植物生理學(xué)：植物光合作用

PhotosynthesisinPlant

Section1Conceptandsignificanceofphotosynthesis

18世紀(jì)以前，人們都認(rèn)為植物是從土壤中獲得生長(zhǎng)所需的全部元素的。1771年英國(guó)化學(xué)家普利斯特利(J.Priestley)發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條和燃燒的蠟燭放在一個(gè)密閉的鐘罩里，蠟燭不易熄滅；將小鼠與植物放在同一鐘罩里，小鼠也不易窒息死亡。因此，他提出植物可以“凈化”空氣，現(xiàn)在就把1771年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。以后又經(jīng)許多人的研究，到了19世紀(jì)末，人們寫出了如下的光合作用的總反應(yīng)式：

6CO2+6H2O→C6H12O6＋6O2(3-1)

從(3-1)式中可以看出：光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原過(guò)程。其中CO2是氧化劑，CO2中的碳是氧化態(tài)的(+4)，而C6H12O6

中的碳是相對(duì)還原態(tài)的(+2inketogroups-CO-,0insecondaryalcohols–CHOH)，CO2被還原到糖的水平。H2O是還原劑(-2OinH2O,0OinO2)，作為CO2還原的氫的供體。(3-1)式用了幾十年，后來(lái)又把它簡(jiǎn)化成下式：

CO2+H2O→(CH2O)＋O2(△G°′＝4.78×105J)(3-2)

(3-2)式用(CH2O)表示一個(gè)糖類分子的基本單位，比較簡(jiǎn)潔。用葉綠體代替綠色植物，說(shuō)明葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。由于葡萄糖燃燒時(shí)釋放2870kJ·mol-1的能量，因而每固定1molCO2(即12g碳)就意味著轉(zhuǎn)化和貯存了約478kJ的能量。

應(yīng)該注意到光合作用反應(yīng)式中所有的反應(yīng)物和產(chǎn)物都含有氧，而上面兩式并沒有指出釋放的O2是來(lái)自CO2還是H2O。很多年來(lái)，人們一直以為光能將CO2分解成O2和C，C與H2O結(jié)合成(CH2O)，然而研究證實(shí)了光合作用釋放的O2來(lái)自于H2O。

1.2Significanceofphotosynthesis-Themostimportantchemicalreactionontheearth(1)Amainpathwaytochangeinorganicmatterintoorganicmatter.CO2——7×1011t/year，(6400tC/s)，organicmatter5×1011t/year——“Greenfactory”。(2)Ahugeprogramofconversionoflightenergy.3×1021J/year。(3)MaintenanceofO2andCO2equilibriuminatmosphere。5.35×1011t/year

O2released.TheO3layerfromO2accumulationinatmosphereprotectingorganismsfromultraviolentrays.O221%,CO20.03%(300μl/L)Greenhouseeffect

(溫室效應(yīng))——

Greenhousegases(溫室氣體)——CO2及甲烷。透過(guò)太陽(yáng)短波輻射，反回地球長(zhǎng)波輻射，地球散失能量減少，地球變暖。這種效應(yīng)類似溫室。

Section2Chloroplastanditspigments

2.1Structure,componentanddevelopmentofchloroplast

2.1.1Structureandfunctionofchloroplast

葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。

高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形,直徑約3～6μ,厚約2～3μ.shadeleaves>sunleaves。20～200/cell。Thephotographofchloroplastunderelectronicmicroscope

ChloroplastChloroplastsassembledperpendiculartolightdirectionunderlowlightintensityChloroplastsassembledparalleltolightdirectionunderhighlightintensity弱光強(qiáng)光Chloroplast:structureandfunction

被膜(envelop)類囊體(thylakoid)

葉綠體(Chloroplast）外被膜—permeability內(nèi)被膜—selectivepermeability(H2O,O2,CO2—Free;Pi,TP,aa--Transporters)膜—光合色素、光合鏈——原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化（光合膜photosyntheticmembrane）腔—光合放O2

間質(zhì)（stroma）——光合碳循環(huán)酶（Rubisco),CO2固定(同化);DNA，RNA，核糖體70S——部分遺傳自主1.葉綠體被膜(chloroplastenvelope)

葉綠體被膜由兩層單位膜組成，兩膜間距5～10nm。被膜上無(wú)葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜(outermembrane)為非選擇性膜，分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無(wú)機(jī)鹽等能自由通過(guò)。內(nèi)膜(innermembrane)為選擇透性膜，CO2、O2、H2O可自由通過(guò)；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器(translocator)才能通過(guò)；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過(guò)。

2.基質(zhì)及內(nèi)含物被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)(stroma)，基質(zhì)以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。基質(zhì)是進(jìn)行碳同化的場(chǎng)所，它含有還原CO2與合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose1,5bisphosphatecarboxylase/oxygenase,Rubisco)占基質(zhì)總蛋白的一半以上。此外，基質(zhì)中含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細(xì)胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類，還含有還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物，因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)。

