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文檔簡介
連鎖遺傳與性連鎖(一)性狀連鎖遺傳得發(fā)現(xiàn)1、香豌豆兩對相對性狀雜交試驗1906貝特生W、Bateson、龐尼特Punnett一、連鎖紫花、長花粉粒PPLL紅花、圓花粉粒ppll紫、長PpLl紫、圓P_ll紫、長P_L_紅、圓ppll紅、長ppL_實際個體數(shù)按9:3:3:1推算得理論數(shù)總數(shù)F2F1P×
試驗一4831390393133869523910、51303、51303、5434、56952紫、圓P_ll紫、長P_L_紅、圓ppll紅、長ppL_實際個體數(shù)22695971419按9:3:3:1推算得理論數(shù)235、878、578、526、2419總數(shù)紫、長PpLlF1紫花、圓花粉粒PPll紅花、長花粉粒ppLLP×
F2試驗二2、連鎖遺傳得表現(xiàn)(1)F1兩個性狀都表現(xiàn)顯性性狀(紫花、長花粉粒)(2)F2發(fā)生性狀分離表現(xiàn)出四種性狀組合。(3)分離不符合9:3:3:1得分離比例。(4)F2中親本類型性狀組合得個體數(shù)比理論數(shù)多,重組類型要比理論數(shù)少。同一親本得兩個性狀總聯(lián)系在一起遺傳得現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。3、連鎖現(xiàn)象分析單個性狀符合3:1得分離規(guī)律?試驗1紫:紅=(4831+390):(393+1338)=5221:1731=3:1長:圓=(4831+393):(390+1338)=3:1試驗2紫:紅=(266+95):(97+1)=631:98=3:1長:圓=(266+97):(95+1)=3:1
相引相:甲乙兩個顯性性狀連系在一起遺傳,而甲乙兩個隱性性狀連系在一起遺傳得雜交組合,稱為相引相或相引組(couplingphase)例如:PPLL×ppll相斥相:甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳,而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起遺傳得雜交組合,稱為相斥相或相斥組(repulsionphase)。例如:PPll×ppLL兩個概念(二)性狀連鎖遺傳得解釋果蠅眼色(紅-紫)和翅膀(長-殘)性狀紅眼長翅紫眼殘翅1、摩爾根果蠅雜交試驗(相引組)×♀pr+prvg+vg
×♂prprvgvgpr+prvg+vg1339Prprvgvg1195pr+prvgvg
151prprvg+vg
154F1產(chǎn)生四種配子,配子得比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg+和prvg多,重組型配子pr+vg和prvg+少。兩種親型配子數(shù)大致相等,為1:1;兩種重組型配子數(shù)也大致相等,為1:1。
♀pr+pr+vg+vg+
♂prprvgvgP:F1Ft紅眼長翅紫眼殘翅1、摩爾根果蠅雜交試驗(相斥組)♀pr+pr+vgvg
×♂prprvg+vg+♀pr+prvg+vg
×♂prprvgvgpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg
965prprvg+vg
1076F1產(chǎn)生四種配子,配子得比例不符合1:1:1:1,親型配子pr+vg和prvg+多,重組型配子pr+vg+和prvg少。兩種親型配子數(shù)大致相等,為1:1;兩種重組型配子數(shù)也大致相等,為1:1。
F1FtP
pr+vg+
pr+vg+
prvg
prvg
pr+vg+
pr+vg+
prvg
prvg
pr+vg+pr+vg+prvgprvg2、摩爾根對連鎖現(xiàn)象得解釋:控制眼色和翅長得兩對基因位于同一同源染色體上,同源染色體上得基因在減數(shù)分裂過程中隨同源染色體得分離而分離。大家有疑問的,可以詢問和交流可以互相討論下,但要小聲點(diǎn)pr+vg+
pr+vg
prvg
+prvg
pr+vg+prvgprvg+pr+vg親本型配子親本型配子重組型配子減數(shù)分裂中同源染色體非姊妹染色單體之間發(fā)生交換,出現(xiàn)重組型配子,發(fā)生交換得細(xì)胞數(shù)少于不發(fā)生交換得細(xì)胞數(shù),所以配子中出現(xiàn)四種類型,親本類型多,重組類型少,兩者內(nèi)部比例為1:1。
pr+vg+
pr+vgprvg+prvg
2、摩爾根對連鎖現(xiàn)象得解釋:(三)完全連鎖與不完全連鎖灰身長翅黑身殘翅果蠅××
50%﹕50%♀
♂
♂♀
