植物學(xué) 葉教材

第三節(jié)葉

葉：是種子植物制造有機(jī)養(yǎng)料的重要器官，也是光合作用進(jìn)行的主要場(chǎng)所。（一）葉的生理功能

主要功能是光合作用和蒸騰作用，有些植物的葉還有吸收、營(yíng)養(yǎng)繁殖的功能。

光合作用:綠色組織通過(guò)葉綠體色素和有關(guān)酶類(lèi)活動(dòng)，利用太陽(yáng)光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，并將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能而貯存起來(lái)，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。

蒸騰作用

:水分以氣體狀態(tài)從體內(nèi)通過(guò)生活的植物體的表面，散失到大氣中的過(guò)程稱(chēng)為蒸騰作用。

蒸騰作用意義：1.為根系吸水提供動(dòng)力2.根系吸收的礦物質(zhì)隨蒸騰液流上升3降低葉的表面溫度。（二）、葉的經(jīng)濟(jì)作用

食用：青菜、卷心菜、菠菜、芹菜、韭藥用：毛地黃、顛茄工業(yè)用：提取香精、飲料、養(yǎng)蠶、制繩、制扇觀賞用：觀葉植物二、葉的形態(tài)㈠、植物葉的組成

葉由葉柄、葉片和托葉

三部分組成，葉片扁平、綠色，是葉行使其功能的主要部分。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱(chēng)為完全葉，缺少其中任一部分或兩部分的稱(chēng)為不完全葉。㈡葉片的形態(tài)

針形、線形、披針形、橢圓形、卵形、菱形、心形、腎形、圓形、扇形、三角形、劍形。1、

葉片的形狀

（1）針形、葉細(xì)長(zhǎng)，先端尖銳，稱(chēng)為針葉，如松、的葉。（2）線形、葉片狹長(zhǎng)，全部的寬度約略相等，兩側(cè)葉緣近平行，稱(chēng)為線形葉，也稱(chēng)帶形或條形葉。如稻、麥、韭、水仙和冷杉的葉。（3）披針形、葉片較線形為寬，由下部至先端漸次狹尖，稱(chēng)為披針形葉。如柳、桃的葉。（4）橢圓形、葉片中部寬而兩端較狹，兩側(cè)葉緣成弧形，稱(chēng)為橢圓形葉。如芫花、樟的葉。（5）卵形、葉片下部圓闊，上部稍狹，稱(chēng)為卵形葉。如向日葵、苧麻的葉。（6）菱形、葉片成等邊斜方形，稱(chēng)菱形葉。如菱、烏桕的葉。（7）心形、與卵形相似，但葉片下部更為廣闊，基部凹入成尖形，似心形，稱(chēng)為心形葉。如紫荊的葉。（8）腎形、葉片基部凹入成鈍形，先端鈍圓，橫向較寬，似腎形，稱(chēng)為腎形葉。如積雪草、冬葵的葉。凡葉柄著生在葉片背面的中央或邊緣內(nèi)，不論葉形如何，均稱(chēng)為盾形葉，如蓮、蓖麻的葉。盾形葉的葉片表面有平有凹。葉片的形狀主要是以葉片的長(zhǎng)闊的比例（即長(zhǎng)闊比）和最闊處的位置來(lái)決定的。就長(zhǎng)闊比而言，圓形為1：1，廣橢圓形為1.5：1，長(zhǎng)橢圓形為3：1，線形為10：1，帶形或劍形為6：1。以上長(zhǎng)闊比皆為大概數(shù)字，因具體植物的葉片可略有上下。（1）漸尖葉尖較長(zhǎng)，或逐漸尖銳，如菩提樹(shù)的葉。（2）急尖葉尖較短而尖銳，如蕎麥的葉。（3）鈍形葉尖鈍而不尖，或近圓形，如厚樸的葉。（4）截形葉尖如橫切成平邊狀，如鵝掌楸（馬褂木）、蠶豆的葉。（5）具短尖葉尖具有突然生出的小尖，如樹(shù)錦雞兒、錐花小檗的葉。（6）具驟尖葉尖尖而硬，如虎杖、吳茱萸的葉。（7）微缺（葉尖具淺凹缺，如莧、苜蓿的葉。（8）倒心形葉尖具較深的尖形凹缺，而葉兩側(cè)稍?xún)?nèi)縮，如酢漿草的葉。2、葉尖的形狀