基質(zhì)中有淀粉粒(starchgrain)與質(zhì)體小球(plastoglobulus)，它們分別是淀粉和脂類的貯藏庫(kù)。將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉綠體中的淀粉粒。質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰老時(shí)葉綠體中的膜系統(tǒng)會(huì)解體，此時(shí)葉綠體中的質(zhì)體小球也隨之增多增大。

3.類囊體類囊體(thylakoid)是由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度5～7nm，囊腔(lumen)空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長(zhǎng)軸方向。類囊體分為二類：一類是基質(zhì)類囊體(stromathylakoid),又稱基質(zhì)片層(stromalamella)，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；另一類是基粒類囊體(granathlylakoid)，或稱基粒片層(granalamella)，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊(granum)。片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊區(qū)(appessedregion)，其他部位則為非堆疊區(qū)(nonappressedregion)。

2.1.2Elementsofchloroplast

H2O—75-80%。

Drymatter:20-25%

Proteins:30-50%——糖protein

Lipids:20-30%,優(yōu)勢(shì)的為MGDG和DGDG，PG只總脂的10%左右。

Pigments:8%

Ash:10%

空間結(jié)構(gòu)——

“板塊流動(dòng)模型”。

2.1.3

葉綠體的發(fā)育

光暗光原質(zhì)體前質(zhì)體高等植物的葉綠體由前質(zhì)體(proplastid)發(fā)育而來(lái)，前質(zhì)體是近乎無(wú)色的質(zhì)體，它存在于莖端分生組織中。當(dāng)莖端分生組織形成葉原基時(shí)，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)展增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成囊狀結(jié)構(gòu)的類囊體，同時(shí)合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。幼葉綠體能進(jìn)行分裂。

光合色素(三大類)葉綠素類(chlorophylls),

Chla,Chlb,

Chlc,Chld,Chle和細(xì)菌葉綠素a,b等類胡蘿卜素類(carotenoids),胡蘿卜素(carotene)

葉黃素(xanthophyll)藻膽素:藻藍(lán)素(phycocyanobilin)

藻紅素(phycoerythrobilin)。2.2

光合色素及其性質(zhì)葉綠素(chlorophyll)是使植物呈現(xiàn)綠色的色素，約占綠葉干重的1％。植物的葉綠素包括a、b、c、d四種。高等植物中含有a、b兩種，葉綠素c、d存在于藻類中，而光合細(xì)菌中則含有細(xì)菌葉綠素(bacteriochlorophyll)。葉綠素a(Chla)呈藍(lán)綠色，葉綠素b(Chlb)呈黃綠色，分子量分別為892和906，葉綠素是雙羧酸的酯，其中一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)被葉綠醇所酯化.葉綠素a與b的分子式很相似，不同之處是葉綠素a比b多兩個(gè)氫少一個(gè)氧。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a的B吡咯環(huán)上一個(gè)甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代.葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)（porphyrinring）的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－CH＝)連接而成，它是各種葉綠素的共同基本結(jié)構(gòu)。與血紅素和細(xì)胞色素中的卟啉環(huán)相似。卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，而與其相聯(lián)的氮原子則帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性，是親水的。另外還有一個(gè)含羰基的同素環(huán)（含相同元素的環(huán)），其上一個(gè)羧基以酯鍵與甲醇相結(jié)合。環(huán)D上有一個(gè)丙酸側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個(gè)異戊二烯單位所組成的雙萜，是親脂的，能伸入類囊體的擬脂層，故葉綠素能定向排列。

卟環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。卟啉環(huán)中的鎂可被H+、Cu2+、Zn2+等所置換。當(dāng)為H+所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素(pheophytin，Pheo)。去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來(lái)保存綠色標(biāo)本。葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來(lái)提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合很牢，需要經(jīng)過(guò)水解作用才能被提取出來(lái)。

2.2.1ChemicalcharacteristicsofchloroplastpigmentsChlaChlb(1)Chlorophylls

不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（乙醇、丙酮、石油醚），干葉必須用含水的有機(jī)溶劑抽提。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNMgCCHHCCCH2CHCH3H3C—H2C—H2CH3C——CH3O=CCHH3C-O-C=OCH2CH2C=OOHCH2CH2CHCCH3HCHCHCHCHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CCH3CH3CH312345678910鎂卟啉——親水的“頭部”顏色來(lái)源葉醇基（雙萜）——親脂的“尾部”HCOChlb—IIIIIIIVV3D-structureofChlamolecule葉綠素空間結(jié)構(gòu)示意圖（a）皂化反應(yīng)——分離葉綠類和類胡蘿卜素C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOHC32H30ON4MgCOO—COO—+2KOH+CH3OH+C20H39OH（B）取代反應(yīng)

H+取代Mg2+,Cu2+(Zn2+)取代H+

。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNHHCCHHCCCH2CHCH3R1—H2CH3C——CH3CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNCuCCHHCCCH2CHCH3R1—H2CH3C——CH3褐色綠色(2)Carotenoids類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素呈橙黃色,葉黃素呈鮮黃色。由8個(gè)異戊二烯形成四萜化合物——共軛雙鍵體系——吸收和傳遞光能。