連鎖遺傳得本質(zhì):就是決定不同性狀得非等位基因位于一對同源染色體上,她們有聯(lián)系在一起遺傳得傾向。完全連鎖(pletelinkage):位于同源染色體得(兩個)非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間得交換,兩個非等位基因總就是連系在一起遺傳,雜種只產(chǎn)生親本型配子。完全連鎖得情況極少見,在果蠅得雄性和家蠶得雌性中發(fā)現(xiàn)有極個別得例子。二、交換1234交叉結(jié)著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)染色單體交叉結(jié)(一)交換得機(jī)制交換:就是指同源染色體得非姊妹染色單體之間得對應(yīng)片斷得交換,從而引起相應(yīng)基因間得交換與重組。減數(shù)分裂過程中,前期I得偶線期同源染色體發(fā)生聯(lián)會,粗線期形成二價體,雙線期出現(xiàn)交叉結(jié),交叉結(jié)得出現(xiàn)就就是交換得結(jié)果除著絲點(diǎn)外,姊妹染色單體間和非姊妹染色單體間得任何位點(diǎn)都可能發(fā)生交換,距離著絲點(diǎn)越遠(yuǎn)發(fā)生交換得幾率越大。
姊妹染色單體間基因相同,發(fā)生無效交換,非姊妹染色單體間基因不同,發(fā)生有效交換。1234bAaABbaBbAaABbBabAaABbBa(二)連鎖與交換得細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)不產(chǎn)生重組配子產(chǎn)生重組配子bAaABbaB連鎖與交換得細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)bAaABBbabAaABBba產(chǎn)生重組配子得另外一種交換情況bAaABBbabAaBbaABABBAababABAababB兩基因之間發(fā)生奇數(shù)次交換,才產(chǎn)生相關(guān)基因得重組配子。染色體間有重組,但兩基因沒有發(fā)生重組非姊妹染色單體間片斷交換可以引起基因重組,但不就是必然產(chǎn)生基因重組;如果兩基因間距離較近,沒有發(fā)生多次交換得機(jī)會,非姊妹染色單體間片斷交換得頻率就等于重組率。對一段較長得染色體來說,距離較遠(yuǎn)得兩個基因間得交換頻率并不等于重組率,而就是大于重組率。(三)連鎖交換得發(fā)生與重組型配子形成100個小孢子母細(xì)胞親本配子CSh
csh重組配子Csh
cSh93個小孢子母細(xì)胞在連鎖區(qū)段未發(fā)生交換93×
4=372個配子1861867個小孢子母細(xì)胞在連鎖區(qū)段發(fā)生交換7×4=28個配子7777共產(chǎn)生400個配子7%小孢子母細(xì)胞發(fā)生交換19319377重組配子得比例占3、5%100個小孢子母細(xì)胞產(chǎn)生得配子情況第二節(jié)交換值及其測定親本類型配子+重組類型配子一、交換值定義交換值:就是指同源染色體得非姊妹染色單體間有關(guān)基因得染色體片段發(fā)生交換得頻率。就一個很短得交換染色體片段來說,交換值就等于交換型配子(重組型配子)占總配子數(shù)得百分率即重組率。二、交換值(重組率)測定(一)測交法:
無色凹陷有色凹陷無色飽滿有色飽滿有色飽滿實得粒數(shù)40321491524035無色凹陷無色凹陷有色飽滿有色飽滿有色凹陷重組類型無色飽滿重組類型無色凹陷××測交(二)自交法-1相引組有色飽滿有色飽滿無色凹陷×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子種類與比例=a2a、b表示配子頻率,交換值=2b=1-2a自交法交換值計算(相引組)別忘了開根號喲!F2群體總數(shù)!還得羅嗦!交換值=1-2a自交法交換值得計算-2相斥組有色飽滿有色凹陷無色飽滿×cshCShCshcShaCshcshcShCShabbbbaa配子種類與比例=a2交換值=2a自交法交換值得計算公式(相斥組)交換值=2a測定方法得選擇測交法適用于容易去雄授粉或結(jié)籽量大得植物,如玉米、黃瓜、煙草。計算公式:自交法適用于嚴(yán)格自花授粉得植物或難去雄,結(jié)籽量小得植物,如水稻、大豆、豌豆。計算公式:相引相:
相斥相:三、交換值得特點(diǎn)a-b交換值=3、5%b-c交換值=10%a-b間得交換值<b-c間得交換值a-b間發(fā)生交換得頻率<b-c間發(fā)生交換得頻率abABCc交換值變動于0—50%之間。越接近于0,說明連鎖程度越大,非姊妹染色單體間越不易發(fā)生交換,兩個基因在染色體上得距離越近。交換值越接近50%,說明連鎖強(qiáng)度越小,非姊妹染色單體間越容易發(fā)生交換,這時染色體上得兩個基因距離越遠(yuǎn)。交換值相對恒定。交換值越大,兩個連鎖基因得距離越遠(yuǎn);交換值越小,兩個連鎖基因距離越近??梢杂媒粨Q值表示兩個基因在染色體上得相對距離,用交換值去掉%表示多少個遺傳單位。交換值為3、5%即為3、5個遺傳單位(厘摩)。
