生理學基礎感覺器官

第一節(jié)概述一、感覺(sensation)感覺：是客觀事物在人腦的主觀反映。感覺的產(chǎn)生：①感受器和感覺器官的感受刺激②傳導通路的信息傳入③中樞的整合分析二、感受器：是認識世界的第一環(huán)節(jié)，是能量轉(zhuǎn)換的特殊結(jié)構(gòu)。其分類：分布部位分：內(nèi)、外感受器。刺激性質(zhì)分：機械、化學、溫度、光和聲感受器等。結(jié)構(gòu)形式分：簡單：感受細胞、N末梢（痛、觸等）。復雜：感受細胞＋非N附屬結(jié)構(gòu)=感覺器官第九章感覺器官5/9/20241生理學基礎感覺器官三、感受器的一般生理特性:1.感受器的適宜刺激(感受刺激的特異敏感性)：

指感受器對之最敏感的刺激＝感受器的適宜刺激。如：眼：一定波長的光波＝是視覺感受器的適宜刺激;耳：一定頻率的聲波＝是聽覺感受器的適宜刺激。

能引起感覺傳入沖動產(chǎn)生的最小的適宜刺激強度。非適宜刺激也可使某種感受器反應，但需刺激強度大，如壓眼球產(chǎn)生光感。感覺閾(閾值)：5/9/20242生理學基礎感覺器官2.感受器的換能作用(感受刺激的能量轉(zhuǎn)換性)：指感受器接受到適宜刺激后，通過跨膜信號轉(zhuǎn)換過程，感受器細胞發(fā)生膜電位的變化。∴將感受器看作“生物換能器”。適宜刺激→感受器→跨膜信號轉(zhuǎn)換→感受器電位(感覺神經(jīng)末梢上的稱啟動電位或發(fā)生器電位)→傳入神經(jīng)→神經(jīng)沖動(AP)。

感受器電位和發(fā)生器電位的特性：與EPP一樣，是局部電位：①電位幅度在一定范圍內(nèi)與刺激強度成正比；②不具有“全或無”的特征；③可總和；④能以電緊張的形式作近距離的擴布。感受器電位和發(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時間和波動方向，這些可變參數(shù)能反映外界刺激的某些特性。5/9/20243生理學基礎感覺器官3.感受器的編碼作用(感受刺激的信息整合作用):指感受器在換能過程中，將外界刺激的信息轉(zhuǎn)移到感受器電位(其幅度、持續(xù)時間和波動方向)以及神經(jīng)沖動(特定序列)的可變參數(shù)之中的過程。感覺中樞正是根據(jù)這些信號的特定排列組合,進行分析綜合,獲得各種主觀感覺。

刺激性質(zhì)的編碼：

刺激強度的編碼：不僅決定于感受器的編碼作用，還決定于特異傳導途徑將沖動所傳到的特定皮層。不僅決定于單一神經(jīng)纖維上的沖動頻率高低，還決定于參于沖動傳導的神經(jīng)數(shù)量多少。5/9/20244生理學基礎感覺器官4.感受器的適應現(xiàn)象(感受刺激的持續(xù)性)：指感受器對同一刺激的持續(xù)作用,其反應逐漸降低的現(xiàn)象。即感覺閾漸升、反應漸降，主觀感覺也可逐漸減弱,甚至消失。

產(chǎn)生機制：

類型與意義：適應現(xiàn)象的機制比較復雜，可發(fā)生在感受器的換能過程、離子通道的功能狀態(tài)、感受器細胞與感覺傳入纖維之間的突觸傳遞特性等不同階段。

快適應感受器：嗅覺、觸覺。利于機體重新接受新刺激，以便不斷探索新異事物。

慢適應感受器：痛覺、血壓。利于機體進行持續(xù)檢測，以便隨時調(diào)整機體的功能。5/9/20245生理學基礎感覺器官

第二節(jié)視覺器官眼是人體最重要的感覺器官,大約有95％以上的信息來自視覺。眼的適宜刺激:是可見光(波長370～740nm的電磁波)?？梢姽庋鄣恼酃庀到y(tǒng)折射成像視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng)換能作用感受器電位→視NAP視覺中樞→視覺5/9/20246生理學基礎感覺器官一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)(一)折光成像的光學原理

光線由一媒介進入另一媒介所構(gòu)成的單球面折光體時，就會發(fā)生折射。折射能力(F2)的大小由該單球面折光體的曲率半徑(r)和折射率(n2)決定。若空氣的折射率n1，其關(guān)系式為：F2＝(后主焦距)n2·rn2-n1折光體的折光能力還可用焦度(D)表示：D=1/F21D=100度F2越小，其折光能力越強；n2越大，其折光能力越強；r越小，其折光能力越強。5/9/20247生理學基礎感覺器官(二)眼的折光系統(tǒng)和成像眼內(nèi)折光系統(tǒng)的折射率和曲率半徑空氣角膜房水晶狀體玻璃體折射率1.0001.3361.3361.4371.336曲率半徑