一般來(lái)說(shuō)，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為3∶1，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。類胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實(shí)、花冠、花粉、柱頭等器官的有色體中藻膽素(phycobilin)僅存在于紅藻和藍(lán)藻中，主要有藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍(lán)蛋白(phycocyanin)和別藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)三類，前者呈紅色，后兩者呈藍(lán)色。它們的生色團(tuán)與蛋白以共價(jià)鍵牢固地結(jié)合。藻膽素分子中的四個(gè)吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂也沒有葉綠醇鏈。藻膽素也有收集光能的功能。

2.2.1Opticalcharacteristicsofchloroplastpigments

(1)Absorptionspectrum

ab400500600700Waverlength(nm)RelativeabsorbtanceChl吸收光區(qū),紅光區(qū)(640-660nm),

藍(lán)紫光區(qū)(410-470nm)。在紅光區(qū)Chla的吸收峰波長(zhǎng)長(zhǎng)于Chlb的吸收峰波長(zhǎng),在藍(lán)紫光區(qū)Chla的吸收峰波長(zhǎng)短于葉綠素b的吸收峰波長(zhǎng)。類胡蘿卜素的吸收藍(lán)紫光部分。類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能以外,還可穩(wěn)定質(zhì)體中的葉綠素分子,防止其自身氧化或被陽(yáng)光破壞。Waverlength(nm)RelativeabsorbtanceThexanthophyllcycleIftheexcitedstateofchlorophyllisnotrapidlyquenchedbyexcitationtransferorphotochemistry.itcanreactwithmolecularoxygentoformanexcitedstateofoxygencalledsingletoxygen.Nonphotochemicalquenching:quenchingofchlfluorescencebyconversionintoheat.Xanthophyllpool:violaxanthin,antheraxanthin,andzeaxanthin.Inhighlight,violaxanthinisconvertedintozeaxanthinviatheintermediateantheraxanthin,bytheenzymeviolaxanthinde-epoxidase.Experimentshaveshownthatzeaxanthinisthemosteffectiveinheatdissipation,andantheraxanthinisonlyashalfaseffective.Wherasethelevelsofantheraxanthinremainrelativelyconstantthroughouttheday,thezeaxanthincontentincreasesathighirradiancesanddecreasesatlowirradiances.(2)Fluorecenceandphosphorecence。葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射光下呈紅色(葉綠素a為血紅色,葉綠素b為棕紅色)的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。熒光的壽命很短,約為10-9s。光照停止,熒光也隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉片很少發(fā)出熒光。Thewavelengthoffluorescenceisslightlylongerthanthewavelengthofabsorption.Why?thefluorescenceregion?葉綠素還會(huì)發(fā)出紅色磷光,磷光的壽命為10-2～103秒,強(qiáng)度僅為熒光的1%。22.3RelationsbetweenChlbiosynthesisandenvironments

2.3.1

Chlbiosynthesis

谷氨酸或α-酮戊二酸→δ-氨基酮戊酸(ALA)→2ALA→膽色素原（PBG)→4PBG→尿卟啉原Ⅲ

→糞卟啉原Ⅲ→有氧原卟啉Ⅸ→

Mg-原卟啉(原卟啉Ⅸ與Fe結(jié)合,則可合成亞鐵血紅素)→原葉綠素酸酯→經(jīng)光照還原為葉綠酸酯→葉綠素a→葉綠素b(葉綠素b則是由葉綠素a氧化形成的

)。O2Fe2.3.1

Environmentalconditionsinfluencing

Chlbiosynthesis

(1)Light

原葉綠素酸酯→葉綠素酸酯,葉綠體發(fā)育。缺光黃化。例外——柑桔種子及蓮子的胚芽。

(2)Temperature

約2-40℃,最適為30℃。喜溫植物>10℃。秋天黃葉,早春嫩芽，早稻秧苗

“節(jié)節(jié)白”等(3)Mineralnutritions。缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu時(shí)出現(xiàn)缺綠病。(4)O2

缺O(jiān)2時(shí)引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯積累,而不能合成葉綠素。(5)、H2O

缺水時(shí),Chl形成受阻,易受破壞。葉綠素分解：在Chl酶的作用下形成葉綠素酸酯，再成為去Mg葉綠素酸酯，再逐步氧化分解。Section3Mechanismofphotosynthesis①Primaryreaction;②Photosyntheticelectrontransportandphotophosphorylation;③Carbondioxideassimilation。

3.1

Primaryreaction

—光能轉(zhuǎn)化為電能

原初反應(yīng)包括光能的吸收,傳遞和光化學(xué)反應(yīng)。原初反應(yīng)(primaryreaction)是指從光合色素原初反應(yīng)與生化反應(yīng)相比，其速度非?？?，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內(nèi)完成，且與溫度無(wú)關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃(2K，液氦溫度)下進(jìn)行。由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。