1個遺傳單位=1cMa-b遺傳距離=3、5遺傳單位=3、5cM交換值和遺傳距離四、影響交換值得因素1、性別:雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換。2、溫度:家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值(%)21、4822、3423、5524、9825、863、基因:位于染色體上得部位:離著絲點(diǎn)越近,其交換值越小,著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4、其她:年齡、染色體畸變等也會影響交換值。第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖
一、基因定位內(nèi)容確定基因在染色體上得相對位置,即基因間得順序和距離。基因間得距離用遺傳距離來表示。步驟1、設(shè)計雜交試驗,估算交換值。2、確定基因在染色體上得相對順序。3、繪制基因連鎖圖(一)兩點(diǎn)測驗用兩個基因連鎖得材料,通過三次雜交和測交確定三個基因順序和距離得方法。步驟1、用具有兩對相對性狀得親本雜交2、雜交子代與純合隱性個體測交3、分別計算兩基因間得交換值4、根據(jù)三組雜交得交換值確定三個基因得排列順序和距離5、繪制連鎖遺傳圖性狀表現(xiàn):籽粒顏色:有色(CC)——無色(cc)飽滿程度:飽滿(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性:非糯(WxWx)——糯性(wxwx)舉例:利用兩點(diǎn)測驗定位籽粒顏色、籽粒飽滿程度、淀粉特性三個基因相對位置1、具有兩對相對性狀得親本兩兩雜交有色、飽滿CCShSh無色、凹陷ccshsh糯性、飽滿wxwxShSh非糯、有色WxWxCC×非糯、凹陷WxWxshsh糯性、無色wxwxccP1P2有色、飽滿CcShshF1××非糯、飽滿WxwxShsh非糯、有色WxwxCc2、雜交后代與純合隱性個體測交有色、飽滿CcShshF1非糯、飽滿WxwxShsh非糯、有色WxwxCc無色、凹陷ccshsh糯性、凹陷wxwxshsh糯性、無色wxwxcc×××P:雙隱性親本測交后代基因型個體數(shù)
有色、飽滿CcShsh4032無色、凹陷ccshsh4035有色、凹陷Ccshsh149無色、飽滿ccShsh152非糯、飽滿WxwxShsh1531糯性、凹陷wxwxshsh1488非糯、凹陷Wxwxshsh5885糯性、飽滿wxwxshsh5991非糯、有色WxwxCc2542糯性、無色wxwxcc2716非糯、無色Wxwxcc739糯性、有色wxwxCc7173、計算交換值4、確定三個基因得相對位置三個基因得遺傳距離c-sh:3、6cMwx-sh:20cMwx-c:22cM三個基因順序有三種可能,根據(jù)兩兩基因間遺傳距離可以判斷wx-sh-c排列較為正確。wxshc203.622wxcsh20223.6wxcsh3.620225、在染色體上標(biāo)記基因,作連鎖遺傳圖wxcsh203、6ABAaaaaB兩點(diǎn)測驗得特點(diǎn)1、存在誤差,兩點(diǎn)測驗忽略雙交換。2、三次雜交、三次測交過程繁瑣。3、對于不易雜交得植物不適合。如大豆、水稻等。ABBAaaaa(二)三點(diǎn)測驗就是利用3個基因連鎖得材料通過一次雜交和一次測交確定三個基因排列順序與距離得方法。步驟1、用具有三對相對性狀得親本雜交。2、雜交子代與三隱性純合隱性個體測交,3、根據(jù)測交子代表現(xiàn)得分組和比例判斷三個基因得排列順序4、計算交換值,確定基因間得遺傳距離。5、繪制連鎖遺傳圖。1、用具有三對相對性狀得親本雜交有色、飽滿、非糯——+++無色、凹陷、糯性——ccshshwxwx舉例:利用三點(diǎn)測驗定位籽粒顏色、籽粒飽滿程度、淀粉特性三個基因。性狀表現(xiàn):籽粒顏色:有色(CC)——無色(cc)飽滿程度:飽滿(ShSh)——凹陷(shsh)淀粉特性:非糯(WxWx)——糯性(wxwx)凹陷、非糯、有色shsh++++飽滿、糯性、無色++wxwxccP1P2F1×飽滿、非糯、有色+sh+wx+c2、雜交子代與三隱性純合體測交飽滿、非糯、有色+sh+wx+c凹陷、糯性、無色shshwx
wx
ccF1×三隱性親本shwxc
+wxc
shwxc
sh++shwxc
++c
shwxc
shwx+shwxc
sh+c
shwxc
+wx+
shwxc
+++
+++
shwxc
+wx+
sh+c
shwx+
++c
sh++
+wxc
shwxc
shwxc
測交后代F1產(chǎn)生配子類型2538
2708
601626
116
113
42親本類型單交換類型單交換類型雙交換類型
ABAababBccccABbAabaBccccABAababBCCcc3、根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個基因順序雙交換及其產(chǎn)生雙交換配子過程ABCabcABCabcABCabcABCabc原理:由雙交換產(chǎn)生得重組配子,發(fā)生位置改變得就是位于中間得基因。所以,若重組配子得某個基因調(diào)換位置后,連鎖關(guān)系與親本類型配子一致,則該基因即為中間得基因。
