，必須使其以恒定的或接近恒定的釋放速度、緩慢、持續(xù)（通常為數(shù)周或數(shù)月）地釋放，以維持在監(jiān)測(cè)范圍內(nèi)一定濃度的引誘劑。過(guò)低的濃度可能達(dá)不到昆蟲反應(yīng)的臨界點(diǎn)，過(guò)高的濃度也會(huì)使一些種類的昆蟲（如擬谷盜）拒絕反應(yīng)。因此，引誘劑通常被制成一定形式的緩釋劑型，如將引誘劑加入到橡膠或塑料中，或使其通過(guò)一種半透膜緩慢釋放。為了取得好的檢測(cè)效果，引誘劑必須和誘捕器合理地結(jié)合使用。誘捕器的類型主要有粘膠式誘捕器、漏斗式誘捕器和探管（針）式誘捕器等。第四節(jié)廣義的生物防治（三）信息素在儲(chǔ)藏物害蟲防治中的應(yīng)用利用信息素和誘捕器結(jié)合監(jiān)測(cè)儲(chǔ)藏物害蟲雖然有檢測(cè)靈敏的優(yōu)點(diǎn)，但其使用起來(lái)有時(shí)比較麻煩，尤其是在大范圍的儲(chǔ)藏物環(huán)境中，放置和檢查誘捕器的工作量比較大。目前在美國(guó)已經(jīng)開發(fā)出電子計(jì)數(shù)的誘捕器，通過(guò)與計(jì)算機(jī)連接，可以得到不同時(shí)同內(nèi)誘捕到的害蟲的數(shù)量，從面大大降低了人工檢查的工作量。另外，由于儲(chǔ)藏物的環(huán)境各不相同，蟲口密度分布也不均勻。因此，由誘捕數(shù)量來(lái)準(zhǔn)確測(cè)報(bào)蟲口密度是有一定困難的。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量利用信息素降低儲(chǔ)藏環(huán)境中的害蟲數(shù)量可通過(guò)兩種途徑，即誘殺害蟲和干擾害蟲交配以控制子代害蟲的數(shù)量。使用信息素可以將害蟲誘集，使其無(wú)法逃逸或被殺蟲劑殺死，從而達(dá)到減少環(huán)境中害蟲數(shù)量的目的。對(duì)于集結(jié)信息素而言，它可以誘捕到雌、雄兩性成蟲，因而對(duì)子代數(shù)量的抑制效果較好。而對(duì)于性信息素而言，它誘集到的主要是雄蟲，所以對(duì)子代的抑制效果較差。因一只雄蟲可與多只雌蟲交配，一般來(lái)說(shuō)雄蟲的誘捕率達(dá)到95%才能達(dá)到防治效果。因此，通過(guò)誘殺來(lái)徹底防治害蟲是很困難的，但也有不少的利用信息素大量誘殺蛾類成蟲而減少其子代發(fā)生數(shù)量的成功報(bào)道。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量還有一種方法是信息素與昆蟲病原體結(jié)合應(yīng)用。使誘集到的雄蟲干染病原體，然后放回到環(huán)境中讓其干擾其他正常的昆蟲，從而達(dá)到降低害蟲數(shù)量的目的。干擾交配也是一種抑制害蟲數(shù)量的方法。它是利用人為釋放性引誘劑，干擾雌蟲和雄蟲的信息聯(lián)絡(luò)，使其無(wú)法交配，降低害蟲子代數(shù)量從而達(dá)到防治的目的。有關(guān)試驗(yàn)表明，當(dāng)害蟲密度較低時(shí)干擾交配的效果較好，害蟲密度較大時(shí)，效果較差。截至目前，干擾交配的試驗(yàn)都是針對(duì)于儲(chǔ)藏物蛾類害蟲進(jìn)行的。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量利用信息素干擾昆蟲交配的作用機(jī)理，一般認(rèn)為有3個(gè)方面：一是昆蟲經(jīng)常處在高濃度的性引誘劑環(huán)境中，雄蟲觸角感受器適應(yīng)了此種環(huán)境，提高了其對(duì)信息素感應(yīng)的濃度閾值，對(duì)異性昆蟲散發(fā)出的性信息素不能靈敏地引起反應(yīng)；二是高濃度性引誘劑的環(huán)境籠罩了空間，掩蓋了昆蟲釋放出的性信息素氣味流，使異性昆蟲在尋找配偶時(shí)迷向；三是在空間釋放性引誘劑或其中的某一成分，使昆蟲釋放出的性信息素氣味流改變了性質(zhì)，不能對(duì)異性昆蟲起到引誘作用。