3.1.1Absorptionoflightenergy

光子(photon)又稱光量子(quantum)的能量用下式表示:光子的能量與其波長(zhǎng)成反比。因此藍(lán)紫光能量比紅光高。吸收光子必須遵守普朗克定律

h

基態(tài)(groundstate)激發(fā)態(tài)(excitedstate)

h

第二單線態(tài)(E2)第一單線態(tài)(E1)基態(tài)（E0）h

h

三線態(tài)吸收蘭紫光吸收紅光發(fā)射熒光發(fā)射磷光葉綠素電子云能級(jí)及激發(fā)和發(fā)射光示意圖激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng)PDAh

h

光合單位PDA——作用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為天線色素一、光能的吸收與傳遞

(一)激發(fā)態(tài)的形成

通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)—基態(tài)(groundstate)。色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新排列。其中一個(gè)低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能的激發(fā)態(tài)(excitedstate)。下式表示葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)具有比基態(tài)高的能級(jí)，能級(jí)的升高來(lái)自被吸收的光能。(二)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)

1．放熱激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量，此過(guò)程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)換(internalconversion)或無(wú)輻射退激(radiationlessdeexcitation)。2.發(fā)射熒光或磷光激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，可以光子形式釋放能量。處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為熒光(fluorescence)，而處在三線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱為磷光(phosphorescence)。磷光波長(zhǎng)比熒光波長(zhǎng)長(zhǎng)，轉(zhuǎn)換的時(shí)間也較長(zhǎng)，而強(qiáng)度只有熒光的1%，故需用儀器才能測(cè)量到。

3.色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過(guò)程稱為色素分子間能量的傳遞。

二、光化學(xué)反應(yīng)

(一)反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)

1.反應(yīng)中心原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)是在光系統(tǒng)的反應(yīng)中心(reactioncenter)進(jìn)行的。反應(yīng)中心是發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位，它是由反應(yīng)中心色素分子、原初電子受體、次級(jí)電子受體與供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等成分組成的。反應(yīng)中心中的原初電子受體(primaryelectronacceptor)是指直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體，而反應(yīng)中心色素分子是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子又稱原初電子供體(primaryelectrondonor)。

2.光化學(xué)反應(yīng)原初反應(yīng)的光化學(xué)反應(yīng)實(shí)際就是由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)，可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程：

P·A→P*·A→P+·A-

原初電子供體，即反應(yīng)中心色素(P)吸收光能后成為激發(fā)態(tài)(P*)，其中被激發(fā)的電子移交給原初電子受體(A)，使其被還原帶負(fù)電荷(A-)，而原初電子供體則被氧化帶正電荷(P+)。這樣，反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成了。原初電子供體失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱”(trap)，便可從次級(jí)電子供體那里爭(zhēng)奪電子；而原初電子受體得到電子，使電位值升高，供電子的能力增強(qiáng)，可將電子傳給次級(jí)電子受體。供電子給P+的還原劑叫做次級(jí)電子供體(secondaryelectrondonor,D)，從A-接收電子的氧化劑叫做次級(jí)電子受體(secondaryelectronacceptor，A1)，那么電荷分離后反應(yīng)中心的更新反應(yīng)式可寫為：

D·〔P+·A-〕·A1→D+·〔P·A〕·A1-

這一過(guò)程在光合作用中不斷反復(fù)地進(jìn)行，從而推動(dòng)電子在電子傳遞體中傳遞。light-harvestingpigment(集光色素）或antennapigment（天線色素)——只起吸收和傳遞光能,不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素，Chlb,carotenoids,Cha。reactioncentrepigment(作用中心色素）又名trap（陷井)——吸收光或由集光色素傳遞而來(lái)的激發(fā)能后,發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的光合色素，Cha(afew).3.1.2Excitedenergytransfer

誘導(dǎo)共振、激子傳遞和電子遷移,但以誘導(dǎo)共振為主。誘導(dǎo)共振(inductiveresonance)是指當(dāng)某一特定的分子吸收能量達(dá)到激發(fā)態(tài),在其重新回到基態(tài)時(shí),使另一分子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。誘導(dǎo)共振傳遞，能量逐步下降。能量傳遞效率：Chla,b幾乎100%傳給作用中心色素，

Carotenoids約20-50%傳給作用中心色素。h

PigmentsintheLHC-IIandphotosystemFigure4PigmentsintheLHC-IItrimerandmonomerinspinach.a,StereoviewshowingthepigmentarrangementpatternintheLHC-IItrimer.Viewalongthemembranenormalfromthestromalside.MonomersarelabelledI–III.Forclarity,thechlorophyllphytylchainsandlipidsareomitted.Green,Chla;blue,Chlb;yellow,lutein;orange,neoxanthin;magenta,xanthophyll-cyclearotenoids.b,c,Pigmentpatterninamonomeratthestromalandlumenalsides,respectively.2.74?

