第三章 微生物的形態(tài)和構(gòu)造（三）病毒和亞病毒課件

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造（三）病毒和亞病毒

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒人類對病毒的認(rèn)識過程病毒發(fā)現(xiàn)前期:無知

呼腸孤病毒、雜色郁金香病毒發(fā)現(xiàn)時期：朦朧

煙草花葉病毒的發(fā)現(xiàn)與性質(zhì)病毒粒子的電鏡觀察和化學(xué)分析時期

煙草花葉病毒的結(jié)晶與組成病毒的分子生物學(xué)研究時期

病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒病毒的特點形體極其微??；沒有細(xì)胞構(gòu)造，其主要成分僅為核酸和蛋白質(zhì)兩種；每種病毒只含一種核酸，可以是單鏈也可以是雙鏈；無產(chǎn)能酶系，也無核酸和蛋白質(zhì)合成酶系；對一般抗生素不敏感，但對干擾素敏感；第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒什么是病毒？病毒是超顯微的，沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的，專性活細(xì)胞內(nèi)寄生的實體。它們在活細(xì)胞外具有一般化學(xué)大分子特征，一旦進入宿主細(xì)胞又具有生命特征。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒非細(xì)胞生物的種類第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒第一節(jié)病毒（Virus）（一）、病毒的大小多數(shù)病毒粒子的直徑在100nm上下最大的病毒：牛痘苗病毒——直徑超過250nm最小的病毒口蹄疫病毒——10nm直徑病毒：細(xì)菌：真菌=1：10：100一、病毒的形態(tài)構(gòu)造和化學(xué)成分第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（二）、病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成

球形多面體、卵圓形、磚形、桿狀、絲狀、蝌蚪狀動物病毒：球形、卵圓形或磚形

牛痘苗病毒：最大的動物病毒（~250nm）口蹄疫病毒：最小的動物病毒（10~22nm）植物病毒：桿狀或絲狀，少數(shù)為球狀

甜菜黃花葉病毒：最長的植物病毒（1250nm）苜?；ㄈ~病毒：最短的植物病毒（58nm）細(xì)菌病毒：蝌蚪形、微球狀或絲狀

大腸桿菌T偶數(shù)噬菌體大腸桿菌噬菌體?174；大腸桿菌M13第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒研究病毒大小形態(tài)的方法電鏡觀察法；分級過濾法；離心沉降法；電泳法；電離輻射和X射線衍射法。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒病毒的化學(xué)組成：核酸+蛋白質(zhì)核酸遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是DNA還是RNA是單鏈（ss，singlestrand）結(jié)構(gòu)還是雙鏈（ds，doublestrand）結(jié)構(gòu)呈線狀還是環(huán)狀是閉環(huán)還是缺口環(huán)基因組是單分子、雙分子、三分子還是多分子核酸的堿基和堿基對數(shù)，及核苷酸序列第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

動物病毒以線狀的dsDNA（腺病毒）和ssRNA（艾滋病毒）為主，植物病毒以ssRNA（TMV）為主，噬菌體以線狀的dsDNA（T4噬菌體）居多，目前發(fā)現(xiàn)的真菌病毒都屬dsRNA病毒。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒含量

差異極大

流感病毒1%

大腸桿菌T偶數(shù)噬菌體50%堿基含量：GC%35-75%

異常堿基：

E.coliT偶數(shù)噬菌體5-HCdC

枯草桿菌噬菌體PB52UT

感染性核酸：無蛋白質(zhì)外殼的病毒粒子第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒蛋白質(zhì)構(gòu)成病毒粒子的外殼；保護作用；決定病毒感染的特異性；病毒的抗原性；酶分解性酶：噬菌體溶菌酶、流感病毒神經(jīng)氨酸酶合成性酶：RNA轉(zhuǎn)錄酶、RNA聚合酶、逆轉(zhuǎn)錄酶其它

