紫葡萄的研究總結(jié)

紫葡萄的研究總結(jié)第1篇紫葡萄的研究總結(jié)第1篇1、種植面積、產(chǎn)量及產(chǎn)值

葡萄是世界上最具價(jià)值的水果，2016年產(chǎn)值達(dá)到680億美元，種植遍布全世界，但主要在溫帶和地中海氣候區(qū)域。葡萄主要用做釀酒、葡萄干和鮮食。1966-2016這五十年間，全球葡萄種植面積大概縮減了四分之一，從950萬(wàn)公頃減少到710萬(wàn)公頃，但總產(chǎn)量卻提升了50%，從5200萬(wàn)噸到7740萬(wàn)噸，單產(chǎn)從提高到。品種更新是產(chǎn)量提高的主要原因，其次還有產(chǎn)地、用途等方面的原因。

從圖1可以看出，2016年葡萄種植前五的國(guó)家是西班牙、中國(guó)、法國(guó)、意大利和土耳其，這五個(gè)國(guó)家的種植面積占總面積的一半，產(chǎn)量前五國(guó)家是中國(guó)、意大利、美國(guó)、西班牙和法國(guó)，占總產(chǎn)量的一半；產(chǎn)值前五的國(guó)家分別是法國(guó)、中國(guó)、美國(guó)、西班牙和智利。2000-2016年，葡萄總產(chǎn)量提升了約22%，但不同國(guó)家不同，如傳統(tǒng)的歐洲國(guó)家如西班牙、意大利、特別是法國(guó)都有所降低，增長(zhǎng)快的是新型種植地區(qū)，特別是亞洲。中國(guó)葡萄產(chǎn)量翻了三番，從世界第七變?yōu)槭澜绲谝划a(chǎn)量大國(guó)，現(xiàn)在約占總產(chǎn)量五分之一，比第二多一倍左右。中國(guó)種植的主要是鮮食葡萄，歐洲國(guó)家主要種植的是釀酒葡萄，這說(shuō)明鮮食葡萄的需求提升，也反映了葡萄種植地和用途影響著全球平均產(chǎn)出和葡萄產(chǎn)業(yè)的變化。

2、葡萄用途

葡萄有不同的用途，根據(jù)2016年的統(tǒng)計(jì)，全球葡萄有是鮮食葡萄，用做葡萄干，而剩余62%用做壓榨---主要是釀酒，還有一部分生產(chǎn)果汁。中國(guó)是世界上最大的鮮食葡萄產(chǎn)量國(guó)，其次是印度。土耳其葡萄干產(chǎn)量第一，中國(guó)第三。

不同國(guó)家葡萄用途比例有很大差別，如歐洲國(guó)家葡萄用做釀酒，而亞洲一些國(guó)家主要生產(chǎn)鮮食葡萄，或是葡萄干，還有一些國(guó)家則各種用途葡萄都有種植。

3、葡萄品種

目前葡萄品種繁多，不同國(guó)家因?yàn)槠咸延猛?、種植模式等不同，品種也有很大差別。OIV統(tǒng)計(jì)了2015年葡萄品種種植面積，報(bào)告顯示13個(gè)品種的種植面積占總面積的三分之一，33個(gè)品種面積約占二分之一。前三的品種分別是巨峰、CabernetSauvignon（赤霞珠）和Sultanina（無(wú)核白），其中巨峰是鮮食葡萄，在中國(guó)種植面積大；赤霞珠是釀造紅酒品種，無(wú)核白可以有多種用途，是主要的葡萄干品種。這三個(gè)品種種植面積達(dá)到1百萬(wàn)公頃。接下來(lái)的10個(gè)品種除紅地球是鮮食葡萄，其他都是釀酒葡萄。

雖然釀酒葡萄品種是不斷變化的，但主要是歐洲品種，有的有幾百年。與釀酒葡萄品種集中不同，鮮食葡萄更傾向于利用其他葡萄（non-vinifera）種質(zhì)，以及一些雜交種，所以鮮食葡萄品種創(chuàng)新多，多樣性豐富。

不同品種葡萄價(jià)值也不一樣，比如赤霞珠比霞多麗品質(zhì)好，價(jià)格好。不同地區(qū)所產(chǎn)葡萄的價(jià)格也會(huì)有所不同。