3.1.3

Photochemicalreaction光化學(xué)反應(yīng)是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。

(P，pigment),(A,accepter)、(D,Donor)組成。

h

DPADP*ADP+A—

D+PA—Photosyntheticunit(光合單位)：由250-300個(gè)葉綠素和其它集光色素分子構(gòu)成的,能完成1個(gè)光量子吸收并轉(zhuǎn)化的色素蛋白復(fù)合體。釋放一個(gè)氧分子需要吸收幾個(gè)光量子?需要多少個(gè)葉綠素分子參與?在研究這些問(wèn)題的過(guò)程中，提出了“光合單位”的概念。在研究光能轉(zhuǎn)化效率時(shí)，需要知道光合作用中吸收一個(gè)光量子所能引起的光合產(chǎn)物量的變化(如放出的氧分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù))，即量子產(chǎn)額(quantumyield)或叫量子效率(quantumefficiency)。量子產(chǎn)額的倒數(shù)稱為量子需要量(quantumrequirement)即釋放1分子氧和還原1分子二氧化碳所需吸收的光亮子數(shù)。1922年，瓦伯格等計(jì)算出最低量子需要量為4，而他的學(xué)生愛默生(R.Emersen)等則測(cè)定出最低量子需要量為8。后來(lái)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)都支持了愛默生的觀點(diǎn)，于是8的最低量子需要量得到了普遍的承認(rèn)，這個(gè)數(shù)值相當(dāng)于0.125的量子效率。Whywasonlyonemoleculeofoxygenproducedforeach2500chlorophyllmolecules?-Wenowknowthatseveralhundredpigmentsareassociatedwitheachreactioncenterandeachcentermustoperatefourtimestoproduceonemoleculeofoxygen-hencethevalueof2500chlorophyllsperoxygen.根據(jù)光化學(xué)定律(一個(gè)分子吸收一個(gè)量子，發(fā)生一次光化學(xué)變化)，如果植物的每個(gè)葉綠素分子都能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，按還原1個(gè)CO2和釋放1個(gè)O2需吸收8個(gè)光量子算，則每當(dāng)有8個(gè)葉綠素分子在一起時(shí)，一次足夠強(qiáng)的閃光就會(huì)造成1個(gè)O2的釋放。但在1932年，愛默生及阿諾德(W.Arnold)對(duì)小球藻(chlorella)懸浮液做閃光試驗(yàn)，計(jì)算每次閃光的最高產(chǎn)量是約2500個(gè)葉綠素分子產(chǎn)生1個(gè)O2分子，似乎在光合組織中是以2500個(gè)葉綠素分子組成1個(gè)集合體進(jìn)行放氧的，于是當(dāng)時(shí)就把釋放1分子氧或同化1分子CO2所需的2500個(gè)葉綠素的分子數(shù)目稱作1個(gè)“光合單位”(photosyntheticunit)。以后又認(rèn)為，光合是以吸收光量子開始的，應(yīng)以量子基礎(chǔ)計(jì)算“光合單位”，1個(gè)光合單位應(yīng)是300(2500÷8≈300)個(gè)葉綠素分子。為什么要300個(gè)葉綠素分子吸收1個(gè)光子?其解釋是：閃光可能被幾百個(gè)葉綠素分子吸收，可是激發(fā)能需傳遞到1個(gè)能夠產(chǎn)生光化學(xué)反應(yīng)的“反應(yīng)中心”(reactioncenter)區(qū)域才能有效。這個(gè)反應(yīng)中心的反應(yīng)中心色素分子(reactioncenterpigment)是一種特殊性質(zhì)的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學(xué)活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。PDAh

h

光合單位PDA——用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為天線色素3.2Photosyntheticelectrontransportandphotophosphorylation

電能變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP和NADPH）。

3.2.1兩個(gè)光系統(tǒng)小球藻紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）

相對(duì)量子產(chǎn)額Reddropeffect:Thequantumyieldofoxygenevolutionfallsoffdrasticallyforfar-redlightofwavelengthsgreaterthan680nm.Enhancementeffect:Therateofphotosynthesiswhenredandfar-redlightaregiventogetherisgreaterthanthesumofrateswhentheyaregivenapart.高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來(lái)表示。這里P代表色素(pigment)，700、680則代表P氧化時(shí)其吸收光譜中變化最大的波長(zhǎng)位置是近700nm或680nm處，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長(zhǎng)來(lái)作為反應(yīng)中心色素的標(biāo)志。

PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)，它們的次級(jí)電子受體分別是鐵硫中心和醌分子.PSⅠ的原初反應(yīng)為：P700·A0→P700·Ａ0→P700+·A0-(4-17)

PSⅡ的原初反應(yīng)為：P680·Pheo→P680·Pheo→P680+·Pheo-(4-18)

在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光→電轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。(1)PhotosystemⅠ(PSI,光系統(tǒng)Ⅰ)?！?/p>

80?——～

110?,在類囊體垛疊和非垛疊區(qū)都有分布。PSI的作用中心色素是P700;原初電子供體

PC;