脂類多糖第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒病毒的結(jié)構(gòu)1、典型病毒粒子的構(gòu)造：成熟的或結(jié)構(gòu)完整、有感染性的病毒個體。基本成分核酸——位于中心，稱為核心蛋白質(zhì)——包圍在核心周圍，形成衣殼核心和衣殼合稱核衣殼，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。有些復(fù)雜的病毒在衣殼的外面包裹著一層由脂類和多糖組成的包膜。有的包膜上還長有刺突。衣殼粒衣殼第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒2、病毒粒子的對稱體制第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒3、病毒的群體形態(tài)噬菌體感染細(xì)菌后，使細(xì)菌細(xì)胞破裂死亡，連續(xù)重復(fù)感染使大量的細(xì)菌死亡，在培養(yǎng)細(xì)菌的平板上，可以看到一個個透明不長細(xì)菌的小圓斑，稱為噬菌斑。人工培養(yǎng)的單層動物細(xì)胞感染病毒后，也會形成類似噬菌斑的動物病毒群體，稱為空斑。單層動物細(xì)胞受到腫瘤病毒的感染后，會使動物細(xì)胞惡性增生，形成類似細(xì)菌菌落的病灶，稱為病斑。煙草花葉病毒感染煙草后，在葉片上出現(xiàn)的一個個壞死的病灶，稱為枯斑。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒噬菌斑第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒包涵體分類：病毒的聚集體：昆蟲病毒病毒的合成部：動物病毒病毒蛋白及與感染有關(guān)的蛋白質(zhì)：植物病毒非病毒性包涵體：細(xì)菌感染、化學(xué)因子組成宿主細(xì)胞中的部位

細(xì)胞質(zhì)：痘類病毒、狂犬病毒細(xì)胞核：皰疹病毒細(xì)胞質(zhì)+細(xì)胞核：麻疹病毒

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒病毒包涵體的應(yīng)用1、病毒鑒定

顧氏小體：天花病毒包涵體內(nèi)基氏小體：狂犬病毒包涵體

x體：煙草花葉病毒包涵體2、生物防治第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒1、螺旋狀對稱型：煙草花葉病毒（TMV）

呈直桿狀，長300nm，寬15nm，中空內(nèi)徑4nm，由158個氨基酸組成一個皮鞋狀的衣殼粒，相對分子量為17500，總共2130個衣殼粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是單鏈的RNA，相對分子質(zhì)量為260萬，含有6390個核苷酸，每3個核苷酸與一個衣殼粒相結(jié)合，盤繞于蛋白質(zhì)的中空內(nèi)徑中。（三）3類典型形態(tài)的病毒及其代表第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

二十面體具有12個角、20個面和30條棱。腺病毒(動物病毒)的衣殼是典型的二十面體對稱，由252個衣殼粒組成，沒有包膜。腺病毒的核心是由線狀雙鏈DNA構(gòu)成的。

252個衣殼粒六鄰體(240)五鄰體(12)六角形聚集五角形聚集二十面體其基因組的大小都約為36500個核苷酸對。只能培養(yǎng)在人的組織細(xì)胞上,能使宿主細(xì)胞形成包涵體。2、二十面體對稱型：

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒T4由頭部（核心是雙鏈線狀DNA）、頸部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲）三個部分構(gòu)成。3、復(fù)合對稱型：Ｔ偶數(shù)噬菌體（T2、T4和T6）

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒二、四類病毒及其繁殖方式（一）原核生物的病毒

——噬菌體（bacteriophage）

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒1、噬菌體的繁殖

病毒粒子并無個體的生長過程，而只有其兩種基本成分的合成和裝配，即：

核酸復(fù)制+蛋白質(zhì)合成

核蛋白（病毒粒子）噬菌體的繁殖一般可分五個階段，即：吸附侵入增殖（復(fù)制與生物合成）成熟（裝配）裂解（釋放）烈性噬菌體（virulentphage）溫和噬菌體（temperatephage）第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒復(fù)制第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒尾絲尖端與宿主細(xì)胞表面的特異性受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開，附著在受體上，隨之把刺突、基板固定（1）吸附病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來源于空間結(jié)構(gòu)的互補性，相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒T5噬菌體吸附