3、

葉基4、

葉緣

（三）、脈序平行脈網(wǎng)狀脈叉狀脈

（四）、單葉和復(fù)葉單葉：一個(gè)葉柄上只生一張葉片。復(fù)葉：一個(gè)葉柄上生許多小葉。復(fù)葉的葉柄，稱(chēng)為葉軸或總?cè)~柄，葉軸上所生的許多葉，稱(chēng)為小葉，小葉的葉柄，稱(chēng)為小葉柄。葉軸和小枝的區(qū)別1、葉軸的頂端沒(méi)有頂芽，小枝常具頂芽；2、小葉的葉腋沒(méi)有腋芽，小枝的葉腋有腋芽；3、復(fù)葉脫落時(shí)，先小葉脫離，最后葉軸脫落，小枝上只有葉脫落；4、葉軸上的小葉與葉軸成一平面，小枝上的葉與小枝成一定角度。（五）、葉序和葉鑲嵌葉序：葉在莖上的排列方式。葉鑲嵌：同一枝上的葉，不論哪種葉序，互不重疊呈鑲嵌狀態(tài)的排列方式。（六）、異形葉性：同一植株上具有不同葉形的現(xiàn)象。葉的發(fā)生與發(fā)展1、葉原基的發(fā)生

葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生長(zhǎng)錐的側(cè)面，一般由表面的幾層細(xì)胞分裂形成最初的突起，接著向長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)方向生長(zhǎng)。但厚度生長(zhǎng)開(kāi)始與停止均較早，使葉原基早期即成為扁平形。以后基部繼續(xù)增寬，有些植物（如禾本科）其基部可以包圍整個(gè)生長(zhǎng)錐。從突起到厚度生長(zhǎng)停止，整體仍由分生組織組成，外形上尚未有葉片、葉柄、托葉的分化時(shí)均可稱(chēng)為葉原基。2、葉的發(fā)生與葉片的發(fā)育葉原基形成后，接著下部發(fā)育為托葉，上部發(fā)育為葉片與葉柄。葉片由葉原基上部經(jīng)1）頂端生長(zhǎng)、2）邊緣生長(zhǎng)和3）居間生長(zhǎng)形成。葉原基上部的細(xì)胞分裂逐漸限于頂端，通過(guò)頂端生長(zhǎng)使這部分伸長(zhǎng)。不久，在其兩側(cè)的細(xì)胞開(kāi)始分裂，進(jìn)行邊緣生長(zhǎng)，形成具有背腹性的扁平雛形的葉片；如果是復(fù)葉，則通過(guò)邊緣生長(zhǎng)形成多數(shù)小葉片。邊緣生長(zhǎng)進(jìn)行一段時(shí)間后，頂端生長(zhǎng)停止。當(dāng)幼葉逐漸由芽?jī)?nèi)伸出、展開(kāi)時(shí)，邊緣生長(zhǎng)停止，整個(gè)葉片進(jìn)行近似平均的表面生長(zhǎng)，又稱(chēng)為居間生長(zhǎng)。居間生長(zhǎng)伴隨著內(nèi)部組織的分化成熟，和葉柄、托葉的形成而成為成熟葉。

四、葉的結(jié)構(gòu)㈠被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)⒈葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的初生結(jié)構(gòu)相似。⒉葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。⑴、表皮

定義：葉表面的初生保護(hù)組織，由表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細(xì)胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角質(zhì)層。氣孔器由一對(duì)腎形保衛(wèi)細(xì)胞組成，有的植物在保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)還有副衛(wèi)細(xì)胞。⑵、葉肉由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉進(jìn)行光合作用的主要部分。根據(jù)葉肉分化的情況不同，可將葉片分為異面葉和等面葉：異面葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織近上表皮，含葉綠體多；海綿組織近下表皮，排列較疏松，細(xì)胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，中部為海綿組織。⑶、葉脈

由分布在葉片中的維管束及其周?chē)挠嘘P(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱(chēng)為主脈（或中脈），其分支稱(chēng)側(cè)脈，側(cè)脈的分支稱(chēng)細(xì)脈，細(xì)脈的末梢稱(chēng)脈梢。葉脈愈細(xì)，其結(jié)構(gòu)愈簡(jiǎn)單。主脈的結(jié)構(gòu)含有一個(gè)或幾個(gè)維管束，通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成，木質(zhì)部近葉的上表皮，韌皮部近下表皮。維管束鞘延伸：組成維管束鞘的一些細(xì)胞延伸至上下表皮，由薄壁細(xì)胞或厚壁細(xì)胞組成。

雙子葉植物葉的表皮解剖結(jié)構(gòu)一、表皮二、氣

孔三、排水器四、表皮毛氣孔：由保衛(wèi)細(xì)胞和它們間的孔共同組成的結(jié)構(gòu)。如果存在副衛(wèi)細(xì)胞，副衛(wèi)細(xì)胞及氣孔共同組成的結(jié)構(gòu)叫做氣孔器，或稱(chēng)氣孔復(fù)合體。