4、釀酒葡萄之政策行規(guī)

和其他農(nóng)產(chǎn)品相比，葡萄酒產(chǎn)業(yè)面臨著更多的政策行規(guī)，第一是釀酒葡萄是用于釀酒的，管控嚴(yán)格，稅收重；二是葡萄酒產(chǎn)業(yè)自身有其特定的行規(guī)，比如特定區(qū)域種植的特定品種。因?yàn)槠咸丫剖窍M(fèi)型產(chǎn)品，只有在品嘗之后才知道品質(zhì)好壞，歐洲傳統(tǒng)葡萄酒國(guó)家制定了PDOs(ProtectedDesignationsofOrigin）系統(tǒng)，如法國(guó)的AOC是第一個(gè)歐洲PDO系統(tǒng)，滿(mǎn)足AOC條件的產(chǎn)品會(huì)被貼上AOC標(biāo)簽，這些條件包括產(chǎn)地、品種、種植要求等，依據(jù)AOC，目前法國(guó)有300多個(gè)有PDOs的葡萄酒。AOC的總種植面積固定，產(chǎn)量限定，這限制了PDOs葡萄酒的產(chǎn)量，但因?yàn)镻DOs眾多，并沒(méi)有為PDOs葡萄酒帶來(lái)更多的溢價(jià)。另外，因?yàn)镻DO系統(tǒng)對(duì)品種有限制，使得歐洲這些地區(qū)的品種更新慢，即使有一些已經(jīng)不能適應(yīng)現(xiàn)在的氣候變化。其他國(guó)家的PDO系統(tǒng)沒(méi)有采取類(lèi)似的技術(shù)限制，如產(chǎn)量限制等，在葡萄酒上直接標(biāo)注葡萄品種。（類(lèi)似我國(guó)的國(guó)家地理產(chǎn)品）

不管是含蓄地或是直白的標(biāo)注葡萄品種，影響葡萄酒品質(zhì)的基礎(chǔ)還是葡萄品種，現(xiàn)在一些國(guó)家甚至還有一些標(biāo)簽品種的產(chǎn)品。因此，進(jìn)行釀酒葡萄品種創(chuàng)新也是必要，以期創(chuàng)制一些特定品種適應(yīng)特定環(huán)境和特定種植生產(chǎn)方式，創(chuàng)造更高的溢價(jià)。

紫葡萄的研究總結(jié)第2篇在總結(jié)葡萄起源馴化和傳播研究之前，先了解一下研究農(nóng)作物起源馴化的意義，關(guān)注的問(wèn)題和研究方法，以便更好的理解葡萄起源馴化研究和目前取得的進(jìn)展。

農(nóng)作物和家養(yǎng)動(dòng)物的馴化是人類(lèi)發(fā)展歷史上最重要的事件之一，大約120000年前，離現(xiàn)在最近的冰期結(jié)束，游牧狩獵社會(huì)開(kāi)始向農(nóng)業(yè)社會(huì)轉(zhuǎn)變，種植植物成為食物和纖維的主要來(lái)源，直到現(xiàn)在，我們也依靠馴化的農(nóng)作物和動(dòng)物生存。馴化改變了人類(lèi)社會(huì)組織形式、人口規(guī)模、與自然生態(tài)的關(guān)系以及文化多樣性。

馴化/馴養(yǎng)是指馴化者控制植物/動(dòng)物的繁殖和傳播，以使植物/動(dòng)物適應(yīng)馴化者的需求。馴化一方面提高了人類(lèi)的生存和適應(yīng)性，同時(shí)也提升了馴化植物/動(dòng)物的適應(yīng)性，使得它們種群擴(kuò)張，傳播廣泛。馴化是演化（進(jìn)化）研究的重要部分，早在1859年達(dá)爾文就在他的《物種起源》第一章討論了物種馴化，強(qiáng)調(diào)了遺傳、變異和選擇。研究作物馴化/動(dòng)物馴養(yǎng)，一方面可以讓我們更深的理解演化的過(guò)程（回顧過(guò)去），另一方面可以啟發(fā)作物改良以適應(yīng)新的環(huán)境變化（指導(dǎo)現(xiàn)在和未來(lái)）。