原初電子受體A0;最終推動(dòng)NADPH形成。Fig12-13StructuralmodelofthePSIFig12-15OrganizationofelectroncarriesinthePSIcentercomplexOverallstructureofthePSI-LHCIsupercomplexfromPisumsativumataresolutionof2.8?.(A)Viewalongthemembranenormalfromthestromalside.(B)Arrangementofpigmentsandothercofactors(lipids,Fe4S4clusters,andphylloquinones),withtheviewdirectionsameasin(A).Forclarity,theproteinbackbonesandphytolchainsofChlsareomitted.(C)SideviewofthePSILHCIsupercomplexfromtheLHCIside,withthephytolchainsofChlsomitted.Colorcodesforallpanels:PSIcoresubunits:pink,PsaA;gray,PsaB;lightblue,PsaC;khaki,PsaD;lightgreen,PsaE;orange,PsaF;blue,PsaGandPsaK;red,PsaH;purple,PsaIandPsaJ;green,PsaL.Lhcaproteins:green,Lhca1;cyan,Lhca2;magenta,Lhca3;yellow,Lhca4.Cofactors:green,ChlsaofPSIcorecomplex;yellow,ChlsaofLHCI;magenta,ChlsbofLHCI;blue,carotenoids;black,lipids;red,cofactorsoftheelectrontransferchain(Chlsa,phylloquinones,andFe4S4clusters).ArrangementsofpigmentswithinLHCI(AandD)Sideview,fromtheLHCIside,oftheoverallarrangementofpigmentsinthefourLhcas.(BandC)Viewofthepigmentarrangementsalongthemembranenormalfromthestromalandlumenalsides,respectively[viewdirectionsindicatedbyarrowheadsin(A)].In(A)to(C),ChlsaandChlsbarerepresentedbygrayandorangespheres,respectively,atthepositionsoftheirMg2+ions,withMg-to-MgdistancesofadjacentChlsgivenin?.ThenumbersofChlsarelabeledwiththelastoneortwodigits.LhcasubunitsaredepictedinthesamecolorsasinFig.1,andcarotenoidsaredepictedinthesamecolorastheLhcasubunitstheyareassociatedwith.In(D),thethreecarotenoidbindingsitesL1(Lut620),L2(Vio621),andN1(BCR623)areshowningreen,yellow,andmagenta,respectively.Lut624intheL3siteofLhca4isshowninlightblue.(2)PhotosystemⅡ(PSⅡ，光系統(tǒng)Ⅱ)。

～

110?——～

145?,在類囊體膜的垛疊部分。PSⅡ的作用中心色素是P680。原初電子受體Ph,原初電子供體YZ

抗阿特拉津的植物PSⅡ的功能常與放O2相聯(lián)系。

-PSⅠpreferentiallyabsorbsfar-redlightofwavelengthgreaterthan680nm;PSⅡpreferentiallyabsorbsredlightof680nm.PsⅠproducesastrongreductantcapableofreducingNADP+,andaweakoxidant.PsⅡproducesaverystrongoxidantcapableofoxidizingwater,andaweakreductantthantheoneproducedbyPSⅠ.ThereductantproducedbyPsⅡre-reducestheoxidantproducedbyPSⅠ.ThestructureofRC(reactioncenter)ofthephotosyntheticbacteriumRhodopseudomonasviridis.a,whole.b,cofactorsFig12-12StructuremodelofPSIIreactioncenter3.2.2Photosyntheticelectrontransport(光合電子傳遞)原初反應(yīng)使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。3.2.2.1Photosyntheticchain(光合鏈)。

光合鏈?zhǔn)穷惸殷w膜上由兩個(gè)光系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)和若干電子傳遞體,按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。

P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2+H+ZP680P680PhQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP光合電子傳遞Z字方案圖h

(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSⅠ三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。(2)電子傳遞有二處是逆電勢(shì)梯度，即P680至P680*，P700至P700*，這種逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PSⅡ傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差，并以此而推動(dòng)ATP生成。

在“Z”鏈的起點(diǎn),H2O是最終的電子供體;在“Z”鏈的終點(diǎn),NADP+是電子的最終受體。在整個(gè)鏈只有兩處(P680→P680*,P700→P700*)是逆氧化還原電位梯度,需光能推動(dòng)的需能反應(yīng)。3.2.2.2Maincomplexesconsistingofphotosyntheticchain:①PSⅡ及其集光色素復(fù)合體(LHCⅡ),②PSI及其集光色素復(fù)合體(LHCI),③細(xì)胞色素復(fù)合體(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),④偶聯(lián)因子復(fù)合體(又名ATP合酶)圖3-16)。Fig12-22-1MembraneorganizationoftheZ-scheme.PQ(plastoquinones，質(zhì)體醌或質(zhì)醌),擔(dān)負(fù)著在PSI和PSⅡ間傳遞氫(H+和e-)的任務(wù)。PQ穿梭在光合電子傳遞過(guò)程中PQ使間質(zhì)中H+不斷轉(zhuǎn)入類囊體腔,導(dǎo)致間質(zhì)pH上升,形成跨膜的質(zhì)子梯度。PC(plastocyanin，質(zhì)藍(lán)素或質(zhì)體菁),含銅蛋白質(zhì),PSI的原初電子供體。PQisasmall(10.5kDa),water-solublecopper-containingprotein.PCtransferselectronsbetweenthecytochromeb6fcomplexandP700.Fd(Ferredoxin,鐵氧還蛋白),把電子傳給FNR后還原NADP為NADPH,或把電子傳給Cytb6，進(jìn)行環(huán)式光合電子傳遞。此外,Fd還在亞硝酸還原,酶活化等方面具有多種功能。3.2.2.3Photosyntheticelectrontransportpathways。