雙子葉植物的排水器，由水孔和通水組織構(gòu)成水孔，與氣孔相似，但它沒(méi)有自動(dòng)調(diào)節(jié)開(kāi)閉的功能。通水組織是指與脈梢的管胞相通的排列疏松的一群子細(xì)胞。吐水作用：由于蒸騰作用微弱，根部吸入的水分，從排水器溢出，集成液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤(rùn)的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn)，可作為根系正?；顒?dòng)的一種標(biāo)志。表皮毛：為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。蜜腺、腺鱗、腺毛均為表皮毛的結(jié)構(gòu)，但它們又具有分泌功能，因此又稱(chēng)其為分泌結(jié)構(gòu)。葉肉

柵欄組織：一般在異葉面中，上表皮下的葉肉組織，細(xì)胞內(nèi)葉綠體含量較多，排列整齊呈長(zhǎng)柱形，細(xì)胞長(zhǎng)軸和葉表面相垂直，呈柵欄狀。海綿組織：位于柵欄組織下方，近下表皮部分的葉肉組織。細(xì)胞內(nèi)葉綠體較少，形狀不規(guī)則，排列疏松不整齊，具較大的間隙，呈海綿狀。⒈表皮上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒(méi)有泡狀細(xì)胞。長(zhǎng)細(xì)胞排成縱列，側(cè)壁彎曲，外壁角化并硅化；短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間。氣孔器也分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間，由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)菱形或半球形的副衛(wèi)細(xì)胞組成。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。泡狀細(xì)胞（又稱(chēng)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞）：在禾本科植物葉兩個(gè)維管束之間的上表皮，有一些特殊的大型含水細(xì)胞，徑向壁薄外壁較厚。禾本科植物葉片結(jié)構(gòu)特征⒉葉肉沒(méi)有柵欄組織和海綿組織之分化，由同形的細(xì)胞組成。葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶，形成“峰、谷、腰、環(huán)”的多環(huán)結(jié)構(gòu)。沒(méi)有柵欄組織和海綿組織分化，內(nèi)含豐富的葉綠體，屬等面型葉（無(wú)柵欄組織與海面組織的分化）

。水稻、小麥等葉肉細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶，利于更多葉綠體排在細(xì)胞邊緣增加光合面積。松針的結(jié)構(gòu)表皮：位于葉的最外層，小型厚壁細(xì)胞，角質(zhì)層厚，氣孔下陷。下皮：表皮下一至多層厚壁細(xì)胞。葉肉：位于下皮內(nèi)，多層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷成無(wú)數(shù)褶皺，擴(kuò)大光合作用面積。葉肉內(nèi)具有許多樹(shù)脂道，內(nèi)有明顯的內(nèi)皮層。維管組織：位于內(nèi)皮層以?xún)?nèi)，有1~2個(gè)維管束組成。五、葉的生態(tài)類(lèi)型（一）、旱生植物和水生植物的葉（二）、陽(yáng)地植物和陰地植物的葉旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：向降低蒸騰和貯藏水分兩個(gè)方向發(fā)展。葉片小而厚，復(fù)表皮或表皮細(xì)胞壁厚，角質(zhì)層厚；氣孔下陷或位于下陷窩內(nèi)，等葉面或葉肉細(xì)胞具多褶皺，維管束排列緊密，木質(zhì)部相對(duì)韌皮部發(fā)達(dá)。水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：葉片小而薄，幾乎無(wú)角質(zhì)層；表皮壁薄，一般具葉綠體；氣孔少見(jiàn)，葉肉不發(fā)達(dá)，無(wú)柵欄組織海綿組織分化，胞間隙特別發(fā)達(dá)；維管束排列疏松，韌皮部相對(duì)木質(zhì)部發(fā)達(dá)。陽(yáng)地植物與陰地植物陽(yáng)地植物葉的特點(diǎn)：葉片一般小而厚，葉面上常有較厚的角質(zhì)層，表皮細(xì)胞較小，細(xì)胞壁厚，排列緊密，胞間隙小，氣孔小而密集，表皮外有茸毛。葉肉中柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織不發(fā)達(dá)。葉脈細(xì)密而長(zhǎng)，機(jī)械組織發(fā)達(dá)。陰地植物葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：葉片大而薄，部分表皮細(xì)胞具有葉綠體，角質(zhì)層薄，氣孔數(shù)目較少，葉肉柵欄組織不發(fā)達(dá)，胞間隙較發(fā)達(dá)，葉綠體大而多。六、離層與落葉多數(shù)植物有落葉現(xiàn)象。落葉是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種正常生理現(xiàn)象。落葉在結(jié)構(gòu)上的原因是由于在葉柄基部產(chǎn)生了離層。離層