大腸桿菌

不能吸附

T5噬菌體

抽提受體

不能吸附

無T5噬菌體受體大腸桿菌吸附位點：T3、T4、T7噬菌體

大腸桿菌脂多糖層T2、T6噬菌體大腸桿菌脂蛋白層絲狀M13噬菌體

大腸桿菌性菌毛末端SP-50噬菌體

枯草桿菌磷壁酸X噬菌體

沙門氏菌鞭毛第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒影響噬菌體吸附的因素噬菌體的數(shù)量：感染復(fù)數(shù)（m.o.i）

自外裂解二價陽離子：

二價促吸附三價失活輔助因子：

色氨酸促T4噬菌體吸附生物素促產(chǎn)Glu噬菌體吸附pH：中性促吸附溫度：生長最適溫度促吸附第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（2）侵入吸附尾釘固著尾鞘收縮尾管穿入DNA注入尾部的酶水解細(xì)胞壁的肽聚糖，使細(xì)胞壁產(chǎn)生小孔；尾鞘收縮，核酸通過中空的尾管壓入胞內(nèi)，蛋白質(zhì)外殼留在胞外；第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（3）增殖

病毒利用宿主的生物合成機構(gòu)和場所，使病毒核酸表達(dá)和復(fù)制，產(chǎn)生大量的病毒蛋白質(zhì)和核酸。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒病毒的復(fù)制方式第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（4）成熟（裝配）T4噬菌體的裝配是一個極為復(fù)雜的自我裝配的過程第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（5）裂解（釋放）第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒裂解量：平均每個宿主細(xì)胞裂解后產(chǎn)生的子代噬菌體數(shù)。絲狀噬菌體不殺死細(xì)胞左：皰疹病毒右：流感病毒第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒TheLifeCycleofBacteriophageT4第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒2、噬菌體效價的測定

效價（titre，titer）

表示每毫升試樣中所含有的侵染性的噬菌體粒子數(shù)，也即噬菌斑形成單位（pfu，plaque-formingunit）數(shù)或感染中心（infectivecentre）數(shù)。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒噬菌斑第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒雙層平板法

優(yōu)點：①彌補玻璃皿底面不平的缺陷②所形成全部噬菌體斑都接近處于同一平面上③形成的噬菌斑較大，更有利于計數(shù)第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒噬菌斑(plaque)分析成斑率(EOP)=同一樣品根據(jù)嗜菌斑計算的效價/用電鏡計算的效價第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

一步生長曲線可分為三個時期：

①潛伏期是指菌體的核酸侵入宿主細(xì)胞后至第一個噬菌體粒子裝配前的一段時間。

隱晦期

胞內(nèi)累積期②裂解期是指溶液中噬菌體粒子急劇增多的一段時間。③穩(wěn)定期是指溶液中噬菌體總數(shù)達(dá)到最高點后的時期。3、一步生長曲線（one-stepgrowthcurve）概念：定量描述烈性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線稱作一步生長曲線第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒裂解量：平均收獲量

每個被感染細(xì)菌釋放新的噬菌體的平均數(shù)

裂解期平均噬菌斑數(shù)裂解量=

潛伏期平均噬菌斑數(shù)第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒4、溶源性

溫和噬菌體或稱溶源性噬菌體（lysogenicphage）：

感染宿主細(xì)胞后不能完成復(fù)制循環(huán)，噬菌體基因組長期存在于宿主細(xì)胞內(nèi)，沒有成熟噬菌體產(chǎn)生。這一現(xiàn)象稱做溶源性（lysogeny）現(xiàn)象前噬菌體:附著或融合在溶源性細(xì)菌染色體上的溫和噬菌體的核酸稱為原噬菌體或前噬菌體。