作物的起源和馴化研究的主要問(wèn)題，一個(gè)是關(guān)于作物的演化歷史：起源馴化地？馴化過(guò)程：是快速的還是緩慢？起源馴化模式：一次，或是兩次，或是多次獨(dú)立馴化？馴化對(duì)基因型與表型影響：遺傳發(fā)生了什么樣的改變？這些改變是如何影響表型的？第二個(gè)問(wèn)題是指向馴化者的：是誰(shuí)進(jìn)行馴化的（對(duì)應(yīng)起源馴化地和時(shí)間）？如何進(jìn)行新作物的傳播的，以及作物歷史與人文歷史的關(guān)系？

近年來(lái)，隨著植物基因組和遺傳學(xué)的發(fā)展，作物馴化相關(guān)的信息越來(lái)越多，包括大量的植物基因組測(cè)序、群體遺傳學(xué)研究等，以及古生物學(xué)、考古記錄等，都大大的促進(jìn)了馴化的研究。

1、起源馴化地

至少有11個(gè)動(dòng)植物起源馴化中心，有一些地區(qū)是重要的馴化中心，如新月沃土地區(qū)是小麥、大麥、山羊、綿羊、豬等的馴化中心，東亞是水稻、大豆、小米、甜瓜、蠶、馬、豬、牛等的馴化中心，而有一些地區(qū)則是小眾作物的馴化地。

馴化主要發(fā)生在2個(gè)主要的時(shí)期，一個(gè)是前9,000~12,000年間，另一個(gè)是前4,000~7,000年間，但狗的馴化時(shí)間在農(nóng)業(yè)社會(huì)之前的晚更新世，比這兩個(gè)時(shí)期要早。

2、馴化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程

馴化速度研究是馴化的一個(gè)主題，并存在一定的爭(zhēng)議。雖然達(dá)爾文推測(cè)演化是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程。早期研究認(rèn)為馴化是快速的，第一個(gè)植物馴化是在更新世-全新世交替時(shí)短時(shí)間完成的。8個(gè)植物馴化相關(guān)性狀的演化分析模式中，有6個(gè)模式認(rèn)為演化是非常快速的，其中近東豆類(lèi)種子休眠丟失的性狀改變發(fā)生在短短7年間。

但近十年來(lái)，有研究認(rèn)為馴化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，這主要是基于兩個(gè)發(fā)現(xiàn)。一個(gè)是考古學(xué)的發(fā)現(xiàn)，對(duì)谷物落粒性研究發(fā)現(xiàn)，不脫粒性狀的馴化大約經(jīng)歷了2,000~3,000年。其他馴化性狀的考古學(xué)研究也顯示這些性狀的演變是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。這說(shuō)明馴化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。

第二個(gè)發(fā)現(xiàn)是基于群體遺傳學(xué)的研究，對(duì)種群的有效大小Ne進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)群體大小是逐漸下降的，而不是經(jīng)歷突然的群體瓶頸（快速馴化理論）。另外，估DNA研究也發(fā)現(xiàn)馴化是一個(gè)逐漸緩慢的過(guò)程。

為什么馴化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程呢？一個(gè)可能是野生種和馴化材料之間反復(fù)的基因流阻礙了物種的分化。其次許多馴化性狀是由微效多基因控制的，需要很長(zhǎng)的時(shí)間在群體里固定。另外，還有可能在新石器時(shí)期，人類(lèi)并沒(méi)有進(jìn)行有意識(shí)的選擇，早期的馴化很大程度上是無(wú)意識(shí)的自然選擇，如落粒和種子大小性狀的選擇系數(shù)在自然選擇的范圍內(nèi)。

3、馴化作物的適應(yīng)和傳播

目前關(guān)于馴化作物的傳播，以及演化出不同的性狀（多樣性）適應(yīng)不同自然環(huán)境和文化環(huán)境的研究還比較少。對(duì)馴化作物的傳播模式進(jìn)行研究有助于我們了解氣候和其他環(huán)境因素影響作物的適應(yīng)范圍，以及作物傳播與人類(lèi)遷徙和歷史的關(guān)系。