前兩種機(jī)理可能同時(shí)存在，而第三種機(jī)理，由于釋放出的不是真正的性信息素，可能與前兩種機(jī)理不同。第四節(jié)廣義的生物防治2.控制害蟲數(shù)量從以上三種機(jī)理可以看出，干擾交配防治是在高濃度性引誘劑迷漫的空間內(nèi)才可見效。因此在廣大空間內(nèi)長(zhǎng)期保持高濃度而成分比例相對(duì)穩(wěn)定的性信息素氣味時(shí)，就需要有一種適宜的緩釋劑型，能在一段時(shí)間內(nèi)均勻釋放。目前常用的有空心纖維、塑料夾層、天然橡膠芯以及微懸膠囊劑等。目前國(guó)外已有電動(dòng)控制的信息素釋放裝置，它可以定時(shí)、定量地向環(huán)境中噴放信息素。第四節(jié)廣義的生物防治二、昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的利用（一）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的特性昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、蛻皮和變態(tài)等一系列過(guò)程都是有激索控制的。迄今人們至少知道有三種昆蟲分泌的激索與生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)，如腦神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌的腦激素（BH，又稱為促前胸腺激索PTTH）、前胸腺分泌的蛻皮激素（MH）和咽側(cè)體分泌的保幼激素（JH）。人工合成的與昆蟲激素有相同或相似作用的化學(xué)物質(zhì)，稱為昆蟲激素的類似物。由于這些化合物可以控制和調(diào)節(jié)昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，故也稱為昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（insectgrowthregulators，IGRs）。第四節(jié)廣義的生物防治二、昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的利用（一）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的特性昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有很強(qiáng)的專一性，通常一種或一類昆蟲有作用，因此對(duì)非目標(biāo)昆蟲毒性很低。同時(shí)昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)作用蟲期也有選擇性，通常是對(duì)幼蟲產(chǎn)生作用，而不能殺死成蟲，而是通過(guò)影響其為成熟階段的發(fā)育以減少后代的繁殖。因此，它們通常是在儲(chǔ)藏物中害蟲不是很多時(shí)才使用。昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑除激素類似物之外，還包括幾丁合成抑制劑及有些導(dǎo)致昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育障礙的化合物。以昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為代表的生物殺蟲劑被稱為是繼無(wú)機(jī)農(nóng)藥和有機(jī)農(nóng)藥之后的“第三代農(nóng)藥”。