(1)非環(huán)式光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化。

涉及兩個(gè)光系統(tǒng)。產(chǎn)生O2,NADPH和ATP，占總電子傳遞的70%以上。指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。傳遞過(guò)程如下：

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+(4-22)

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類囊體腔。

P680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2h

PQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP

NADPH3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h

非環(huán)式光合電子傳遞和非環(huán)式光合磷酸化示意圖

(2)環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化。只涉及PSI，能產(chǎn)生ATP,ATP的補(bǔ)充形式。占總電子傳遞的30%左右。常指PSⅠ中電子由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ(4-23)

環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。也有人認(rèn)為，PSⅡ中也存在著循環(huán)電子傳遞途徑，其電子是從QB經(jīng)Cytb５５９，然后再回到P680。

P680PheoQAQBD1D2ZMnPQPQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFdNADP3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h

環(huán)式光合電子傳遞和環(huán)式光合磷酸化示意圖

(3)假環(huán)式電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化。涉及兩個(gè)光系統(tǒng)，形成超氧自由基對(duì)植物體造成危害。在強(qiáng)光下，CO2不足，NADPH過(guò)剩下發(fā)生。指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

（4-24）

Fd為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給O2，使O2生成超氧陰離子自由基。

Fd還原+O2→Fd氧化+O2

-

（4-25）

葉綠體中有超氧化物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)，能消除O2-。

O2

-+O2

-+2H＋H2O2+O2

（4-26）

假環(huán)式電子傳遞的結(jié)果造成O2的消耗與H2O2的生成。假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終受體不是NADP+而是O2。O2·Someherbicidesblockphotosyntheticelectronflow-Someherbicidesblockaminoacids,carotenoidorlipidsynthesisordisruptcelldivision;Otherblockphotosyntheticelectronflow.Diruon(DCMU)blockselectronflowofquinoneacceptorsofPSII,bycompetingforthebindingsiteofplastoquinonethatisnormallyoccupiedbyPQb.P680PheoQAQBD1D2ZMnH2O1/2O2+2H+2h

PQPQPQH2Fe-SCytfCytb62H+2H+PCP700PCA0A14Fe-4SFd3H+ATPADPLHCIILHCIICytbLHCILHCI2h

假環(huán)式光合電子傳遞和假環(huán)式光合磷酸化示意圖O2·3.2.2.4waterphotolysisandoxygenevolving(水光解與氧釋放)。水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。前已提到每釋放1個(gè)O2需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e-，同時(shí)形成4個(gè)H+。

Hill(希爾)反應(yīng)

(1937)。離體葉綠體(類囊體)加到有適宜氫受體(A)(artificialreceptor)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氫受體(A)還原。2H2O+2A(4Fe3+)Light2A2-(4Fe2+)+2H++O2Chloroplasts(thylakoids)特點(diǎn)：在光下放O2穩(wěn)定，在暗適應(yīng)后放O2波動(dòng)。閃光放氧動(dòng)力學(xué)第3,7,11,15……隔4次閃光出現(xiàn)一放氧高峰。