7.8(前)10.0(前)6.8(后)-6.0(后)∵整體眼折光能力最強的是：空氣-角膜界面。∴當不戴潛水鏡潛水時,水中視物模糊的原因是空氣-角膜界面的折射率↓所致。1.折光系統(tǒng)：5/9/20248生理學基礎感覺器官

2.簡化眼：由于眼的折光系統(tǒng)是由多片凸透鏡組成,為了研究和應用的方便,將其復雜的折光系統(tǒng)簡化=簡化眼：設眼球為單球面折光體：前后徑為20mm,折射率為1.333,曲率半徑為5nm,節(jié)點(n,光心)在角膜后方5mm處,前主焦點在角膜前15mm處,后主焦點在節(jié)點后15mm處。當平行光線(6m以外)進入簡化眼，被一次聚焦于視網(wǎng)膜上,形成一個縮小倒立的實像。簡化眼中的AnB和anb是對頂相似三角形。如果物距和物體大小為已知，可算出物像及視角大小。5/9/20249生理學基礎感覺器官3．視敏度(視力)：⑴概念：指人眼分辨精細程度的能力。

由簡化眼模型，根據(jù)已知的物距和物體大小，可算出物像及視角大小。正常人眼在光照良好的情況下，在視網(wǎng)膜上的物像≥5μm(視角≥1’)能產(chǎn)生清晰的視覺。1’角的物像可分別刺激不相鄰的兩個感光細胞，其各自的感光信息傳入才能分辨兩個點。

5/9/202410生理學基礎感覺器官⑵視敏度的限度：用能分辨兩點的最小視網(wǎng)膜上的物像(5μm)或視角(1’)表示。視力表是根據(jù)此原理設計的。E字的筆畫粗細和缺口皆為1’。

視角=1’=1.0(5.0)視角=10’=0.1(3.3)5/9/202411生理學基礎感覺器官(三)眼的調(diào)節(jié)

如前簡化眼所述,當看6m以外的物體時，遠物發(fā)出的光線(≈平行光線)入眼后,折射聚焦、成像在視網(wǎng)膜上，看清遠物。但當看6m以內(nèi)的近物時,近物發(fā)出的光線(是輻射狀)入眼后,折射聚焦、應成像在視網(wǎng)膜之后,視物模糊不清。

實際上,正常人眼看近物時，眼折光系統(tǒng)的折光能力能隨物體的移近而相應的改變,使物像仍落在視網(wǎng)膜上，看清近物。

這個過程即為眼的調(diào)節(jié)：晶狀體調(diào)節(jié)、瞳孔調(diào)節(jié)和眼球會聚。5/9/202412生理學基礎感覺器官1.晶狀體調(diào)節(jié)物像落在視網(wǎng)膜后視物模糊皮層-中腦束中腦正中核動眼神經(jīng)副交感核睫短N睫狀肌收縮懸韌帶松弛晶狀體前后凸折光能力↑物像落在視網(wǎng)膜上持續(xù)高度緊張→睫狀肌痙攣→近視彈性↓→老花眼調(diào)節(jié)前后晶狀體的變化5/9/202413生理學基礎感覺器官

晶狀體調(diào)節(jié)的能力有一定的限度。這個限度用近點(能看清物體的最近的距離)表示。近點越近，說明晶狀體的彈性越好。不同年齡的調(diào)節(jié)能力5/9/202414生理學基礎感覺器官2.瞳孔調(diào)節(jié)

正常人的瞳孔直徑變動在1.5～8.0mm之間。瞳孔近反射意義：⑴瞳孔近反射：當視近物時,除發(fā)生晶狀體的調(diào)節(jié)外,還反射性的引起雙側(cè)瞳孔縮小。

瞳孔縮小后,可減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差,使視網(wǎng)膜成像更為清晰。5/9/202415生理學基礎感覺器官⑵瞳孔對光反射：

概念：瞳孔的大小還隨光照強度而變化,強光下瞳孔縮小,弱光下瞳孔擴大,稱為瞳孔對光反射。

特點：具有雙側(cè)效應(互感性對光反射),即不僅光照側(cè)瞳孔縮小,而且對側(cè)瞳孔也縮小。過程：意義:

①調(diào)節(jié)光入眼量:強光時縮小,保護視網(wǎng)膜;弱光時散大,增加視敏度;②減少球面像差和色像差;③協(xié)助診斷:通過觀察縮瞳的程度、速度和雙側(cè)效應等,幫助判斷中樞神經(jīng)系統(tǒng)病變部位、全身麻醉的深度和病情危重程度。5/9/202416生理學基礎感覺器官過程：強光視網(wǎng)膜感光細胞視神經(jīng)中腦的頂蓋前區(qū)(雙側(cè))動眼神經(jīng)副交感核(雙側(cè))睫狀神經(jīng)節(jié)瞳孔括約肌瞳孔縮小5/9/202417生理學基礎感覺器官當雙眼凝視一個向前移動的物體時,兩眼球同時向鼻側(cè)會聚的現(xiàn)象稱為眼球會聚。它也是一種反射活動,其反射途徑與晶狀體調(diào)節(jié)反3.眼球會聚射基本相同，不同之處主要為效應器(內(nèi)直肌)。意義：使物像分別落在兩眼視網(wǎng)膜的對稱點上,使視覺更加清晰和防復視的產(chǎn)生。5/9/202418生理學基礎感覺器官(四)眼的折光異常