第四節(jié)廣義的生物防治二、昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的利用（二）保幼激素類似物天然的保幼激素是一些“倍半萜烯甲基酯類”化合物，化學(xué)結(jié)構(gòu)已被鑒定的有4種。自從昆蟲激素被提取并經(jīng)化學(xué)鑒定以來(lái)，已有許多激素類似物被人工合成，其中研究最早和具代表性的是保幼激素類似物。保幼激素類似物可通過(guò)昆蟲表皮或取食后致死，但作用比較緩慢。其更重要的作用是影響非成熟蟲期的生長(zhǎng)發(fā)育和變態(tài)異常，如使幼蟲不能變成蛹，或蛹不能羽化為成蟲，產(chǎn)生生理及形態(tài)上的變化，形成幼蟲和蛹或蛹和成蟲的中間體。這些畸形個(gè)體沒(méi)有生命力或者不能繁殖，故亦有間接不育的效果。第四節(jié)廣義的生物防治（二）保幼激素類似物從20世紀(jì)70年代以后，這些保幼激素類似物陸續(xù)用于儲(chǔ)藏物害蟲防治的研究和應(yīng)用。國(guó)外曾用15種保幼激素類似物對(duì)印度谷蛾、黃粉蟲、地中海螟、皮蠢類、擬谷盜、谷蠢、煙草甲和鋸谷盜等10余種儲(chǔ)藏物害蟲進(jìn)行了試驗(yàn)研究。其中具代表性的保幼激素類似物有蒙512（ZR-512）、蒙515（ZR-515）和雙氧威等（圖11-1）。第四節(jié)廣義的生物防治（二）保幼激素類似物雙氧威是一種氨基甲酸酷類殺蟲劑，它與天然的保幼激素結(jié)構(gòu)差別很大。由于雙氧威具有與保幼激素類似的作用，通常也將其作為一種保幼激素類似物。在現(xiàn)有的保幼激素類似物中，以蒙515的效果最佳。有研究表明，用5mg/kg的劑量處理小麥，可有效地防治印度谷蛾、煙草甲、谷蠢、鋸谷盜和大眼鋸谷盜等多種儲(chǔ)糧害蟲。當(dāng)以10mg/kg的劑量處理儲(chǔ)藏?zé)熑~時(shí)，可防治煙草甲達(dá)2年之久。在美國(guó)，保幼激素類似物已允許直接用于防治儲(chǔ)藏?zé)煵?、花生果及糧食中的害蟲。但由于其相對(duì)昂貴的價(jià)格和不能防治糧粒內(nèi)部的害蟲，未得到廣泛的應(yīng)用。在澳大利亞也已有保幼激素類似物的商業(yè)應(yīng)用，用于防治小麥、大麥及稻谷中的害蟲，可有效地防治對(duì)有機(jī)磷產(chǎn)生抗性的害蟲。防治糧粒內(nèi)部害蟲、可與殺螟硫磷混合使用。第四節(jié)廣義的生物防治（三）昆蟲蛻皮抑制劑蛻皮激素是由昆蟲的前胸腺分泌的一種類固醇化合物。由于其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)使得人工合成比較困難而且費(fèi)用昂貴，被認(rèn)為不適合用于害蟲的防治。而且這些類固醇的極性特性決定了它們不能通過(guò)昆蟲的表皮進(jìn)入蟲體，而只有通過(guò)昆蟲的取食而攝入。后來(lái)人們發(fā)現(xiàn)，在一些植物中存在有類固醇物質(zhì)，這些來(lái)自植物的類固醇相對(duì)低廉，可以用來(lái)進(jìn)行有關(guān)試驗(yàn)。Rohm&Haas公司的科學(xué)家（Wing等1988）的工作使得利用蛻皮激素類似物防治害蟲的研究取得了重大的突破。他們發(fā)現(xiàn)了二苯甲肼，這是一種非類固醇的化合物，其功能可作為昆蟲的蛻皮抑制劑（ecdysteroidagonists）。第四節(jié)廣義的生物防治（三）昆蟲蛻皮抑制劑第一個(gè)詳細(xì)研究的化合物是RH-5849，接下來(lái)是活性更高的RH-5992及最近的RH-2485。這些化合物作為谷物保護(hù)劑的可能性還沒(méi)有完全被評(píng)價(jià)，但已經(jīng)發(fā)現(xiàn)對(duì)印度谷蛾表現(xiàn)出活性。