ABCabcABCabcABCabc判斷結(jié)果:三個基因中sh位于中間,即wx-sh-c,或c-sh-wxshwx+shc+++wxshc+++wxshc+++wx++csh+c+wx++wxcsh++雙交換類型親本類型+wxcsh+++cwxsh+++wxcsh++3、根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個基因順序××√簡便方法:將雙交換類型配子與親本類型配子比較,把發(fā)生位置改變得那個基因放在另兩個基因之間,即得到三個基因得排列順序。3、根據(jù)測交子代表現(xiàn)型判斷三個基因順序4、計算交換值確定基因間遺傳距離++Wx—sh間發(fā)生交換次數(shù)=Sh—c間發(fā)生交換次數(shù)=wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+wxc++sh+4、計算交換值確定基因間遺傳距離
+++
shwxc
+wx+
sh+c
shwx+
++c
sh++
+wxc
2538
2708
601626
116
113
42親本類型單交換類型單交換類型雙交換類型
+++wxshc
wx++
+shc
wxsh+
++c
+sh+wx+c
2538
2708
601626
116
113
42按wx-sh-c順序調(diào)整基因字母順序親本類型Sh-c間單交換wx-sh間單交換雙交換類型××5、繪制連鎖遺傳圖wxshc18、43、5(三)干擾與符合+wx+c+++wxc+shsh當(dāng)一個位點(diǎn)發(fā)生單交換后就是否會影響到另一個位點(diǎn)發(fā)生單交換?兩個交換位點(diǎn)就是否存在干擾?證明:如果兩個位點(diǎn)得交換互不影響,那么發(fā)生雙交換得頻率應(yīng)該為兩個位點(diǎn)發(fā)生單交換得頻率得乘積(兩個獨(dú)立事件),雙交換值等于兩個單交換值得乘積實際雙交換值<理論雙交換值,說明一個位點(diǎn)發(fā)生交換后另一個位點(diǎn)發(fā)生交換得幾率要減少,這種現(xiàn)象叫做干擾。干擾得程度通常用符合系數(shù)(或稱并發(fā)系數(shù))來表示。干擾程度還可以用干擾系數(shù)來表示符合系數(shù)特點(diǎn):一般在0—1之間變動,當(dāng)符合系數(shù)=1,干擾系數(shù)=0時,完全符合,無干擾。當(dāng)符合系數(shù)=0,干擾系數(shù)=1時,不符合,完全干擾。上例中符合系數(shù)=0、14,干擾系數(shù)=0、86,干擾嚴(yán)重。二、遺傳連鎖圖(一)概念連鎖遺傳圖:
通過基因定位,可將一對同源染色體上得各個基因得位置確定下來,由此繪制成得線形排列圖,就叫做連鎖遺傳圖,又稱為遺傳圖譜(geneticmap)。連鎖群:存在于同一染色體上得基因群,稱為連鎖群(linkagegroup)。一般一種生物連鎖群得數(shù)目與染色體得對數(shù)就是一致。大豆20對染色體20個連鎖群玉米10對染色體10個連鎖群男性24個連鎖群女性23個連鎖群水稻12對染色體12個連鎖群(二)連鎖遺傳圖得繪制1、繪制連鎖遺傳圖時,要以最先端得基因點(diǎn)當(dāng)作0,依次向下排列。
2、以后發(fā)現(xiàn)新得連鎖基因,再補(bǔ)充定出位置。
3、如果新發(fā)現(xiàn)得基因位置應(yīng)在最先端基因得外端,就應(yīng)該把0點(diǎn)讓位給新得基因,其余基因得位置要作相應(yīng)得變動。交換值應(yīng)該小于50%,但圖中標(biāo)志基因之間距離得數(shù)字卻有超過50得。這就是因為這些數(shù)字就是從染色體最先端一個基因為0點(diǎn)依次累加而成得緣故。因此在應(yīng)用連鎖遺傳圖決定基因之間距離時,以靠近得較為準(zhǔn)確。01082018101838566610玉米連鎖遺傳圖第四節(jié)真菌類得連鎖與交換紅色面包霉連鎖作圖紅色面包霉特點(diǎn):(1)紅色面包霉屬于真菌類得子囊菌,屬于真核生物。(2)個體小,生長迅速,易于培養(yǎng)。(3)可無性生殖,也可進(jìn)行有性生殖,無性世代就是單倍體。基因不論顯性或隱性可從其表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)出來,無需測交。(4)一次只分析一個減數(shù)分裂得產(chǎn)物,手續(xù)比較簡便。紅色面包霉得生活周期子囊孢子4A:4a子囊單倍體子囊孢子a交配型萌發(fā)分生孢子a核萌發(fā)的分生孢子營養(yǎng)菌絲體a交配型核融合有絲分裂第二次減數(shù)分裂第一次減數(shù)分裂子囊開始形成單倍體子囊孢子A交配型萌發(fā)A核分生孢子(無性孢子)萌發(fā)的分生孢子營養(yǎng)菌絲體A交配型交配型細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞四分子分析與著絲點(diǎn)作圖紅色面包霉不同類型得細(xì)胞通過有性生殖相結(jié)合形成合子,合子經(jīng)過一次減數(shù)分裂,形成四分孢子,四分子經(jīng)過一次有絲分裂,形成為8個子囊孢子,按嚴(yán)格順序直線排列在子囊里。