正常眼(正視眼)通過調(diào)節(jié),可以分別看清遠、近不同的物體。若眼的折光能力異常,或眼球的形態(tài)異常,平行光線不能在視網(wǎng)膜上清晰成像,稱為屈光不正(非正視眼)。常見的有遠視、近視和散光。5/9/202419生理學基礎感覺器官1.近視眼:多數(shù)由于眼球的前后徑過長,或角膜和晶狀體曲率半徑過小,折光能力過強。故遠處物體的平行光線被聚焦在視網(wǎng)膜的前方,以致視遠物模糊不清;而近處物體發(fā)出至眼的輻射光線,眼不需調(diào)節(jié)或作較小的調(diào)節(jié),就能使光線聚焦在視網(wǎng)膜上而看清近物。因此,近視眼的遠點比正視眼的近,遠視力差,近視力正常。矯正：配戴適宜凹透鏡。5/9/202420生理學基礎感覺器官2.遠視眼:多數(shù)由于眼球的前后徑過短,或折光系統(tǒng)的折光能力過弱。故遠處物體的平行光線被聚焦在視網(wǎng)膜的后方,以致視遠物模糊不清;而近處物體發(fā)出至眼的輻射光線,眼需作更大程度的調(diào)節(jié),才能使光線聚焦在視網(wǎng)膜上而看清近物。因此,遠視眼的近點比正視眼的遠,看遠物、看近物都需要調(diào)節(jié),故易發(fā)生調(diào)節(jié)疲勞。矯正：配戴適宜凸透鏡。5/9/202421生理學基礎感覺器官3.散光眼:角膜或晶狀體(常發(fā)生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半徑不同,入眼的光線在各個點不能同時聚焦于一個平面上,造成在視網(wǎng)膜上的物像不清晰或變形,從而視物不清或視物變形。矯正：配戴適當?shù)闹骁R,在曲率半徑過大的方向上增加折光能力。5/9/202422生理學基礎感覺器官(一)視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)二、眼的感光系統(tǒng)及其功能1.色素細胞層

內(nèi)含黑色素顆粒和VitA，對感光細胞有營養(yǎng)和保護作用：

①可遮蔽來自鞏膜側(cè)的散射光線(光線過強時，伸出偽足樣突起包被視桿細胞外段，減少光刺激)；②吞噬感光細胞外段脫落的視盤；③傳遞來自脈絡膜的營養(yǎng)物質(zhì)。5/9/202423生理學基礎感覺器官

視桿細胞的代謝方式是外段的根部不斷生成而頂部不斷脫落。視錐細胞的代謝方式可能與此不同。2.感光細胞層

外段呈圓盤狀重疊成層，感光色素鑲嵌在盤膜中，是光-電轉(zhuǎn)換產(chǎn)生感受器電位的關(guān)鍵部位。產(chǎn)生的感受器電位以電緊張方式擴布到終足。5/9/202424生理學基礎感覺器官3.神經(jīng)細胞層細胞層間存在著復雜的突觸聯(lián)系，有化學性突觸和電突觸，可縱向和水平方向傳遞信號。當最初產(chǎn)生的視覺電信號，將首先在這些細胞層中處理與加工。5/9/202425生理學基礎感覺器官4.兩種感光細胞與神經(jīng)細胞的聯(lián)系方式:①視錐細胞：呈單線式聯(lián)系(視錐:雙極:節(jié)細胞=1:1:1)；②視桿細胞：呈聚合式聯(lián)系(視桿:雙極:節(jié)細胞=mn:n:1)。5/9/202426生理學基礎感覺器官項目視錐細胞視桿細胞分布視網(wǎng)膜黃斑部視網(wǎng)膜周邊部聯(lián)系方式

視錐:雙極:節(jié)細胞=1:1:1視桿:雙極:節(jié)細胞=多:少:1(呈單線式,分辨力強)(呈聚合式,分辨力弱)感光色素有感紅、綠、藍光色素3種只有視紫紅質(zhì)1種(不同的視蛋白+視黃醛)(視蛋白+視黃醛)種族差異