研究者利用基因組、地理、環(huán)境、考古植物學(xué)和古氣候數(shù)據(jù)，重構(gòu)了亞洲水稻的傳播歷史。水稻于9000年前起源于長(zhǎng)江流域，其后的4000多年一直在中國(guó)進(jìn)行種植。直到4200年前的全球氣候變化引起氣溫下降，水稻分化為熱帶粳稻和溫帶粳稻，之后，熱帶粳稻傳播到東南亞，于2500年前開(kāi)始水稻形成豐富的多樣性。而秈稻的傳播歷史則相對(duì)比較復(fù)雜，秈稻可能是通過(guò)絲綢之路或是直接穿過(guò)橫斷山脈從印度傳入中國(guó)，東南亞（泰國(guó)/柬埔寨）的秈稻可能是從中國(guó)或是印度傳入的。全球氣候的變化改變了東亞的水稻農(nóng)業(yè)，影響水稻的傳播、適應(yīng)和多樣性，以及文明的變遷。

植物存在廣泛的種間雜交和基因漸滲，這是進(jìn)化適應(yīng)的重要機(jī)制。種間雜交對(duì)馴化作物的傳播擴(kuò)散和適應(yīng)性起著重要作用。一個(gè)有趣的例子是亞洲水稻的種間雜交與作物傳播擴(kuò)張有關(guān)。粳稻沿著古絲綢之路傳播到印度，與當(dāng)?shù)氐哪嵬呃吧景l(fā)生雜交，引入了粳稻馴化等位基因，演化出了秈稻，快速擴(kuò)張并成為了世界主要栽培種。栽培作物與野生物種的種間雜交在多年生果樹(shù)中非常普遍，如棗椰等，作物的擴(kuò)張常常伴隨著野生物種向栽培作物的基因流。另外，種間雜交也可能與多起源和（或）當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性有關(guān)。

4、馴化性狀與基因型關(guān)系（趨同選擇）

在馴化過(guò)程中，許多植物都受到了相似的選擇壓力，如相似的農(nóng)業(yè)環(huán)境、種植和生產(chǎn)以及人類(lèi)的文化偏好，使得馴化作物有表型趨同選擇，稱(chēng)為馴化綜合表型，如谷物的落粒、種子大小，株型、種子休眠和整齊萌發(fā)等性狀。

近20年來(lái)，遺傳圖譜構(gòu)建和基因組學(xué)等技術(shù)的發(fā)展，加快了馴化相關(guān)性狀的基因挖掘?，F(xiàn)在許多研究結(jié)果清晰的表明在不同作物中，影響相同表型的基因相似或同源，如玉米、高粱、水稻的sh1基因控制落粒性狀，水稻、大麥、糜子、小米的waxy基因控制糯性等。

Chen等鑒定出KRN2基因調(diào)控玉米穗行數(shù)，在玉米馴化改良過(guò)程中，該基因上游非編碼區(qū)受到明顯的選擇；同時(shí)在水稻基因組中鑒定出KRN2同源基因OsKRN2，該基因控制水稻二次枝梗數(shù)，在水稻馴化改良過(guò)程中，該基因也受到選擇，表達(dá)量降低。KRN2/OsKRN2通過(guò)保守的途徑調(diào)控玉米穗行數(shù)和水稻穗粒數(shù)。同時(shí)，他們還在全基因組范圍內(nèi)對(duì)玉米和水稻趨同選擇的范圍和機(jī)制進(jìn)行了深入解析，發(fā)現(xiàn)了490對(duì)經(jīng)歷了趨同選擇的同源基因?qū)Γ@些基因主要集中在淀粉及蔗糖代謝等途徑上。

越多研究發(fā)現(xiàn)不同作物在馴化改良中存在大量的趨同選擇，研究者認(rèn)為存在一些在同源基因位點(diǎn)反復(fù)發(fā)生突變的遺傳變異熱點(diǎn)，這些熱點(diǎn)直接造成了趨同表型選擇。但是，作物馴化趨同選擇的分子機(jī)制仍然需要進(jìn)一步研究：如為什么會(huì)存在這些遺傳變異熱點(diǎn)，或是還有其他因素等等。