+-×減數(shù)分裂有絲分裂a(bǔ)型(n)A型(n)結(jié)合受精(+-)(++--)(++++----)四分孢子四分子子囊孢子合子(2n)紅色面包霉得四分子經(jīng)過一次有絲分裂,形成為8個子囊孢子,按嚴(yán)格順序直線排列在子囊里。通過對四分子不同類型孢子排列得分析,可以直接觀察其分離比例,并驗證其有無連鎖。無交換有交換同源染色體分離著絲粒分離++++--------++++++--++----++--++--++++--++----++非交換類型子囊交換類型子囊無交換有交換同源染色體分離著絲點(diǎn)分離把著絲點(diǎn)作為一個位點(diǎn),估算某一基因與著絲點(diǎn)得重組值,進(jìn)行基因定位,這種方法叫做著絲點(diǎn)作圖(centromeremapping)。在交換型子囊中,每發(fā)生一個交換,一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組交換孢子紅色面包霉賴氨酸基因(lys)著絲點(diǎn)作圖賴氨酸野生型紅色面包霉(lys+)成熟后子囊孢子呈黑色。賴氨酸缺陷型紅色面包霉(lys-)成熟后子囊孢子呈灰色。賴氨酸缺陷型菌株不能自我合成賴氨酸,她得子囊孢子成熟較遲,呈灰色。缺陷型(lys-或-)野生型(lys+或+)在雜種得子囊中得8個子囊孢子將按黑色和灰色得排列順序×非交換型交換型Lys與著絲點(diǎn)間得交換值就是18%,Lys與著絲點(diǎn)間得遺傳距離為18
連鎖遺傳圖:++++--------++++非交換類型++--++----++--++--++++--++----++交換類型9個子囊5個子囊紅色面包霉賴氨酸基因(lys)著絲點(diǎn)作圖lys18第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律得應(yīng)用一、計算親本產(chǎn)生配子或后代類型及比例二、在雜交育種中,估計理想類型性狀組合出現(xiàn)頻率,確定F2分離世代種植規(guī)模;利用基因緊密連鎖進(jìn)行間接選擇,提高選擇效果。一、計算雜種產(chǎn)生配子及比例(交換=0%)AB∶ab∶Ab∶aB(交換值=8%)
1AB∶1ab(交換值=10%)交換值=(Ab+aB)/(AB+ab+Ab+aB)=10%(Ab+aB)=10%Ab=aB=1/2×10%=5%45%∶45%∶5%∶5%Ab∶aB∶AB∶ab46%∶46%∶4%∶4%產(chǎn)生得配子得種類和比例:產(chǎn)生得配子得種類和比例:CcAb(46%)=23%AbCaB(46%)=23%aBCAB(4%)=2%ABCab(4%)=2%abCAb(46%)=23%
AbcaB(46%)=23%
aBcAB(4%)=2%
ABcab(4%)=2%abcCc(交換值=8%)二、在雜交育種中得應(yīng)用
估計理想類型性狀組合出現(xiàn)頻率,確定F2世代種植規(guī)模。水稻得抗稻瘟病和晚熟性狀就是顯性,且二者連鎖,交換值為2、4%,現(xiàn)有一抗病、晚熟得純種與一感病、早熟得純種雜交,計劃在F3得到5個抗病早熟得純系,問F2群體內(nèi)至少要選擇多少株抗病、早熟得植株?F2需要多大得群體?(p106)設(shè):抗病、晚熟純和基因型為AABB,感病、早熟純和基因型為aabb。AB(48、8%)ab(48、8%)Ab(1、2%)aB(1、2%)AB(48、8%)ab(48、8%)
Ab(1、2%)aB(1、2%)抗病、晚熟感病、早熟F1抗病、晚熟
問:F2群體內(nèi)至少要選擇抗病、早熟得植株數(shù)(x),F2群體至少需種植株數(shù)(y)。解得x=411、7≈412,y=3、5萬株。╳
目標(biāo)基因型第六節(jié)性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定(一)性染色體性染色體:就是指直接與性別決定有關(guān)得一個或一對染色體。常染色體:各對與性別無關(guān)得染色體則統(tǒng)稱為常染色體,通常以A表示。性染色體常染色體(二)動物得性別決定
動物得性別由性染色體決定1、雄雜合型(雄性異配子型)XY型:雄性個體具有不同得性染色體(AA+XY)
雌性個體具有相同得性染色體(AA+XX)牛、羊、人、果蠅等均屬于這一類型。XO型:雌性得性染色體為AA+XX;雄性得性染色體構(gòu)成就是AA+XO,如蝗蟲、蟋蟀等。XYXXXXXYXXXY♀♂2、雌雜合型(雌性異配子型)ZW型:雌性個體具有不同得性染色體(AA+ZW),雄性個體具有相同得性染色體(AA+ZZ)。家蠶、鳥類、蝶類等均屬于這一類型。
♀AA+ZW♂