溶源菌:含有溫和噬菌體的DNA而又找不到形態(tài)可見的噬菌體粒子的宿主細(xì)菌。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒噬菌體的溶源性（lysogeny）

溫和噬菌體（temperatephage）第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒溫和噬菌體的特點其核酸的類型都是dsDNA；具有整合能力：核酸可整合到宿主的細(xì)胞的核基因組；具有同步復(fù)制能力：隨宿主細(xì)胞的核基因組的復(fù)制而同步復(fù)制，并平均分布到兩個子代細(xì)胞中去，如此代代相傳。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒溫和噬菌體的存在形式游離態(tài)：已成熟，有侵染性；整合態(tài)：整合在宿主核染色體上——前噬菌體的狀態(tài)；營養(yǎng)態(tài)：脫離宿主核基因組而處于積極復(fù)制和裝配的狀態(tài)。

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒溶源性細(xì)菌的基本特性

自發(fā)裂解：10-2-10-5

誘發(fā)裂解

免疫性:對本身產(chǎn)生的或外來的同源噬菌體不敏感。

復(fù)愈性：10-5

溶源轉(zhuǎn)變：因整合原噬菌體而獲得的新性狀。穩(wěn)定性第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒檢查溶源菌的方法：第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒大部分屬于ssRNA病毒；少數(shù)種類才有包膜；嚴(yán)格的細(xì)胞內(nèi)寄生物；?；圆⒉粡姡环N病毒可寄生在不同種、屬甚至不同科的植物上。（二）植物病毒第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒植物病毒的增殖

其侵入方式都是被動的：昆蟲刺吸式口器、帶病汁液與植物傷口相接觸；在細(xì)胞間的擴散和傳播：借助植物的胞間連絲；必須在侵入宿主細(xì)胞后才脫去蛋白質(zhì)衣殼，例如TMV的脫殼作用約需4小時。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒植物病毒沒有專門的吸附結(jié)構(gòu)，通過昆蟲口器、摩擦傷口和人為傷口進入寄主細(xì)胞。植物病毒在入住宿主細(xì)胞后脫去蛋白質(zhì)外殼。

TMV的衣殼粒以雙層盤的形式組裝成衣殼，PH的改變、RNA的嵌入對衣殼的裝配起關(guān)鍵作用。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（三）人類和脊椎動物病毒脊椎動物病毒包括DNA和RNA病毒。腺病毒的復(fù)制可代表DNA病毒的復(fù)制脊髓灰質(zhì)炎病毒的復(fù)制可代表RNA病毒的復(fù)制常見的如流行性感冒、麻疹、腮腺炎、脊髓灰質(zhì)炎、肝炎、皰疹、流行性乙型腦炎、愛滋病以及狂犬病等；其他哺乳動物中的病毒病也極為普遍，如豬瘟、牛瘟、口蹄疫、馬傳染性病毒病和兔的乳頭狀瘤等。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒脊椎動物病毒大多數(shù)無吸附結(jié)構(gòu)的分化；吸附后可通過胞飲、包膜融入或特異受體轉(zhuǎn)移等作用侵入細(xì)胞再進行復(fù)制、裝配和釋放。1.無包膜的病毒，如腺病毒通過細(xì)胞裂解或局部破裂而釋放。2.有包膜的DNA病毒，如皰疹病毒，以細(xì)胞質(zhì)中通道釋放到細(xì)胞外。3.有包膜的RNA病毒，如副流感病毒用出芽方式通過寄主細(xì)胞膜，釋放到細(xì)胞外并獲得細(xì)胞源性的包膜和產(chǎn)生刺突。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒1.吸附：腺病毒吸附在宿主細(xì)胞表面的糖蛋白受體上。2.穿入：通過吞噬作用進入胞內(nèi)。3.脫殼：寄主細(xì)胞的蛋白酶水解腺病毒衣殼。4.在宿主細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄早期

mRNA并翻譯早期蛋白。5.在宿主細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制出病毒的

DNA和晚期mRNA。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

一些帶有囊膜的病毒，如單純皰疹病毒，當(dāng)它們的核酸和衣殼蛋白組裝完畢后，它們將以“出芽”的方式，包裹寄主細(xì)胞的細(xì)胞膜或核膜，從寄主細(xì)胞中釋放出來。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