但這些化合物對(duì)印度谷蛾的主要影響并不是對(duì)其蛻皮過(guò)程的抑制，而是在較高的劑量及長(zhǎng)期的處理時(shí)間內(nèi)抑制了幼蟲的取食，從而導(dǎo)致較高的死亡率。當(dāng)用保幼激素類似物印度谷蛾幼蟲時(shí)，幼蟲期被延長(zhǎng)，并且幼蟲可繼續(xù)取食，但以蛻皮抑制劑處理時(shí)，幼蟲期被縮短，其取食也減少，最終導(dǎo)致死亡。由此可知，蛻皮抑制劑與保幼激素類似物對(duì)害蟲的作用機(jī)理是不同的，這類化合物對(duì)儲(chǔ)藏物害蟲的防治效果仍在試驗(yàn)研究中。第四節(jié)廣義的生物防治（四）幾丁合成抑制劑Post和Vincent（1973）首次報(bào)道了可以破壞昆蟲幾丁質(zhì)合成的化合物，此后已發(fā)現(xiàn)許多苯甲酰脲類化合物可抑制昆蟲的幾丁質(zhì)合成，由于脊椎動(dòng)物體內(nèi)不含幾丁質(zhì)，所以這類化合物選擇性很強(qiáng)，對(duì)高等動(dòng)物沒(méi)有危害，是一類有潛力的、安全的谷物保護(hù)劑。一般認(rèn)為幾丁合成抑制劑可以抑制幾丁合成酶的活性，因而使形成表皮的幾丁質(zhì)合成減少或沒(méi)有合成，破壞了昆蟲的蛻皮過(guò)程，最后導(dǎo)致幼蟲的死亡。因?yàn)樗鼈冎饕獙?duì)昆蟲的幼蟲期發(fā)揮作用，故名滅幼脲類。滅幼脲處理成蟲時(shí)，有抑制產(chǎn)卵及使卵不孵化的作用，因此，也是一種安全的昆蟲不育劑。第四節(jié)廣義的生物防治（四）幾丁合成抑制劑國(guó)外代表性的品種有滅幼脲1號(hào)（PH-6040或TH-6040，即伏蟲脲）、滅幼脲2號(hào)（PH-6038或TH-6038）、伏蟲隆、殺蟲隆、定蟲隆和lufeneron等。大量試驗(yàn)表明，滅幼脲類對(duì)印度谷螟、象蟲、擬谷盜、煙草甲等許多儲(chǔ)藏物害蟲都有明顯的抑制作用。用10mg/kg劑量的滅幼脲1號(hào)能有效地抑制綠豆象的繁殖，30mg/kg的劑量可完全抑制子代的發(fā)生；以5mg/kg劑量處理玉米和稻谷，對(duì)谷蠢的有效防護(hù)期可達(dá)48周以上。第四節(jié)廣義的生物防治（四）幾丁合成抑制劑效果最好的是定蟲隆，用0.5mg/kg的劑量處理2周，即可抑制米象、谷蠢、鋸谷盜和赤擬谷盜后代的繁殖。有關(guān)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)幼蟲因未完成蛻皮過(guò)程而死亡，死亡的幼蟲主要是第一齡和第二齡幼蟲，并且有研究發(fā)現(xiàn)，抗馬拉硫磷的赤擬谷盜品系對(duì)滅幼脲類更敏感，認(rèn)為它們與有機(jī)磷殺蟲劑之間存在著負(fù)交互抗性。與蛻皮抑制劑相似，滅幼脲類不僅通過(guò)抑制早期幼蟲的蛻皮減少了種群的增加，而且也減少了因幼蟲取食造成的損失。因此，評(píng)價(jià)一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作為防護(hù)劑的潛在價(jià)值，應(yīng)該包括其對(duì)害蟲所有發(fā)育階段的影響。第四節(jié)廣義的生物防治（五）印楝素印楝素（Azadirachin）是從生長(zhǎng)在印度的一種楝樹種子中提取出來(lái)的一種化合物。在印度，印楝樹產(chǎn)品作為藥材和殺蟲劑已經(jīng)應(yīng)用了幾個(gè)世紀(jì)。這種有效的生物資源引起了科學(xué)家的重視，1968年Butterworth等人首次從印楝樹的種子中提取出了印楝素。它是一種化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的類萜化合物（圖11-3）。