AA+ZZ3、性染色體決定得性別畸變由于性染色體得增加或減少,會引起生物體內(nèi)性染色體與常染色體得比例發(fā)生變化,這種變化也會引起性別表現(xiàn)得改變。果蠅中X染色體得作用較大,性別只取決于X染色體數(shù)目與常染色體組數(shù)得比例。哺乳動物中Y染色體得雄性化作用強(qiáng)大。性別表現(xiàn)超雌雌間性雄超雄X/A1、33—1、510、67—0、750、50、33二倍體XXX+AAXX+AAXY+AA三倍體XXXX+AAAXXX+AAAXXY+AAAXYY+AAA四倍體XXXX+AAAAXXXY+AAAAXXYY+AAAA果蠅染色體比例與性別決定在人類中XXY+AA表現(xiàn)男性,但睪丸發(fā)育不正常(克氏綜合癥);XO+AA表現(xiàn)女性,但卵巢發(fā)育不健全(唐氏綜合癥)。4、染色體組倍數(shù)與性別決定161632二倍體32雄蜂(單倍體)2n=16蜂王(二倍體)2n=32161616不減數(shù)得分裂(出現(xiàn)單極紡錘體,染色體進(jìn)入同一子細(xì)胞)正常減數(shù)分裂未受精得卵直接發(fā)育成雄蜂雄蜂蜂王工蜂環(huán)境影響不育環(huán)境影響可育單倍體(二)植物性別決定1、性染色體決定性別有一些雌雄異株得植物細(xì)胞內(nèi)存在性染色體,由性染色體決定性別,例如:蛇麻、女婁菜、為XY型。菠菜大麻銀杏蛇麻草2、基因決定性別一些植物性別就是受基因控制得,如玉米等。玉米得雌雄性別表現(xiàn)受兩對基因控制:Ba—ba,決定雌花發(fā)育正常與否;Ts—ts,決定雄花發(fā)育正常與否。Ba_Ts_babaTs_Ba_tstsbabatsts玉米雄花上長雌穗♀♂♂♀♀♀(三)環(huán)境與性別分化環(huán)境條件正常,在遺傳基礎(chǔ)得決定下,胚胎發(fā)育成正常得雌雄個體;如果環(huán)境條件不符合正常得性分化要求,性分化就會偏離遺傳基礎(chǔ)決定得正常得分化方向。1、激素(生理環(huán)境)對性別分化得影響(1)自由馬丁現(xiàn)象(freemartin)異性雙生子中雌性性不育現(xiàn)象。異性雙生即龍鳳胎。男性胚胎三個月以前如果子宮內(nèi)分泌雌性激素過多,使大腦發(fā)育受到影響,產(chǎn)生雌性意識,出生后認(rèn)為自己就是女性,如喜歡打扮、喜歡穿女性服裝等。(2)性反轉(zhuǎn)(sexreversal)由雌性變成雄性或雄性變成雌性得現(xiàn)象稱為性反轉(zhuǎn)。原因:性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象就是由于正常得母雞在某種外因(損傷)得作用下卵巢退化,而處于退化狀態(tài)下得精巢開始發(fā)育并分泌雄性激素,母雞得性征被公雞代替,但基因型不變?nèi)匀痪褪荶W?!瓣颉贝菩?“牝雞司晨”即母雞打鳴公雞母雞正常公雞切除精巢正常母雞切除卵巢切除精巢又口服睪丸激素椐山亭區(qū)畜牧局得專家說,這只雞之所以發(fā)生“變性”,就是因為內(nèi)分泌失調(diào)引起母雞體內(nèi)雄性激素增加,“壓倒”其體內(nèi)得雌性激素,導(dǎo)致母雞卵巢萎縮退化,所表現(xiàn)出來得“第二性征”。只要給她注射雌性激素,她就會慢慢恢復(fù)“女兒身”。山東省棗莊市山亭區(qū)山城街道南官莊村一村民家里得一只飼養(yǎng)了7年得老母雞變成了“男兒身”,長出大大得雞冠和美麗得羽毛,吸引了眾多好奇得村民前來觀看。(3)激素對人性別分化影響2、營養(yǎng)環(huán)境與性別分化受精卵2n=32工蜂和蜂王得性別分化幼蜂2n=32蜂王(可育)工蜂(不育)食用蜂王漿食用蜂王漿時間短(2、3天),質(zhì)量差食用蜂王漿時間長(5-7天),質(zhì)量好未受精卵2n=16雄蜂(可育)光照、溫度、養(yǎng)分對植物性別分化有影響
生長早期發(fā)育增加氮肥或縮短光照可以促進(jìn)黃瓜雌花分化。降低夜間溫度可以促進(jìn)南瓜雌花分化。3、生長環(huán)境與性別分化一些兩棲類、爬行類動物,性別分化與胚胎所處得溫度有關(guān)蛙類:20℃以下——雌雄各半,30℃——雄蛙鱷魚:31℃——雌性,33℃——雄,31—33℃雌雄各半二、性連鎖性連鎖(sexlinkage)就是指性染色體上得基因所控制得某些性狀總就是伴隨性別而遺傳得現(xiàn)象,所以又稱伴性遺傳(sex-linkedinheritance)。伴性遺傳得性狀控制基因得屬于XY型得,在X染色體上;屬于ZW型得,控制性狀得基因在Z染色體上。