引起愛滋病的病毒——人類免疫缺陷病毒（HIV）從淋巴細(xì)胞中釋放出來。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒（四）昆蟲病毒多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細(xì)胞內(nèi)形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱多角體，成分為堿溶性結(jié)晶蛋白，其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒子。核形多角體病毒質(zhì)形多角體病毒（CPV）顆粒體病毒（GV）主要有三種類型：第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒昆蟲病毒--核型多角體病毒（NPV，nuclearpolyhedrosisvirus）

一類在昆蟲細(xì)胞核內(nèi)增殖的、具有蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒。

殺蟲過程一般經(jīng)過這樣幾個過程：病毒粒子→進入宿主的中腸上皮細(xì)胞→進入體腔→吸附各種細(xì)胞→大量增殖、重復(fù)感染→宿主生理機能紊亂→組織破壞→死亡。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒昆蟲病毒--質(zhì)型多角體病毒（CPV，cytoplasmicpolyhedrosisvirus）

一類在昆蟲細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增殖的、具有蛋白質(zhì)包涵體的一種球狀病毒。研究得最多的是家蠶的CPV。

CPV的感染途徑是：先通過昆蟲的口腔進入其消化道，以后由于胃液呈堿性，把多角體蛋白溶解并釋放出病毒粒子，然后侵入中腸上皮細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)進行復(fù)制。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒昆蟲病毒--顆粒體病毒（GV，granulosisvirus）

一類具有蛋白質(zhì)包涵體、每個包涵體內(nèi)一般僅含一個病毒粒子的昆蟲桿狀病毒。

核酸類型是dsDNA。

被GV感染后，一般表現(xiàn)出食欲減退、體弱無力、行動遲緩、腹部腫脹變色，蟲體表皮易破，流出液呈腥臭、混濁、乳白色膿狀等癥狀。

第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒第二節(jié)亞病毒1971年T.O.Diener闡明馬鈴薯紡錘形塊莖病毒的病原體是一種具有感染性和自主復(fù)制能力的低分子RNA（類病毒，Diener,1971）以后又發(fā)現(xiàn)了稱之為擬病毒(Randles,1981)的植物病毒Prusiner發(fā)現(xiàn)了朊病毒(Prusiner,1982)。亞病毒(subvirus)

凡在核酸核蛋白質(zhì)兩種成分中，只含其中之一的分子病原體，稱為亞病毒.第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒一、類病毒類病毒是裸露的，僅含一個單鏈環(huán)狀低相對分子質(zhì)量RNA分子的病原體。

發(fā)現(xiàn)的第一個類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(Potatospindletuberviroid，PSTV)，這是一種導(dǎo)致馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)的病原體，棒狀，無蛋白外殼。它僅含一個由359個核苷酸組成的單鏈環(huán)狀RNA分子(相對分子質(zhì)量約100000)。該分子內(nèi)有很多堿基(~70％)通過氫鍵配對而形成雙螺旋區(qū)，未配對堿基則形成內(nèi)環(huán)。雙螺旋區(qū)與內(nèi)環(huán)交替排列形成一個伸長的棒狀分子。