第四節(jié)廣義的生物防治（五）印楝素印楝素作為昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用，主要是引起昆蟲的拒食。印楝素對(duì)害蟲的作用機(jī)制還不十分清楚，一項(xiàng)以煙草天蛾為實(shí)驗(yàn)材料的研究發(fā)現(xiàn)，由于腦激素的分泌失敗而降低了血淋巴中蛻皮素的滴定度（titer），而對(duì)前胸腺的蛻皮激素的合成和大腦中腦激素的合成沒(méi)有直接影響。通過(guò)對(duì)黃粉蟲蛹的作用研究表明，印楝素可直接影響黃粉蟲幼蟲的正常發(fā)育，通過(guò)向黃粉蟲蛹體內(nèi)注射印楝素，蛹期的發(fā)育也被抑制，黃粉蟲的皮層溶離和蛻皮過(guò)程遭到抑制。因此，印楝素也被認(rèn)為是一種昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。第四節(jié)廣義的生物防治（五）印楝素一項(xiàng)用印楝素防治小麥中銹赤扁谷盜、米象和赤擬谷盜的研究表明，在不同的劑量下對(duì)以上三種害蟲都取得了較好的防護(hù)效果。Rahim（1998）用印楝籽的乙醇提取物處理生長(zhǎng)中的有機(jī)小麥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)經(jīng)處理的小麥對(duì)谷蠢的防護(hù)期可達(dá)48周。目前美國(guó)已有商品名為Margosan-O和Azatind的印楝素的商品制劑，并且已被美國(guó)環(huán)境保護(hù)局注冊(cè)，用于食品業(yè)的害蟲防治。第四節(jié)廣義的生物防治三、植物性殺蟲劑的利用（一）植物性殺蟲劑的特性植物性殺蟲劑（botanicals）不是人工合成的化合物，而是植物有機(jī)體的全部或一部分，以及它們的提取物。植物本身含有復(fù)雜的成分，其中殺蟲的有效成分只占植物體的很少部分。植物性殺蟲劑對(duì)害蟲的有效成分主要可分為4類。第一類是生物堿。也稱植物堿，是一類含氮的有機(jī)鹽基，如煙草中的煙堿。它們主要存在于植物的根皮中，含量約為0.2%，可用乙醇提取出來(lái)。第二類是糖苷類。也稱配糖體，是葡萄糖的分子與另一種有機(jī)化合物結(jié)合而成的復(fù)雜化合物，在蟲體內(nèi)經(jīng)過(guò)化學(xué)作用可變?yōu)橛卸疚镔|(zhì)。如巴豆苷，可溶于水。大豆中的大豆苷對(duì)米象的毒性很大。第四節(jié)廣義的生物防治（一）植物性殺蟲劑的特性第三類是有毒蛋白質(zhì)、揮發(fā)性精油、單寧、樹脂等。如蓖麻含有有毒蛋白質(zhì)，對(duì)害蟲有胃毒作用。山蒼子、樟樹葉等都含有揮發(fā)油。精油在植物的葉、果皮、花及種子中含量較多，通常不溶于水，易溶于酒精和乙醚。精油對(duì)害蟲有一定的熏蒸及忌避作用。第四類是有機(jī)酸類、酯類、酮類等。如除蟲菊所含的殺蟲成分為除蟲菊酯，魚藤的殺蟲成分是魚藤酮。植物性殺蟲劑對(duì)害蟲的毒殺機(jī)理可歸納為4個(gè)方面。通過(guò)胃毒、觸殺和熏蒸作用殺死害蟲；作為拒食劑抑制害蟲的取食；抑制害蟲的繁殖；驅(qū)避害蟲或影響害蟲的行為；有時(shí)可能幾種方式同時(shí)發(fā)揮作用。第四節(jié)廣義的生物防治（一）植物性殺蟲劑的特性植物性殺蟲劑對(duì)高等動(dòng)物的毒性通常比較低，有些甚至基本無(wú)毒。它們?cè)谧匀唤缰械姆纸廨^快，一般不易殘毒，不易對(duì)環(huán)境造成污染。但是并不是所有的植物性殺蟲劑都是如此，如有些植物中的尼古丁及其他成分對(duì)人也有很高的毒性，利用植物性殺蟲劑防治害蟲，可以就地取材，自行配制，開辟了殺蟲劑的新資源，減少了化學(xué)藥劑的使用。特別是在發(fā)展中國(guó)家，開發(fā)新的化學(xué)殺蟲劑難度很大，而且費(fèi)用昂貴，植物性殺蟲劑的應(yīng)用研究也可為人工合成新的高效低毒的殺蟲劑提供重要線索。