雞、爬蟲類僅有視錐細胞鼠、貓頭鷹僅有視桿細胞適宜刺激強光弱光光敏感度

低(強光→興奮)高(弱光→興奮)分辨力強(分辨微細結(jié)構(gòu))弱(分辨粗大輪廓)專司視覺明視覺+色覺暗視覺+黑白覺視力強弱(中央凹為主)(向外周遞減)結(jié)構(gòu)特征功能作用1.兩種感光細胞的結(jié)構(gòu)、功能比較(二)視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)5/9/202427生理學基礎感覺器官2.視紫紅質(zhì)的光化學反應視紫紅質(zhì)光視蛋白+11-順視黃醛視黃醛還原酶11-順視黃醇(VitA)全反型視黃醇(VitA)醇脫氫酶全反型視黃醛+視蛋白視黃醛異構(gòu)酶(暗處，需能)異構(gòu)酶注：①貯存在色素細胞中的全反型視黃醇→11-順視黃醇→視桿細胞→11-順視黃醛。

②分解與合成速度取決于光強：暗處分解＜合成，亮處分解＞合成，強光處于分解狀態(tài)。③分解與合成過程中要消耗一部分視黃醛，需血液循環(huán)中的VitA補充，缺乏VitA→夜盲癥。5/9/202428生理學基礎感覺器官3.視錐細胞的感光換能機制和色覺

⑴視錐細胞的感光換能機制視錐細胞有分別含有感紅光色素、感綠光色素、感藍光色素三種。三種視錐色素的區(qū)別是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同，這種微小差異決定了對特定波長光線的敏感程度。視錐細胞的感光換能機制，目前認為與視桿細胞類似。

視錐細胞的功能特點是分辨力強，并具有辨別顏色的能力。5/9/202429生理學基礎感覺器官⑵色覺色覺是感光細胞受到不同波長的光線刺激后,產(chǎn)生的視覺信息傳入視覺中樞引起的主觀感覺。色覺是一種復雜的物理和心理現(xiàn)象。19世紀初,Young和Holmholtz依據(jù)物理學上三原色混合理論提出了視覺三原色學說：假設視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、綠、藍光特別敏感的3種視錐細胞或3種感光色素;當這3種視錐細胞受到不同比例的三原色光刺激時,各自將發(fā)生不同程度的興奮,這樣的信息由專線傳入中樞,經(jīng)視中樞整合后便產(chǎn)生各種色覺。若紅、綠、藍三種視錐細胞興奮程度=1∶1∶1→白色覺;若紅、綠、藍三種視錐細胞興奮程度=4∶1∶0→紅色覺;若紅、綠、藍三種視錐細胞興奮程度=2∶8∶1→綠色覺。三原色學說可以較好地解釋色盲和色弱的發(fā)病機制。

5/9/202430生理學基礎感覺器官⑶色覺障礙：①色盲：指對某一種或某幾種顏色缺乏分辨能力。

②色弱：指對某些顏色的分辨能力比正常人稍差。

色弱的產(chǎn)生并不是由于缺乏某種視錐細胞,而是由于某種視錐細胞的反應能力較正常人為弱;多為后天因素引起。色盲有紅色盲、綠色盲、藍色盲和全色盲。

（通常將紅-綠色盲認為全色盲,因視紫紅質(zhì)也可分辨藍色）●分類：●原因：色盲絕大多數(shù)是遺傳性的(可能因為缺乏對相應顏色敏感的視錐細胞所致),極少數(shù)是因視網(wǎng)膜病變引起的?！裨颍?/9/202431生理學基礎感覺器官三、幾種視覺生理現(xiàn)象(一)暗適應與明適應1.暗適應:⑴概念：指從明處→暗處,最初看不清→逐漸恢復暗視覺的過程(約25～30min)。⑵機制：是視紫紅質(zhì)的含量在暗處恢復的過程?！咴诹撂幰曞F和視桿細胞中的感光色素都被分解→桿素剩余量低+錐素對光的敏感度低→最初看不清任何東西。當錐素的合成量↑+對光的敏感度↑→第一時相；當桿素的合成量↑+本來對光的敏感度高→第二時相(暗視覺)。5/9/202432生理學基礎感覺器官

實驗發(fā)現(xiàn),紅光只作用于視錐細胞,對視桿細胞的刺激極微弱,因此,在亮光處配戴紅色眼鏡能防止視紫紅質(zhì)的分解,到暗處時便能獲得迅速的暗適應。所以,對從事暗環(huán)境工作者配帶紅色眼鏡是必要的。2.明適應：⑴概念：從暗處→明處,最初看不清(耀眼的光感)→片刻后恢復明視覺的過程(約1min)。

⑵機制：是視紫紅質(zhì)分解的過程?！邨U素在暗處大量蓄積+對光的敏感度強,∴到明亮處被迅速大量分解,產(chǎn)生和傳入大量視覺沖動,從而出現(xiàn)耀眼的光感。[附]：為什么從事暗環(huán)境工作者配帶紅色眼鏡？5/9/202433生理學基礎感覺器官(二)視野