類病毒RNA相對分子質(zhì)量雖小，但能獨立侵染寄主，侵入寄主后也能自我復(fù)制，不需要輔助病毒。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒為生物學(xué)家探索生命起源提供了一個新的低層次上的好對象；為分子生物學(xué)家研究功能生物大分子提供了一個絕好的材料；為病理學(xué)家各種傳染性疑難雜癥帶來了一個新的視角；為哲學(xué)家認(rèn)識生命本質(zhì)問題提供了一個新的革命性的例證。類病毒發(fā)現(xiàn)的意義第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒二、擬病毒（virusoids）

又稱類類病毒（viroid-like），可認(rèn)為是一類包裹在植物病毒粒子中的有缺陷的類病毒；一般僅由裸露的RNA或DNA組成；“寄生”于真病毒內(nèi)——輔助病毒（helpervirus）；其復(fù)制必須依賴輔助病毒。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒大分子線狀ssRNA

（RNA-1）環(huán)狀ssRNA及其線性ssRNA

（RNA-2）（RNA-3）無活性無活性感染復(fù)制第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒擬病毒發(fā)現(xiàn)的意義有助于探索核酸的結(jié)構(gòu)與功能；有助于探索擬病毒和輔助病毒間的關(guān)系；利用擬病毒可以組建新的弱毒疫苗；對擬病毒的深入研究有助于進一步探索病毒的本質(zhì)和生命起源等重大生物學(xué)理論問題。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

又稱蛋白質(zhì)侵染因子。朊病毒是一類能侵染動物并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小分子無免疫性疏水蛋白質(zhì)。

羊瘙癢病是羊的一種中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性紊亂疾病。表現(xiàn)為毛脫落，皮膚瘙癢，失去平衡和后肢麻痹等癥狀。這種“羊瘙癢病”的病原是經(jīng)過近兩個世紀(jì)的研究未能解決的一個謎。直至1982年，美國加洲大學(xué)舊金山分校動物病毒學(xué)家S．B．Prusiner發(fā)現(xiàn)羊瘙癢病是蛋白質(zhì)侵染引起的疾病，并稱為“Prion”即朊病毒。

三、朊病毒(prion)：第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒

現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)與朊病毒有關(guān)的疾病有羊瘙癢病、貂腦病、人的庫魯?。ㄕ痤澆。┖涂搜攀喜?。有人還推測人類的一些慢性退化性紊亂疾病，像早老年癡呆，帕金森氏病、糖尿病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎和紅斑狼瘡等疾病也可能是由朊病毒引起的。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒第三節(jié)病毒與實踐

有害的方面：噬菌體與發(fā)酵工業(yè)動物病毒病植物病毒病有益的方面：噬菌體的應(yīng)用昆蟲病毒用于生物防治病毒在基因工程中的應(yīng)用第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒一、噬菌體的應(yīng)用與防治鑒定未知細(xì)菌；臨床上治療某些傳染性疾??；檢驗植物病原菌；測定輻射強度；在分子生物學(xué)研究中的應(yīng)用。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒二、昆蟲病毒的應(yīng)用核形多角體病毒質(zhì)形多角體病毒（CPV）顆粒體病毒（GV）主要有三種類型：優(yōu)點：致病力強，使用量少；專一性強，安全可靠；抗逆性強，作用久長；生產(chǎn)簡便，成本低廉。第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒三、病毒在基因工程中的應(yīng)用λ噬菌體作為原核生物基因工程的載體：遺傳背景清楚；重組λ噬菌體可整合到宿主核基因組并進行同步復(fù)制；宿主范圍狹窄，使用安全；可構(gòu)建科斯質(zhì)粒；感染效率高。凱隆質(zhì)粒：用內(nèi)切酶改造后所構(gòu)建的特殊λ噬菌體載體，其上可以插入不同大小的外源DNA片段；

科斯質(zhì)粒：有具有粘性末端的λ-DNA和質(zhì)粒DNA組建的重組體。作為基因工程的載體第三章微生物的形態(tài)和構(gòu)造-三病毒和亞病毒愛滋病毒人類免疫缺陷病毒

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