1910年摩爾根等人利用果蠅為試材進(jìn)行試驗發(fā)現(xiàn)了性連鎖現(xiàn)象(一)果蠅得眼色伴性遺傳白眼紅眼♀紅眼♂白眼♀♂××♀♀♂♂F1F1F2近交♀♂♀♂♀♂×測交F1♀紅眼♂白眼白眼全部雄性伴性遺傳1、人類色盲遺傳遺傳基礎(chǔ)X染色體連鎖隱性遺傳色盲基因型:XcXc,XcY;正?;蛐?XCXC,XCXc,XCY表現(xiàn)特點(diǎn):患者中男多于女;呈現(xiàn)(親代和子代在性別和性狀相反得現(xiàn)象)交叉遺傳。(二)人類伴性遺傳(三)雞得性連鎖雞得羽毛蘆花條紋性狀遺傳B-b位于Z染色體上B-為蘆花,bb為非蘆花。非蘆花全部雌性伴性遺傳交叉遺傳三、限性遺傳與從性遺傳限性遺傳:就是指某些性狀只限于雄性或雌性一種性別上表現(xiàn)。如女性乳房、男性耳毛??刂葡扌赃z傳得基因可以位于性染色體可也可以位于常染色體上,限性遺傳得性狀多與性激素得存在與否有關(guān)。限性遺傳基因在性染色體上基因在常染色體上XY型Y上ZW型W上限雄性遺傳限雌性遺傳只表現(xiàn)在雄性只表現(xiàn)在雌性限雄性遺傳限雌性遺傳伴性遺傳性狀可以在兩種性別個體上表現(xiàn),只就是在不同性別個體上表現(xiàn)得機(jī)會不相同!人類耳毛(hairyears)遺傳Y連鎖隱性遺傳特點(diǎn):基因位于Y染色體上性狀只表現(xiàn)在男性XYH——無耳毛XYh——有耳毛女性(XX)均無耳毛男性(XY)XYH無耳毛XYh有耳毛(一)限性遺傳1、位于Y染色體上基因決定得雞羽得限性遺傳雄雞具有細(xì)、長、尖且彎得羽毛——叫雄羽母雞具有寬、短、鈍且直得羽毛——叫母羽所有得母雞都就是母羽雄雞可以就是雄羽也可以就是母羽×F1基因型母雞雄雞h+h+母羽母羽h+h母羽母羽hh母羽雄羽母羽♂
h+hF2母羽♀h+h♀母羽(h+h+2h+hhh)♂母羽(h+h+2h+h)♂雄羽(hh)母雞全為母羽,公雞中母羽∶雄羽=3∶1母羽基因(h+)為顯性,雄羽基因(h)為隱性。2、位于常染色體上基因決定得限性遺傳(二)從性遺傳:從性遺傳(sex-controlledinheritance)或稱性影響遺傳(sex-influencedinheritance),她就是指不在性染色體上基因所控制得性狀,而就是因為內(nèi)分泌及其她關(guān)系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方;或在一方為顯性,另一方為隱性得現(xiàn)象。P、112。例如,羊角得有無角得性狀,人類禿發(fā)性狀基因型雌羊(XX)雄羊(XY)HH有角有角Hh無角有角hh無角無角羊角有三種情況:1、雌雄都無角2、雌雄都有角3、雌無角而雄有角受常染色體H-h基因控制PHH(♀有角)×hh(♂無角)
♂有角有角無角(有∶無=3∶1)♀有角無角無角(有∶無=1∶3)F21HH2Hh1hhF1Hh(♀無)×Hh(♂有)1、綿羊角得遺傳方式雜合體Hh♀h無角顯性雜合體Hh♂H有角顯性2、人類禿發(fā)遺傳基因型女性(XX)男性(XY)b+b+正常正常b+b正常禿發(fā)bb禿發(fā)禿發(fā)b+b+bbb+bb+bb+bb+bb+b+b+bb+bbb(三)伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳得區(qū)別遺傳方式基因位置表現(xiàn)性別決定因素舉例伴性遺傳性染色體雌、雄均表現(xiàn)基因控制人類色盲雞蘆花羽毛限性遺傳性染色體或常染色體只在一種性別上表現(xiàn)可以受激素影響雞羽毛形狀人類耳毛從性遺傳常染色體雜合體在不同性別中有不同表達(dá)受激素影響綿羊角人類禿發(fā)小結(jié)1、理解連鎖遺傳表現(xiàn)特點(diǎn)和連鎖交換得機(jī)理。2、理解掌握交換值與重組率,相引組與相斥組、干擾與符合等概念,以及伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳之間得聯(lián)系和區(qū)別。3、掌握利用測交群體和自交群體計算交換值得方法。4、掌握兩點(diǎn)測驗、三點(diǎn)測驗進(jìn)行基因順序判斷方法和交換值(遺傳距離)得計算方法。5、熟練掌握從連鎖圖推算雜種產(chǎn)生各種配子得種類和比例得方法。6、掌握性別決定類型及代表性生物。習(xí)題1、交換值、連鎖強(qiáng)度和基因之間距離三者得關(guān)系交換值反應(yīng)得就是基因間非姊妹染色單體間發(fā)生交換得頻率,交換值大發(fā)生交換頻率高,交換值小發(fā)生交換得頻率低。連鎖強(qiáng)度反應(yīng)得就是基因間發(fā)生交換得難易程度,連鎖強(qiáng)度大說明基因間不易發(fā)生交換,連鎖強(qiáng)度小基因間容易發(fā)生交換?;蜷g得距離影響交換值和連鎖強(qiáng)度,基因間得距離越大,基因間發(fā)生交換得頻率越大,連鎖強(qiáng)度越小,基因間得距離越小,基因間發(fā)生交換得頻率越低,連鎖強(qiáng)度越大。交換值越大,連鎖程度越大,基因在染色體上得距離越近。交換值越小,連鎖強(qiáng)度越小,染色體上得兩個基因距離越遠(yuǎn)。2、連鎖遺傳與獨(dú)立遺傳表現(xiàn)特征及細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)?連鎖遺傳:具有兩對相對性狀得兩個親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀,F1自交后代分離出四種表現(xiàn)型,不符合9∶3∶3∶1得分離比例,親本表現(xiàn)型個體數(shù)比理論個體數(shù)多而重組表現(xiàn)型個體數(shù)比理論個體數(shù)少,基因表現(xiàn)聯(lián)系在一起遺傳。獨(dú)立遺傳:具有兩對相對性狀得兩個親本雜交F1表現(xiàn)顯性性狀,F1自交后代分離出四種表現(xiàn)型,符合9∶3∶3∶1得分離比例,兩個基因表現(xiàn)獨(dú)立分配自由組合。AAaaBBbbAAaaBBbbAAaaBBbbAABBaabbAAbbaaBB1ABABababAbAbaBaBABabAbaB:111::第一次減數(shù)分裂