5、作物起源馴化研究相關(guān)方法

由于高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，使得研究作物基因組和起源馴化變得快速，成本低。

a、結(jié)合考古學(xué)和遺傳多樣性研究來(lái)推測(cè)作物馴化的時(shí)間和地點(diǎn)

b、馴化作物大部分會(huì)經(jīng)歷遺傳瓶頸，即經(jīng)歷群體大小變小，遺傳多樣性降低。栽培作物通常在馴化初期經(jīng)歷遺傳瓶頸，除人工選擇會(huì)造成遺傳多樣性降低外，遺傳漂變也會(huì)造成群體大小的降低和遺傳多樣性的降低。區(qū)分遺傳漂變和人工選擇：遺傳漂變會(huì)造成全基因組范圍的遺傳多樣性降低，而人工選擇則只是馴化相關(guān)位點(diǎn)多樣性降低。種間雜交會(huì)抵消一部分由于遺傳瓶和選擇造成的多樣性降低。

c、馴化的遺傳基礎(chǔ)研究方法，主要是Top-down方法，即從表型到基因，利用遺傳圖譜或是全基因組關(guān)聯(lián)分析對(duì)馴化性狀進(jìn)行基因定位；Bottom-up方法則是利用群體遺傳學(xué)，利用遺傳變異在全基因組范圍內(nèi)檢測(cè)選擇信號(hào)。全基因組選擇清除分析存在一定的弊端，一是栽培作物與野生種之間的遺傳多樣性差異可能是其他機(jī)制如遺傳漂變引起的，二是如果一個(gè)區(qū)段野生種的遺傳多樣性低于平均值，是很難確定選擇清除區(qū)域的；另外，選擇清除分析的結(jié)果與選擇的樣本有關(guān)，即樣本代表的遺傳多樣性廣度。

d、馴化是一個(gè)快速過(guò)程還是緩慢的目前還有爭(zhēng)議?；脊藕腿后w歷史統(tǒng)計(jì)分析支持馴化是一個(gè)緩慢的過(guò)程，利用全基因組數(shù)據(jù)對(duì)作物進(jìn)行群體歷史統(tǒng)計(jì)，推斷有效群體大小歷史，這也會(huì)影響群體遺傳多樣性的特征，如研究發(fā)現(xiàn)栽培作物中有害等位基因比野生種多，這些有害等位基因可能增加了作物的遺傳負(fù)荷（也有可能與分析樣本局限性有關(guān)），有助于對(duì)作物進(jìn)行遺傳改良。

6、葡萄的起源馴化研究

一般來(lái)說(shuō)，多年生作物的馴化晚于一年生作物，葡萄是最早馴化的多年生作物。有證據(jù)顯示約7800~8000年前格魯吉亞已經(jīng)開(kāi)始生產(chǎn)葡萄酒。葡萄的起源馴化和傳播主要經(jīng)歷三個(gè)階段（圖12）。

Stage1:ManagementpriortoCultivation有觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為在人類(lèi)栽培葡萄之前，就已經(jīng)開(kāi)始采集野生葡萄，并進(jìn)行無(wú)意識(shí)的選擇，影響了野生葡萄的遺傳多樣性，這是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，是葡萄馴化過(guò)程中的第一個(gè)階段。支持這一觀(guān)點(diǎn)的依據(jù)有2個(gè)，一個(gè)是野生葡萄廣泛分布于地中海，并貫穿歐亞大陸（從大西洋海岸到西喜馬拉雅），假如古代葡萄的分布和現(xiàn)在野生葡萄一致，則可以認(rèn)為在歐亞大陸的狩獵-采集的人類(lèi)也會(huì)采集葡萄。而且在歐洲發(fā)現(xiàn)了史前碳化的葡萄種子。另一方面，通過(guò)群體遺傳學(xué)對(duì)葡萄群體統(tǒng)計(jì)歷史進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，野生葡萄和栽培葡萄有明顯的差別，兩者群體歷史有很大差別，野生群體大小隨大小冰期不斷波動(dòng)，而栽培群體自22,000年前來(lái)群體大小一直下降，直到8000年前經(jīng)歷了一個(gè)馴化瓶頸。

Stage2:PurposefulCultivation：有研究認(rèn)為葡萄栽培起始于8000多年前的高加索地區(qū)。對(duì)于葡萄栽培有幾個(gè)問(wèn)題需要弄清楚：一是葡萄馴化是單次起源于高加索地區(qū)，或是多次不同地區(qū)獨(dú)立馴化；二是這一階段葡萄馴化是否經(jīng)歷了嚴(yán)重的遺傳瓶頸？三是在這一階段表型和遺傳的改變。