概念：指單眼固定不動注視前方一點時,該眼所看到的空間范圍。

范圍：∵上眼框和鼻粱遮擋的緣故，∴單眼視野的下方＞上方；顳側(cè)＞鼻側(cè)?！呷N視錐細胞在視網(wǎng)膜中的分布不勻,∴色視野的白色＞黃藍＞紅色＞綠色。綠紅藍白生理盲點投射區(qū)位于視野的顳側(cè)15°處。5/9/202434生理學基礎感覺器官綠紅藍白∵物體是交叉成像(上下、左右交叉)于視網(wǎng)膜上,∴視野檢查協(xié)助診斷視網(wǎng)膜疾患時,視野的缺陷應根據(jù)交叉成像原則診斷視網(wǎng)膜的病變部位。視野在軍事上也有很大意義,例如飛行帽和防毒面具的眼窗一定要合適,否則會影響正常視野,妨礙戰(zhàn)斗動作。5/9/202435生理學基礎感覺器官(三)雙眼視覺和立體視覺1.雙眼視覺:⑴概念：指雙眼同視一物體時的視覺。⑵特點：④③②①

雙眼視覺能增加對物體距離、三維空間的判斷準確性,從而形成立體感。雙眼視覺視野比單眼視覺大得多;

雙眼視覺的視野大部分重疊,互相彌補,故無生理盲點投射區(qū);

雙眼視覺是由于來自物體同一部位的光線，成像于兩側(cè)視網(wǎng)膜的“對稱點”上，經(jīng)視覺中樞整合后只產(chǎn)生一個“物體”的感覺；5/9/202436生理學基礎感覺器官

2.立體視覺:⑴概念：指雙眼視覺對物體的“深度”(三維特性)的視覺。

⑵特點：產(chǎn)生立體視覺的主要因素是視網(wǎng)膜像位差，故單眼視物時，也能產(chǎn)生一定程度的立體感覺(但比雙眼視覺的準確性差)。②立體視覺只是對物體感知相對“深度”的經(jīng)驗：即判斷一點比另一點的遠近(判斷有一定的限度：1m遠的物體兩點差1.5mm)；①5/9/202437生理學基礎感覺器官

第三節(jié)聽覺器官

耳是聽覺的外周感覺器官?！裢舛憾?、外耳道?！裰卸汗哪ぁ⒙犘」?、咽鼓管和聽小肌?！駜?nèi)耳：概述：耳蝸。5/9/202438生理學基礎感覺器官是空氣振動的疏密波(16～20000Hz)?！畲罂陕犻摚郝犛X忍受某一聲頻的最大聲強?！袢硕倪m宜刺激：※聽域：聽閾曲線與最大可聽閾曲線之間的面積。聽閾曲線最大可聽閾曲線與聲頻及聲強有關(guān)=如圖縮示。※聽閾：某一聲頻引起聽覺的最小聲強。

5/9/202439生理學基礎感覺器官聲波振動→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→聽小骨→卵圓窗)→內(nèi)耳(耳蝸的內(nèi)淋巴液→螺旋器→聲-電轉(zhuǎn)換)→神經(jīng)沖動→聽覺中樞→聽覺。●聽覺的產(chǎn)生過程5/9/202440生理學基礎感覺器官一、外耳和中耳的功能(一)外耳的功能2.外耳道:1.耳廓:①利于集音;②判斷聲源：依據(jù)聲波到達兩耳的強弱和時間差判斷聲源。①傳音的通路;②增加聲強:與4倍于外耳道長的聲波長(正常語言交流的波長)發(fā)生共振,從而增加聲強。5/9/202441生理學基礎感覺器官

⑴結(jié)構(gòu)特點:是一個具有一定緊張度、動作靈敏、斗笠狀的半透明膜,面積約50～90mm2,對聲波的頻率響應較好,失真度較小。外耳道鼓膜鐙骨錘骨砧骨半規(guī)管(二)中耳的功能

1.鼓膜:

⑵功能作用:能如實地把聲波振動傳遞給聽小骨。5/9/202442生理學基礎感覺器官2.聽小骨:

⑴結(jié)構(gòu)特點:由錘骨-砧骨-鐙骨依次連接成呈彎曲杠桿狀的聽骨鏈。這一杠桿系統(tǒng)的長臂為錘骨柄、短臂為砧骨長突、支點恰好在整個聽骨鏈的重心上。

長臂長度∶短臂長度=1.3∶1⑵功能作用:外耳道鼓膜鐙骨錘骨砧骨半規(guī)管

增強振壓(1.3倍),減小振幅(約1/4),防止卵圓窗膜因振幅過大造成損傷。5/9/202443生理學基礎感覺器官經(jīng)聽骨鏈的傳遞使聲壓增強1.3倍;∵鼓膜有效振動面積與卵圓窗面積之比為：∴鼓膜的傳遞將使聲壓增強17倍;55mm2∶3.2mm2=17∶1

3.鼓膜-聽骨鏈-卵圓窗:⑴功能：構(gòu)成傳音的有效途徑,具有中耳傳音增壓效應(17×1.3≈22倍)。⑵機制:①②5/9/202444生理學基礎感覺器官4.咽鼓管:

(1)結(jié)構(gòu)特點:是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態(tài),當吞咽、打呵欠或噴嚏時則開放。

(2)功能作用:①調(diào)節(jié)鼓膜兩側(cè)氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動性能。

如:咽鼓管粘膜上的纖毛運動可排泄中耳內(nèi)的分泌物。②上感、耳咽部慢性炎癥時→咽鼓管粘膜水腫,管腔狹窄或閉鎖→鼓室內(nèi)的氣體被吸收→鼓室內(nèi)壓力↓→鼓膜內(nèi)陷→耳悶、耳鳴及重聽的癥狀。潛水、加壓倉、飛機降落時→鼓室內(nèi)壓＜外界→鼓膜內(nèi)陷→耳鳴、聽力↓、疼痛甚至鼓膜破裂。如:5/9/202445生理學基礎感覺器官(三)聲波傳入內(nèi)耳的途徑1.氣導：聲波外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基底膜5/9/202446生理學基礎感覺器官2.骨導：聲波→顱骨→耳蝸壁→蝸管內(nèi)淋巴→基底膜。骨導在正常時敏感性比氣導要低得多,當氣導明顯受損時,骨導才相對增強。助聽器就是根據(jù)骨導的原理設計的。3.聲波傳入內(nèi)耳的途徑特點：●正常時：氣導的傳音效應＞骨導;

●傳音性耳聾時：骨導＞氣導;

●感音性耳聾時：氣導和骨導都減弱甚至消失。5/9/202447生理學基礎感覺器官二、內(nèi)耳耳蝸的功能(一)結(jié)構(gòu)特點:

內(nèi)耳耳蝸形似蝸牛殼,其骨性管道約2轉(zhuǎn),蝸管腔被前庭膜和基底膜分隔為三個腔:前庭階、蝸管和鼓階。345/9/202448生理學基礎感覺器官在蝸頂部以蝸孔使二階相互溝通，其內(nèi)充滿外淋巴。[Na+]很低,[K+]很高。其原因與蝸管外側(cè)壁的血管紋細胞膜上的Na+-K+泵：

泵K+入內(nèi)淋巴量＞泵Na+回內(nèi)淋巴量有關(guān)。③內(nèi)淋巴:②蝸管:是個盲管,管內(nèi)充滿內(nèi)淋巴。①前庭階和鼓階:5/9/202449生理學基礎感覺器官基底膜的寬度與不同頻率的聲波行波傳播在基底膜上的最大振幅部位圖④基底膜:由輻射狀纖維絲(20000～3000根)構(gòu)成,其寬度愈近蝸底部愈窄,愈近蝸頂部愈寬;每一聽絲上有一個螺旋器(科蒂器)。5/9/202450生理學基礎感覺器官⑤螺旋器:

由內(nèi)、外毛細胞、支持細胞及蓋膜等構(gòu)成。每個毛細胞的頂部都有數(shù)百條排列整齊的聽毛,有些較長的聽毛埋置于蓋膜中。螺旋器浸浴在內(nèi)淋巴中。聽毛毛細胞聽神經(jīng)5/9/202451生理學基礎感覺器官5/9/202452生理學基礎感覺器官聲波外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗前庭階外淋巴基底膜毛細胞頂端膜上的機械門控陽離子通道開放激活毛細胞底部膜電壓依賴性Ca2+通道毛細胞去極化→感受器電位(微音器電位)螺旋器上下振動毛細胞的聽毛彎曲內(nèi)淋巴中K+順電-化學梯度擴散入毛細胞內(nèi)Ca2+入胞→毛細胞釋放遞質(zhì)毛細胞的聽毛與蓋膜發(fā)生交錯的移行運動聽神經(jīng)動作電位(二)耳蝸的感音換能作用

耳蝸的功能之一是聲-電轉(zhuǎn)換的換能作用。

1.換能過程:5/9/202453生理學基礎感覺器官-70～-80mV2.聽覺電生理電位:(1)耳蝸內(nèi)電位：+160mV+80mV①是正值；②與蝸管外側(cè)壁的血管紋細胞膜上的Na+-K+泵：

泵K+入內(nèi)淋巴量＞泵Na+回內(nèi)淋巴量有關(guān)。③對缺氧非常敏感(∵Na+-K+泵的耗能有關(guān))。毛細胞RP耳蝸內(nèi)電位耳蝸內(nèi)電位特征：0電位參照電極探測電極5/9/202454生理學基礎感覺器官⑵微音器電位(CM):

是引導電極附近許多毛細胞感受器電位同步化的結(jié)果。具有以下特征:①在一定聲強范圍內(nèi)能與聲刺激的頻率、極性、幅度完全相同;③對缺氧、溫度下降和深麻醉相對不敏感；②無不應期、無適應性、無疲勞現(xiàn)象;④是一種交流性的電位。5/9/202455生理學基礎感覺器官⑶聽神經(jīng)AP:

是一串先負后正的雙相復合波(N1、N2、N3……)。各波代表潛伏期不同的和起源部位不同的多組神經(jīng)纖維的同步放電。是耳蝸神經(jīng)復合神經(jīng)AP。電位幅度與聲強、參與反應的神經(jīng)纖維數(shù)目及放電的同步化程度有關(guān)。用短純音刺激時，剛能引導出復合神經(jīng)AP的最低聲強為復合神經(jīng)AP的反應閾。不同頻率的復合神經(jīng)AP的反應閾，可作為評價耳蝸功能的重要指標。5/9/202456生理學基礎感覺器官(三)耳蝸對聲音的初步分析功能對聲音的音強、音頻分析主要依靠聽中樞的整合作用,但耳蝸對聲音還具有初步分析功能。1.對音強(響度)的辯別:⑴主要取決于基底膜的振幅大小(音頻不變)：既：強音→基底膜振動幅度大→毛細胞興奮的數(shù)目和程度↑→感受聲音響度大。⑵與毛細胞的敏感性和背景聲音有關(guān)：

①背景聲音：環(huán)境中的一般噪音→基底膜處于輕微的振動→毛細胞接受新的聲音刺激時敏感性↓。

如：艦船的輪機人員、紡織工人，長期在噪音環(huán)境中可影響聽力。②毛細胞的敏感性：聽神經(jīng)中的傳出纖維也可控制毛細胞的興奮性,所以當人集中注意力聽時,往往可以聽到較微弱的聲音。5/9/202457生理學基礎感覺器官2.對音頻(音調(diào))的辯別：

主要依靠基底膜的振動部位：既蝸底感受高低音調(diào)；蝸頂感受低音調(diào)?！邔嶒炞C明：不同的音頻→不同部位的基底膜振動→不同部位的毛細胞興奮→興奮沖動通過特定傳入N→聽覺中樞的一定部位→不同的音調(diào)感覺。對音調(diào)的辯別服從于所謂“部位”原則。目前常用行波學說來解釋這種“部位”原則。行波學說模式圖蝸底感受高低音調(diào)蝸頂感受低音調(diào)5/9/202458生理學基礎感覺器官

●行波學說:當聲音振動→中耳聽骨鏈振動→卵圓窗振動→前庭階外淋巴+基底膜上下振動：以行波方式從蝸底向蝸頂傳播,同時振幅也逐漸加大,到基底膜的某一部位,振幅達到最大,以后則很快衰減。

不同頻率的聲波,其行波傳播的遠近和最大振幅出現(xiàn)的部位不同：高頻聲波(波長短)傳播近,最大振幅位于蝸底部;低頻聲波(波長長)傳播遠,最大振幅位于蝸頂部?；啄さ淖畲笳穹鶇^(qū)為興奮區(qū),該部位的毛細胞受到刺激而興奮,從而引起不同音調(diào)的感覺。高頻聲波最大振幅區(qū)低頻聲波最大振幅區(qū)5/9/202459生理學基礎感覺器官

耳蝸對音調(diào)的初步分析是:蝸底感受高音調(diào),蝸頂感受低音調(diào)。動物實驗和臨床上對不同性質(zhì)耳聾原因的研究結(jié)果也支持這一理論：如蝸底部損壞時,高音調(diào)的感受發(fā)生障礙;而蝸頂部損壞則低音調(diào)的感受消失。5/9/202460生理學基礎感覺器官不同頻率的聲波行波傳播在基底膜上的最大振幅部位圖HZ5/9/202461生理學基礎感覺器官5/9/202462生理學基礎感覺器官復習思考題1.外耳、中耳(包括咽鼓管)有哪些生理功能？2.中耳在傳音過程中通過什么途徑放大作用在卵圓窗膜的聲壓？這種放大有何生理意義？3.內(nèi)耳柯蒂氏器由哪些結(jié)構(gòu)組成？基底膜的振動怎樣引起毛細胞感受器電位的形成？感受器電位怎樣引起聽神經(jīng)動作電位的形成？4.耳蝸是怎樣辨別聲音的頻率的？5.耳蝸通過哪幾條途徑分析聲音的強度，使中樞感覺聲音響弱？6.敘述聽覺沖動從內(nèi)耳柯蒂氏器傳至聽皮層的傳導途徑。7.為什么切除一側(cè)聽皮層后中樞辨別聲源方向的能力降低？5/9/202463生理學基礎感覺器官8.為什么中耳肌反射對脈沖噪聲保護作用不大？9.為什么缺氧可立即使耳蝸微音器電位幅值下降？10.試述毛細胞形成感受器電位，傳入神經(jīng)末梢形成動作電位的離子轉(zhuǎn)運過程。11.毛細胞的感受器電位和耳蝸微音器電位有什么不同？聽神經(jīng)單根纖維動作電位和負荷神經(jīng)動作電位有何不同？12.毛細胞的靜纖毛紊亂、倒伏或折斷后會發(fā)生什么現(xiàn)象？為什么？13.毛細胞的外環(huán)境和一般細胞的外環(huán)境有何不同？毛細胞膜內(nèi)外電位差和一般細胞有何不同？這種差別的生理意義是什么？14.外淋巴液中Ca2+濃度如果大幅度下降，對聽力有無影響？為什么？5/9/202464生理學基礎感覺器官第四節(jié)前庭器官