第二次減數(shù)分裂
孟德爾遺傳:兩對基因位于非同源染色體上,在減數(shù)分裂過程中同源染色體分離非同源染色體自由組合,所以位于同源染色體上得等位基因分離,非同源染色體上得非等位基因自由組合。形成四種配子比例1∶1∶1∶1。AABBaabbAAaaBBbbAAaaBBbbABbBAaab第一次減數(shù)分裂
第二次減數(shù)分裂
>25%>25%<25%<25%連鎖遺傳:兩對基因位于同源染色體上,在減數(shù)分裂過程中同源染色體分離,姊妹染色單體分離,所以位于同源染色體上得基因一起隨染色單體分離而分離,兩基因聯(lián)系在一起遺傳。如果非姊妹染色單體間發(fā)生交換非等位基因間重新組合,形成重組配子。形成四種類型配子,親本類型多,重組類型少。3、在大麥中,帶殼(N)對裸粒(n)、散穗(L)對密穗(l)為顯性。今以帶殼、散穗與裸粒、密穗得純種雜交,F1表現(xiàn)如何?讓F1與雙隱性純合體測交,其后代為:帶殼、散穗201株,裸粒、散穗18株,帶殼、密穗20株,裸粒、密穗203株。試問,這兩對基因就是否連鎖?交換值就是多少?要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗20株,F2至少應(yīng)種多少株。要得到20株純合裸粒散穗植株應(yīng)從F2中選擇裸粒散穗多少株?解:帶殼、散穗(NNLL)×裸粒、密穗(nnll)(1)F1表現(xiàn):帶殼、散穗(NnLl)(2)由測交后代得四種表現(xiàn)性分離情況201∶18∶20∶203可知,該比例不符合獨(dú)立遺傳基因測交子代應(yīng)有得1∶1∶1∶1分離比例而就是親本類型得多(帶殼、散穗201株,裸粒、密穗203株),重組類型少(裸粒、散穗18株,帶殼、密穗20株),組內(nèi)比例1∶1,說明兩基因連鎖。交換值=(18+20)/(18+20+201+203)=8、6%(3)要使F2出現(xiàn)純合裸粒散穗(nnLL)20株,設(shè)F2至少應(yīng)種多少株數(shù)為x株,要得到20株純合裸粒散穗植株應(yīng)從F2中選擇裸粒散穗y株。根據(jù)交換值可以推算雜種產(chǎn)生得配子種類和比例,及其相互結(jié)合形成得在F2群體得表現(xiàn)裸粒散穗nnL-表現(xiàn)型和基因型比例如下圖:NL(45、7)nl(45、7)Nl(4、3)nL(4、3)
(45、7)NL(45、7)nl(4、3)Nl(4、3)nL(4.3%×4.3%)=x=10816、7≈10817(株)y=425、5≈426(株)4、在雜合體內(nèi)a和b之間得交換值為6%,b和y之間得交換值為10%。在沒有干擾得條件下,這個雜合體自交能產(chǎn)生幾種類型得配子?在符合系數(shù)為0、26時配子得比例如何?當(dāng)無干擾時,符合系數(shù)=1,即實際雙交換值/理論雙交換值=1實際雙交換值=理論雙交換值=6%×10%=0、6%當(dāng)符合系數(shù)=0、26,即實際雙交換值/理論雙交換值=0、26實際雙交換值=6%×10%×0、26=0、156%50-2、92-4、92-0、078=40、8%50-2、92-4、92-0、078=40、8%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY(10-0、6)/2=4、7%0、6%/2=0、3%(10-0、6)/2=4、7%(6-0、6)/2=2、7%(6-0、6)/2=2、7%50-2、7-4、7-0、3=42、3%50-2、7-4、7-0、3=42、3%AByabYaByAbYabyABYAbyaBY(10-0、156)/2=4、92%0、156%/2=0、078(6-0、156)/2=2、92%(6-0、156)/2=2、92%0、156%/2=0、078(10-0、156)/2=4、92%0、6%/2=0、3%解:5、a和b就是連鎖基因,交換值為16%,位于另一條染色體上得d和e也就是連鎖基因,交換值為8%。假定ABDE和abde都就是純合體,雜交后得F1又與純隱性親本測交,其后代得基因型及其比例如何?××測交后代基因型及比例取決于F1產(chǎn)生得配子基因型及比例已知ab間得交換值16%,de間得交換值為8%,且ab與de獨(dú)立ABabAbaB(42%)(42%)(8%)(8%)DE(4
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