首先，是葡萄的馴化地和馴化次數(shù)：一個(gè)令人信服的假說(shuō)是葡萄栽培起始于8000多年前的高加索地區(qū)，遺傳研究發(fā)現(xiàn)高加索地區(qū)的野生葡萄有很高的遺傳多樣性，一些西歐栽培葡萄與高加索山脈野生葡萄更近，格魯吉亞和西歐的栽培葡萄很相近;另外，SSR標(biāo)記研究顯示格魯吉亞地區(qū)野生葡萄更接近栽培葡萄。但也有觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為葡萄獨(dú)立馴化多次，比如近東地區(qū)和西地中海地區(qū)的栽培葡萄形態(tài)差別很大，用葉綠體SSR檢測(cè)1201份野生葡萄和栽培葡萄，發(fā)現(xiàn)栽培葡萄聚為兩支，一支和西地中海的野生葡萄聚集，另一支和近東野生葡萄聚集。另外，有研究收集黎凡特地區(qū)（敘利亞、黎巴嫩、約旦、以色列、巴勒斯坦）的野生葡萄和栽培葡萄，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的野生葡萄與歐亞葡萄在遺傳上有明顯的差異，在該地區(qū)存在一個(gè)獨(dú)立的葡萄馴化事件。但也有可能是栽培品種與當(dāng)?shù)匾吧咸寻l(fā)生交流，和多次馴化產(chǎn)生混淆。

其次，在葡萄馴化過(guò)程中，其發(fā)生的遺傳瓶頸較小。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄、蘋(píng)果、櫻桃等多年生作物在馴化過(guò)程中發(fā)生的遺傳瓶頸較小，一年生作物保留了野生種約60%左右的遺傳多樣性，而多年生作物則可以保持90%以上。大部分多年生作物是異交的，且多年生作物的馴化時(shí)間較短，世代重疊高，種間雜交高且大部分可以無(wú)性繁殖，這些特征使得許多多年生作物的遺傳瓶頸較小。

栽培葡萄表型的遺傳基礎(chǔ)：通過(guò)選擇信號(hào)分析發(fā)現(xiàn)栽培葡萄在花性別、果實(shí)顏色、果實(shí)大小以及香味等性狀上發(fā)生了選擇清除。在馴化過(guò)程中，野生葡萄與栽培葡萄一個(gè)主要的表型差異是花的性別轉(zhuǎn)變，野生葡萄是雌雄異株，而栽培葡萄是雌雄同體。目前葡萄花性別遺傳控制位點(diǎn)定位在2號(hào)染色體上之間，在該區(qū)段附近發(fā)現(xiàn)栽培和野生之間有2個(gè)差異峰，一個(gè)是在花性別控制區(qū)間，包含13個(gè)基因；第二個(gè)峰位于之間。

葡萄花性別演化分析：野生葡萄都是雌雄異株，控制花性別的顯性等位基因是M>H>f。已知大部分葡萄屬祖先是雌雄同體的，只有少數(shù)是雌雄異株的，可以推斷出葡萄屬雌雄異株是單一起源的。由于葡萄屬分化時(shí)間較長(zhǎng)（>40MYA），且高度雜合，使得葡萄屬雌雄異株起源以及回復(fù)成雌雄同體的機(jī)制研究變得復(fù)雜。有一些問(wèn)題仍然亟待回答，如葡萄屬有60個(gè)種，SDR區(qū)域在這些種中保守性如何？對(duì)野生葡萄和栽培葡萄遺傳多樣性分析，對(duì)回復(fù)雌雄同體的起源提出了不同的假設(shè)，栽培葡萄種雌雄同體單體型多樣性如何？控制雌性不育的基因有不同的研究結(jié)果，能否進(jìn)一步確定控制雌性不育的基因？是否可以開(kāi)發(fā)一套分子標(biāo)記可以快速篩選花性別？