第四節(jié)廣義的生物防治（一）植物性殺蟲劑的特性植物性殺蟲劑也有其難以克服的缺點(diǎn)。植物性殺蟲劑的實(shí)際用量通常很大，因?yàn)橹参镏械挠行⑾x成分只占植物體的極少部分，只有大量使用才能奏效。植物并非取之不盡的資源，如果大量的使用也需要種植而增加費(fèi)用。植物中的有效成分通常易揮發(fā)分解，殘效期較短，不易儲(chǔ)存。植物性殺蟲劑受地區(qū)性、季節(jié)性的影響較大。第四節(jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用植物性殺蟲劑防治害蟲的研究程序一般為：1.先用植物對(duì)害蟲進(jìn)行毒力及藥效的初步試驗(yàn)，篩選出對(duì)害蟲有活性的植物；2.從已篩選出的植物中提取有效成分并進(jìn)行進(jìn)一步的殺蟲試驗(yàn)；3.分析鑒定有效成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)及其與殺蟲作用的關(guān)系；4.最終將有效成分制成合適的劑型用于實(shí)際害蟲防治，或根據(jù)有效成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)人工模擬合成新的殺蟲劑。第四節(jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用植物性殺蟲劑在應(yīng)用方面主要有兩種方式。一種是直接將植物粉碎后制成粉劑與糧食拌和。這種方式往往用量比較大，有時(shí)可將幾種植物混合在一起使用，制成“復(fù)方”制劑，效果往往比單獨(dú)使用較好，但混合的種類不宜過(guò)多。還可以添加少量化學(xué)殺蟲劑，不僅提高了殺蟲效果，而且減少了用量。另一種是利用植物的提取物，通過(guò)提取植物中的有效成分，可減少植物性殺蟲劑的用量。提取方式有水提取和有機(jī)溶劑提取。水煮沸提取可提取出更多的有效成分，而對(duì)于易揮發(fā)的有效成分，則用冷浸的方法比較好。利用有機(jī)溶劑如乙醚、乙醇、正丁醇等可提取出油溶性的有效成分，將這些有效成分制成適當(dāng)?shù)膭┬褪褂?。第四?jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用長(zhǎng)期以來(lái)，關(guān)于植物性殺蟲劑防治儲(chǔ)藏物害蟲方面，人們做了大量的研究開發(fā)和應(yīng)用工作。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界各地用于防治儲(chǔ)藏物害蟲試驗(yàn)的植物種類達(dá)200種以上；供試害蟲的種類30余種，幾乎包括了所有重要的儲(chǔ)藏物害蟲；公開發(fā)表的研究報(bào)告和論文近千篇，這些研究包括了植物對(duì)儲(chǔ)藏物害蟲的作用效果、植物的提取物及提取方式、提取物的結(jié)構(gòu)鑒定、提取物的不同劑型、殺蟲機(jī)理、實(shí)驗(yàn)室及生產(chǎn)性殺蟲研究等各個(gè)方面。第四節(jié)廣義的生物防治（二）植物性殺蟲劑的研究與應(yīng)用人類對(duì)植物性殺蟲劑研究最大的收益是發(fā)現(xiàn)了除蟲菊酯類殺蟲劑。這是一類存在于除蟲菊內(nèi)的天然活性物質(zhì)，后來(lái)被提取并鑒定了其化學(xué)結(jié)構(gòu)，從20世紀(jì)70年代起，人們已經(jīng)合成了多種除蟲菊類殺蟲劑，被稱為擬除蟲菊酯，其中對(duì)害蟲毒力最大的是溴氰菊酯，它們已經(jīng)在農(nóng)業(yè)害蟲和儲(chǔ)藏物害蟲的防治中發(fā)揮了巨大作用。