離區(qū)：包括離層和保護(hù)層。植物落葉前，葉柄或靠近葉柄葉基部的某些薄壁組織細(xì)胞開(kāi)始分裂，形成一群小型細(xì)胞，這群細(xì)胞的外層細(xì)胞壁膠化，細(xì)胞成為游離狀態(tài)，支持力量變得薄弱，稱(chēng)為離層。保護(hù)層：緊接在離層之下，由栓質(zhì)等保護(hù)物質(zhì)沉積在數(shù)層細(xì)胞的細(xì)胞壁和胞間隙中形成的。營(yíng)養(yǎng)器官間維管組織的聯(lián)系莖和葉維管組織的聯(lián)系葉跡：莖中維管組織通過(guò)皮層伸入葉柄，在皮層的這段維管組織稱(chēng)為葉跡。葉隙：葉跡從莖的維管束上分出向外彎曲后，原來(lái)維管組織位置被薄壁細(xì)胞充填，這部分薄壁細(xì)胞稱(chēng)為葉隙。枝跡：莖中維管組織通過(guò)皮層伸入枝中，在皮層的這段維管組織稱(chēng)為枝跡。枝隙：枝跡從莖的維管束上分出向外彎曲后，原來(lái)維管組織位置被薄壁細(xì)胞充填，這部分薄壁細(xì)胞稱(chēng)為枝隙莖和根維管組織的聯(lián)系根和莖是相互連續(xù)的結(jié)構(gòu)，而根和莖的維管組織初生結(jié)構(gòu)不同，它們的維管組織相互轉(zhuǎn)變的區(qū)域稱(chēng)為根莖過(guò)渡區(qū)。營(yíng)養(yǎng)器官在植物生長(zhǎng)中的相互影響地下部分與地上部分：根深葉茂頂芽與腋芽的相互關(guān)系：頂端優(yōu)勢(shì)頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，抑制腋芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì)。

營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)某些植物的營(yíng)養(yǎng)器官由于長(zhǎng)期適應(yīng)某種特殊的環(huán)境條件，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)或生理功能上發(fā)生了非常大的變化，并已成為該種植物的遺傳性狀，這種變化稱(chēng)為變態(tài)。變態(tài)根⑴貯藏根肉質(zhì)直根（蘿卜）、塊根（甘薯）額外形成層：發(fā)生在變態(tài)的根莖中，是次生分生組織以外的具分裂能力的形成層。額外形成層常發(fā)生于木質(zhì)部或韌皮部的薄壁細(xì)胞，其活動(dòng)主要產(chǎn)生大量的薄壁細(xì)胞，起儲(chǔ)藏作用。比如甜菜。

⑵

氣生根支柱根、攀緣根、呼吸根

⑶寄生根菟絲子變態(tài)莖變態(tài)莖

植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育的過(guò)程中，

由于環(huán)境的變遷，引起器官形成某些特殊的適應(yīng)，以致形態(tài)、結(jié)構(gòu)都發(fā)生了改變的莖。莖的變態(tài)，有兩種發(fā)展趨向。變態(tài)部分，有的特別發(fā)達(dá)，有的卻格外退化。變態(tài)的部分都保存著莖特有的形態(tài)特征：有節(jié)和節(jié)間，有退化成膜狀的葉，有頂芽或腋芽。根據(jù)形態(tài)上的差異，可分為兩大類(lèi)型：地上變態(tài)莖，如小塊莖、小鱗莖、葉狀莖、莖卷須、莖刺等；地下變態(tài)莖，如根狀莖、塊莖、球莖、鱗莖等。變態(tài)葉苞片鱗葉葉卷須葉刺捕蟲(chóng)葉葉狀柄四、同功器官與同源器官

同功器官：相異的器官，長(zhǎng)期進(jìn)行相似的生理功能，以適應(yīng)某一外界環(huán)境，導(dǎo)致功能相同，形態(tài)相似。如莖刺和葉刺、莖卷須和葉卷須等。同源器官：同類(lèi)器官長(zhǎng)期進(jìn)行不同的生理功能，以適應(yīng)不同的生長(zhǎng)環(huán)境導(dǎo)致功能不同，形態(tài)各異。如莖刺和莖卷須、支持根和貯藏根等。重點(diǎn)概念基本概念：營(yíng)養(yǎng)器官、根系、原始細(xì)胞、維管柱、中柱鞘、切向分裂、徑向分裂、橫向分裂、根被、初生生長(zhǎng)、次生生長(zhǎng)、周皮、外始式、內(nèi)始式、髓射線、維管束鞘、共生、根瘤、