最近，研究者通過(guò)對(duì)V.cinerea進(jìn)行PacBio測(cè)序組裝，以及13個(gè)雌株和13個(gè)雄株分別混池測(cè)序，確定了SDR區(qū)域，對(duì)發(fā)現(xiàn)SDR在葡萄屬中很保守，并篩選出SDR區(qū)內(nèi)1066個(gè)與花性別表型共分離的SNPs位點(diǎn)，對(duì)129份野生葡萄SDR區(qū)域分析顯示遺傳重組抑制對(duì)維持野生葡萄雌雄異株起到重要作用。另外，對(duì)363份栽培材料分析，發(fā)現(xiàn)了三個(gè)重組位點(diǎn)，重組頻率最高的位點(diǎn)位于轉(zhuǎn)醛酶基因和TPP基因之間，這個(gè)稱(chēng)為H1單體型，第二個(gè)重組位點(diǎn)位于轉(zhuǎn)醛酶基因內(nèi)部，稱(chēng)為H2單體型，H2單體型還有另外一個(gè)重組位點(diǎn)，位于WRKY轉(zhuǎn)錄因子下游與VviAPT3基因上游之間（圖12）。H1和H2的分歧時(shí)間估計(jì)在MYA，比栽培葡萄馴化時(shí)間早。推測(cè)H1和H2單體型來(lái)源不同，兩者重組位點(diǎn)的不同是兩個(gè)獨(dú)立的事件。另外，對(duì)栽培葡萄親緣關(guān)系進(jìn)行分析，也發(fā)現(xiàn)H1和H2的分布有明顯差別。確定雌性不育控制基因?yàn)閂viYABBY3.

可能隨著研究材料的增多，對(duì)花性別的分析會(huì)有更進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)，會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的雌雄同株單體型。

Stage3：GeographicExpansionwithintrogressionasameansoflocaladaptation:野生葡萄遍布北美、亞洲，歐洲，栽培葡萄在向外擴(kuò)散的過(guò)程中，與當(dāng)?shù)氐囊吧咸寻l(fā)生基因滲透，而且因?yàn)槠咸芽梢詿o(wú)性繁殖，其滲入片段比有性繁殖作物大。而且，也存在栽培葡萄遺傳片段滲入到野生葡萄中。

紫葡萄的研究總結(jié)第3篇葡萄屬有60余種，分布于世界溫帶或亞熱帶。野生的葡萄主要有3個(gè)中心，一是東亞分布中心，二是北美-中美分布中心，第三個(gè)是歐洲-中亞分布中心。其中東亞分布中心是最大岐異中心，約有37種，且主要分布在我國(guó)，分布區(qū)狹小呈點(diǎn)狀分布的種類(lèi)在我國(guó)高達(dá)20%以上，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)一些抗逆性強(qiáng)的種類(lèi)，是重要的葡萄種質(zhì)資源，如山葡萄、刺葡萄等。北美-中美分布中心葡萄可分為6組，約25種，Labruscae組果實(shí)顆粒大，其中VitislabruscaL.（狐貍葡萄，有麝香味），和存在廣泛雜交，兩者雜交種稱(chēng)為V.xlabruscana，如“Concord_,_Catawba_等。葡萄屬內(nèi)存在廣泛的種間雜交，而野生葡萄種質(zhì)資源豐富，為葡萄品種創(chuàng)新提供了豐富的基因來(lái)源。

葡萄屬通常可分為圓葉葡萄亞屬和真葡萄亞屬，有觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為這是兩個(gè)獨(dú)立的屬。這兩個(gè)亞屬在莖、葉、卷須等形態(tài)上有明顯差別，染色體數(shù)目葉不同，真葡萄亞屬核型為2n=38，而圓葉葡萄核型為2n=40，,兩者種間雜交比較困難，以真葡萄屬為母本，圓葉葡萄為父本雜交會(huì)提高成功率，其雜交后代是不育的。

栽培葡萄（Vitisviniferassp.sativa）的野生祖先是普通野生葡萄（Vitisviniferassp.sylvestris），在馴化過(guò)程中，使得葡萄花從雌雄異株演化為雌雄同體，這一演變，雖然降低了雜合度，增加了有害等位基因暴露的風(fēng)險(xiǎn)，但對(duì)結(jié)實(shí)、果實(shí)大小、砧木選擇和無(wú)性繁殖有很大的優(yōu)勢(shì)。野生葡萄雄株為雜合的MF型，雌株為純合的FF型，M和F后代比例各為50%，但實(shí)際環(huán)境中，雄株個(gè)體比雌株個(gè)體多的多，可能是因?yàn)榇浦旯麑?shí)和種子發(fā)育造成根莖能量?jī)?chǔ)存不足，不能更好的應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力，另外，動(dòng)物啃食也會(huì)造成雌雄數(shù)量失衡。

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