印楝素也是被發(fā)現(xiàn)的一種比較成功的植物性殺蟲劑，它是一種害蟲拒食劑和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，并且已有商業(yè)劑型投入了生產(chǎn)應(yīng)用。另外，研究較多的植物種類還有花椒、山蒼子、苦楝、植物油、女貞子、煙草、薄荷葉、金盞花、水蓼、姜黃、桂皮、柑橘皮、丹皮、蛇床子、木香蕾、銀杏葉、檳榔、艾葉、半夏等等。它們當(dāng)中的有些有效殺蟲成分已被提取和鑒定，但多數(shù)種類有效成分的化學(xué)鑒定工作還在進(jìn)行中。第四節(jié)廣義的生物防治四、作物品種抗蟲性的利用（一）品種抗蟲性的定義作物品種的抗蟲性是指不同作物品種以各種機(jī)制防衛(wèi)昆蟲侵害的能力。這種能力與植物的基因型、昆蟲的基因型以及植物與昆蟲在不同環(huán)境條件下的相互作用有密切關(guān)系。本節(jié)討論的內(nèi)容主要是關(guān)于收獲后的糧食對(duì)儲(chǔ)藏物害蟲的抗性。在通常的儲(chǔ)藏條件下，沒(méi)有一種儲(chǔ)藏物可免遭害蟲的危害，也不會(huì)有一種害蟲能危害所有的儲(chǔ)藏物。在不同的糧食種類間及同一種糧食不同的品種（品系）間對(duì)不同害蟲或同一種害蟲的敏感性也存在著差別。第四節(jié)廣義的生物防治（二）品種抗蟲機(jī)制作物品種的抗蟲機(jī)制通常是指作物抵御害蟲侵害的方式。收獲后糧食的抗蟲機(jī)制可以歸納為物理抗蟲性和化學(xué)抗蟲性。1.物理抗蟲性糧食的物理抗蟲性主要表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)的抗蟲性。如糧食籽粒的軟硬度、光滑度、籽粒大小、有無(wú)潁殼及糧粒完好程度等。試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，小麥的硬度是抵御害蟲危害的一個(gè)重要物理因素，硬小麥對(duì)米象和谷蠢等害蟲具有最明顯的抵抗性，而大多數(shù)軟小麥對(duì)儲(chǔ)藏物昆蟲很敏感。對(duì)于麥蛾和谷蠢來(lái)講，成蟲是將卵產(chǎn)在糧粒外部，幼蟲孵化后才蛀入糧粒危害的。因此，糧粒的完整性也是影響其危害的重要因索，對(duì)于完好、無(wú)破損的糧粒會(huì)明顯增加其幼蟲的死亡率，而有破損的糧粒則相反。第四節(jié)廣義的生物防治1.物理抗蟲性稻谷外面裹著一個(gè)厚厚的穎殼，稻殼里含大量的二氧化硅，約占整個(gè)糧粒二氧化硅含量的20%，加上稻殼緊密的結(jié)構(gòu)，使得穎殼的強(qiáng)度對(duì)防止儲(chǔ)藏物害蟲的侵害起著主導(dǎo)作用。有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，米象對(duì)外殼完整無(wú)損的稻殼無(wú)破壞能力，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)谷蠢的幼蟲可以破壞任何有裂損的稻谷，即使是有極細(xì)微的裂縫。但當(dāng)具有抗蟲性的稻谷在脫去稻殼后，象蟲和谷蠢可以在其上同樣迅速的繁殖生長(zhǎng)。因此，水稻在育種時(shí)應(yīng)考慮谷殼的緊閉程度，以降低稻谷的自然開裂率；稻谷在收獲、運(yùn)輸、儲(chǔ)藏過(guò)程中，應(yīng)盡量避免機(jī)械損傷。這樣就可以消除或減少儲(chǔ)藏過(guò)程中害蟲的危害。第四節(jié)廣義的生物防治2.化學(xué)抗蟲性糧食的化學(xué)抗蟲性主要表現(xiàn)為抗生性?？股允侵敢活愑绊懤ハx生理代謝過(guò)程的抗蟲因素，包括由昆蟲取食糧食后引起的暫時(shí)性或持久性的對(duì)昆蟲不利的生理影響，它是作物最重要的抗蟲機(jī)制。抗生性作物通常具有下列特性之一或多種特性；存在有毒代謝產(chǎn)物，