前庭器官前庭橢圓囊球囊半規(guī)管下半規(guī)管水平半規(guī)管上半規(guī)管+‖橢圓囊球囊腔內(nèi)充滿內(nèi)淋巴。5/9/202465生理學基礎感覺器官5/9/202466生理學基礎感覺器官囊斑和壺腹嵴是感受人體在空間的位置以及運動狀態(tài)的裝置?！衲野吆蛪馗贯盏慕Y(jié)構(gòu)囊斑壺腹嵴動毛：1條，一側(cè)邊緣靜毛：60-100條5/9/202467生理學基礎感覺器官一、毛細胞的電生理現(xiàn)象

㈠當動毛和靜毛都處于自然狀態(tài)時：頻率中等(背景放電)-80mV膜電位：神經(jīng)沖動：(靜息電位)5/9/202468生理學基礎感覺器官㈡當靜毛向動毛側(cè)偏曲時：一、毛細胞的電生理現(xiàn)象-80mV(去極化)頻率↑(興奮)↓-60mV膜電位：神經(jīng)沖動：5/9/202469生理學基礎感覺器官一、毛細胞的電生理現(xiàn)象㈢當動毛向靜毛側(cè)偏曲時：-80mV↓-120mV(超極化)頻率↓(抑制)膜電位：神經(jīng)沖動：5/9/202470生理學基礎感覺器官小結(jié)：由電生理實驗可見，纖毛的偏曲方向決定于感受器的興奮性。當向動毛側(cè)偏曲時→興奮，當向靜毛側(cè)偏曲時→抑制。

∴導致纖毛偏曲的因素=適宜刺激。

囊斑=直線變速運動：→耳石膜與纖毛之間發(fā)生相對位移→纖毛偏曲。

壺腹嵴=角變速運動：→淋巴液流動→壺腹帽傾倒→壺腹帽與纖毛之間發(fā)生相對位移→纖毛偏曲。5/9/202471生理學基礎感覺器官

二、橢圓囊的功能

耳石膜是一膠質(zhì)板,內(nèi)含許多細小的耳石(碳酸鈣結(jié)晶)和蛋白質(zhì),其比重大于內(nèi)淋巴,∴任何原因引起耳石膜與毛細胞的纖毛發(fā)生相對位移(直線變速運動),都是囊斑的適宜刺激。(一)囊斑的適宜刺激

橢圓囊的囊斑位于橢圓囊的前壁下部、內(nèi)壁底部,囊斑中的毛細胞呈水平位,纖毛朝上,纖毛的游離端均嵌在毛細胞上方的耳石膜中。5/9/202472生理學基礎感覺器官

當水平面直線加減速運動時,因耳石膜的慣性便與纖毛發(fā)生相對位置的改變,從而使一部分毛細胞興奮,一部分則抑制。

結(jié)論：→箭頭所指方向是動毛所在方位橢圓囊囊斑毛細胞的動毛位置示意圖髓紋

橢圓囊囊斑的適宜刺激是頭部水平方向的直線加減速運動。5/9/202473生理學基礎感覺器官(二)橢圓囊的功能

1.感受水平平面上頭部的直線加減速運動,產(chǎn)生運動感覺。2.調(diào)整軀體肌的緊張性,引起姿勢調(diào)節(jié)反應,維持身體平衡。3.過久、過強的刺激也可引起植物神經(jīng)性反應(運動病)。5/9/202474生理學基礎感覺器官三、球囊的功能

(一)囊斑的適宜刺激

球囊囊斑位于球囊的內(nèi)側(cè)壁,囊斑中的毛細胞呈斜掛位(與地面垂直),纖毛朝外側(cè)壁水平伸出,纖毛的游離端也嵌入懸在纖毛一側(cè)的耳石膜中。5/9/202475生理學基礎感覺器官

結(jié)論：

當垂直直線加減速運動時,因耳石膜的慣性便與纖毛發(fā)生相對位置的改變,從而使一部分毛細胞興奮,一部分則抑制。球囊囊斑毛細胞的動毛位置

球囊囊斑的適宜刺激是頭部垂方向的直線加減速運動。5/9/202476生理學基礎感覺器官(二)球囊的功能

1.感受垂直平面上頭部的直線加減速運動,產(chǎn)生運動感覺。2.調(diào)整軀體肌的緊張性,引起姿勢調(diào)節(jié)反應,維持身體平衡。3.過久、過強的刺激也可引起植物神經(jīng)性反應(運動病)。4.也感受靜態(tài)時頭部相對于重力方向的位置變化。5/9/202477生理學基礎感覺器官四、半規(guī)