放氧復(fù)合物S0,S1,S2,S3,S4。S0—最低,S4—最高—自發(fā)放O2—S0狀態(tài)。黑暗下,只有S0,S1狀態(tài)可穩(wěn)定存在,而S2,S3最終都可以逆轉(zhuǎn)到S1。光下S0：S1：S2：S3為1：1：1：1，暗中適應(yīng)后S0：S1：S2：S3為1：3：0：0S0S2S1S3S4P680hve-e-e-e-e-1min1minTheoxygenevolvingcomplex(OEC)isaMn4CaO5clusterorganizedintoadistorted-chairshape,inwhichthecuboidalpartiscomposedofMn3CaO4andtheoutermanganeseisattachedviatwoμ-oxo-bridges1a,ElectrondensitymapsoftheOEC.Grey,2mFo?DFcmapcontouredat7σ;magenta,2mFo?DFcmapcontouredat15σ;green,mFo?DFcmapcontouredat6σ.The2mFo?DFcmapwascalculatedbeforeplacinganyatomsintheOEC,andthemFo?DFcmapwascalculatedafterintroducingthemanganeseandcalciumatomsbutwithouttheoxygenatomsandwatermolecules.Colourcodesforatoms:grey,manganese;blue,calcium;red,oxo-oxygen;yellow,O5;orange,water.Numbers1–4intheredspheresindicateO1–O4atoms,and1D,2C,3Band4AindicatethefourmanganeseionsnamedbyacombinationofcrystalstructureandpreviousEXAFSnumbering.b,Mn–MndistancesintheOEC(in?).Romannumeralsinthespheresindicatethevalenceofmanganeseatomsassignedinthiswork.OxygenatomsintheOECareshownpink.c,Mn–CadistancesintheOEC(in?).d,Mn–O,Ca–O,Mn–waterandCa–waterdistancesintheOEC(in?).O5intheS1stateisconnectedtobothMn1D(iii)andMn4A(iii).UpontransitionfromS1toS2,anelectronmayberemovedfromMn4A,leadingtoaright-sideopenstructure(‘R-type’),orfromMn1D,leadingtoaleft-sideopenstructure(‘L-type’).BothstructureswillallowinsertionofanewwatermoleculeduringthesubsequentS-statetransition,preparingforthetransitionstateimmediatelybeforeO=Obond(indicatedbyaredbondintheright-handstructureinthebottomrow)formation.Alternatively,thetransitionstatereadyforO=ObondformationmaybeformedbymovingeitherW2orW3towardsO5(indicatedbyorangearrowsintheleft-handstructureinthebottomrow).Seetextformoredetails.ColourcodeisthesameasFig.1a.a,SuperpositionofthreeOECstructures,twofromXFELandonefromSR.TheOECisdepictedasinFig.1a.b,SuperpositionoftheOECanditsligandenvironmentfromthethreestructures.Forclarity,thestructuresarerotatedrelativetothatshownina.AdditionalwatermoleculesclosetotheOECarealsoshownasspheres.c,Anenlargedviewoftheregionboxedbyreddashedlinesinb.Inallthreepanels,thestructurefromXFELdataset1iscolouredbyatomicelementasinFig.1a.StructuresfromXFELdataset2andSRarecolouredingreenandpurple,respectively.科克(B.Kok，1970)等人根據(jù)這一事實(shí)提出了關(guān)于H2O裂解放氧的“四量子機(jī)理假說(shuō)”：①PSⅡ的反應(yīng)中心與H2O之間存在一個(gè)正電荷的貯存處(S)②每次閃光，S交給PSⅡ反應(yīng)中心1個(gè)e-；③當(dāng)S失去4e-帶有4個(gè)正電荷時(shí)能裂解2個(gè)H2O釋放1個(gè)O2，圖中S即為M，按照氧化程度(即帶正電荷的多少)從低到高的順序，將不同狀態(tài)的M分別稱為S0、S1、S2、S3和S4。即S0不帶電荷，S1帶1個(gè)正電荷，……S4帶4個(gè)正電荷。每一次閃光將狀態(tài)S向前推進(jìn)一步，直至S4。然后S4從2個(gè)H2O中獲取4個(gè)e-，并回到S0。此模型被稱為水氧化鐘(wateroxidizingclock)或Kok鐘(Kokclock)。Fig12-31Structureofthemanganesecluster.ThefourMnatomsintheclusterareligatedtoaminoacidresiduesofthePSIIproteinD1,aswellastooxygenandchloride.Thismodel,whichincludescalcium,hasbeendevelopedfromseveralspectroscopicanalysisoftheoxygen-evolvingcomplex.3.2.2.5Photophosphorylation（PSP,光合磷酸化）1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。從此人們把光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation，photophosphorylation)。

非環(huán)式PSP,環(huán)式PSP和假環(huán)式PSP。１.非環(huán)式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)

與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。２.環(huán)式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)

與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。

３.假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)

與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(protonmotiveforce)——ATP形成的動(dòng)力。(二)光合磷酸化的機(jī)理

化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說(shuō)，如中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)、變構(gòu)學(xué)說(shuō)、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)等，其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。

化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotictheory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell，1961)提出，該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)。③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶。在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(protonmotiveforce,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴＰ的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說(shuō)的正確ΔP=ΔE-59(pHi-pH0)ΔP-proteinmotiveforce,ΔE-thetransmembraneelectricpotential,pHi-pH0isthepHdifferenceacrossthemambrane.Theconstantofproportionality(at25degree)is59mvperpHunit,soatransmembranepHdifferenceofonepHunitisequivalenttoamembrannepotentialof59mv.圖3旋轉(zhuǎn)催化模式圖當(dāng)質(zhì)子流過(guò)時(shí)，ATP合酶的亞基Ⅲ寡聚體與和亞基一起旋轉(zhuǎn)，這種旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致/間和亞基間的不對(duì)稱互作，打開催化功能開關(guān)。Assimilatorypower：形成活躍的化學(xué)能ATP和NADPH合稱為“同化力”。三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率

光能轉(zhuǎn)化效率是指光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。光反應(yīng)中，植物把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯藏在ATP和NADPH中。

每形成1molATP需要約50kJ能量，每形成1molNADPH便有2mole-從0.82V(H2O/O2氧化還原電位)上升到－0.32V(NADPH電位)。這一過(guò)程的自由能變化為

△G＝－nF△E＝－2×96.5×(－1.14)＝220kJ

如果按非環(huán)式電子傳遞,式(4-27)每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP來(lái)考慮，在光反應(yīng)中吸收的能量按680nm波長(zhǎng)的光計(jì)算，則8mol光量子的能量(E2)為：

E2＝hNC/λ×8＝6.626×10-34Ｊ·s×6.023×１０23×(3.0×108m·s-1／６８０×１０-9m)×8＝1410kJ

8mol光子可轉(zhuǎn)化成的化學(xué)能(E１)

E1＝220kJ×2+50kJ×3＝590kJ

能量轉(zhuǎn)化率＝(光反應(yīng)貯存的化學(xué)能/吸收的光能＝E1/E2＝590kJ/1410kJ≈0.42＝42