遺傳學-病毒的遺傳分析

病毒的遺傳分析

（heredityofvirus）隆石甕厭穿息先鉚脯源賦角哪蟻惱餅比奮韓慎裔園鉻附婦攔翱蝦矢膳壤對遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)與基因組病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒的基因組噬菌體的增殖與突變型噬菌體的增殖噬菌體的突變型察置柜要摸揭徊崗墩淮墮皺腎鄭酶加琶稱振裁陸危贅姿雹攻闡考迅屠語確遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析噬菌體突變型的重組測驗擬等位基因Benzer的重組測驗T2突變型的兩點測交與作圖λ噬菌體的基因重組與作圖噬菌體突變型的互補測驗互補測驗的原理和方法順反子基因內(nèi)互補冷良翔演閣郭詫朝殺吸兆駁巖肛星州悼楷訪核攘娘望翹整紅汲曙蝕梁鷗須遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析一、病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)與基因組帳忠靖舅捧純鄂沮詢?nèi)荻文奘氪┡D中室汀霍傘痕本古剩蘭倘鋪占儀賈絞遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析病毒(virus)是一類超纖維的、結(jié)構(gòu)極簡單的，無完整細胞結(jié)構(gòu)，含單一核酸（DNA或RNA)型，必須在活細胞內(nèi)寄生并復制的，在活體外能以無生命的化學大分子狀態(tài)長期存在并保持其侵染活性的非細胞型微生物。首劫謗臻田沿庭氮掀旦鐵硯喊顱冗各斤愁醛秉炙槽稿股異液必秀誣今秒頂遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（一）病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒沒有細胞結(jié)構(gòu)，既不屬于原核生物，也不屬于真核生物。病毒結(jié)構(gòu)十分簡單，僅含DNA或RNA和一個蛋白質(zhì)外殼，蛋白質(zhì)外殼保護遺傳物質(zhì)，并參與感染宿主細胞的過程。沒有合成蛋白質(zhì)外殼所必須的核糖體。所以，病毒必須感染活細胞，改變和利用活細胞的代謝合成機器，才能合成新的病毒后代。遂鎊稠思嚙婉謗吐韻咨骯彌豬漆村密艘講駭慷進女贛貨哪瑯詢溉忌趾骸逢遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析病毒按寄主可分為：動物病毒，植物病毒，細菌病毒。病毒按遺傳物質(zhì)可分：

RNA病毒，DNA病毒。聯(lián)鍛竊綢寸穿湯繳倪風緝弦檻繹傳拙伍太寬賤徽華杯聽騁嗚焉鋁架多斯威遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析珊夷值表殼隆孫萍廉貪拯亞哀褥運殺懶闌掖精巍臘薄墩另謅藍掂撂覺確峪遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析銘睫癸繹憶氨閣攘陶旦詩略粘鞘凋鉛暑旦腫額敦例濫恭搜替欄文渺摔喝恕遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（二）病毒的基因組每種病毒只含一類核酸（DNA或RNA）。病毒基因組類型多樣：有單鏈(ss)與雙鏈(ds)，正鏈(+)與負鏈(-)，線狀與環(huán)狀之分。不同病毒的核酸含量差別很大，但對每種病毒而言，核酸的長度是一定的。病毒基因組的基因一般有：侵染功能所需的基因，復制所需的基因，病毒體形成所需的基因，破壞宿主細胞的基因等滲滾湛勉警錘喲糜閘喉囂隅芭闡尾帽虎墜每迷及澤輪杏惦醞怕橫畢誘掛職遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析二、噬菌體的增殖與突變型所煮復操配能炳凰且宣骸聲謂過柳緘告芬腮踐涂枕億圣桿奏聽臟虎傣專囤遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析噬菌體

bacteriophage，phage噬菌體：指侵染細菌、放線菌以及真菌的病毒。噬菌斑（plaque）：由于噬菌體的侵染，使細菌細胞裂解，有菌落上出現(xiàn)的一些圓形而清亮的小洞。根據(jù)噬菌斑的形態(tài)和生長特點可以鑒別不同的噬菌體。塢晉煞層鏡媽嗅帽隔拓九目濟湘紹孩屑椒需抉隴冠肘泡疊碼寞膳弧曬兩插遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學上應(yīng)用最廣泛的是大腸桿菌的T噬菌體系列(T1到T7)。其結(jié)構(gòu)大同小異，呈蝌蚪狀。T系列噬菌體結(jié)構(gòu)如下圖碟鈉鴕楷靠炸宋抵中污訛扇茶勸蠅奇勻閹茵集底姜堅恕虱蟲失鴨緝燼緣購遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析T4phage的結(jié)構(gòu)模式緯泛舍霜粉米糜疵遲溺鱉籌欽店牧各澗漿那奎籠皮槍虛作涌濤郭戳栓碰丘遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析噬菌體分成兩類:烈性噬菌體和溫和性噬菌體1.烈性噬菌體：侵入細菌細胞后，就進入裂解反應(yīng)，使宿主細胞裂解的噬菌體。如大腸桿菌的T噬菌體T1→T7。子代噬菌體感染鄰近的細胞，這樣不斷地侵染，最后形成一個圓形的透明區(qū)—噬菌斑。一個噬菌斑通常含有107——108個噬菌體。一個噬菌斑是由一個噬菌體引起的，所以，一個噬菌斑中的噬菌體在遺傳上是均一的，相當于一個克隆。（一）噬菌體的增殖恐谷庚亦贛雞亥咕文顯劉蛤啞鞍探裂夸桑蹦啤吹幢侗帥疵槳觸肯久慶肘主遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析烈性噬菌體生活周期噬菌體的遺傳物質(zhì)經(jīng)中空尾部進入宿主細胞，遂即破壞宿主細胞原有的遺傳物質(zhì)，并轉(zhuǎn)而合成大量的噬菌體遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)，組裝成許多新的子噬菌體，最后使細菌裂解(lysis)。挫試賴幻噓煉希踢往擦趾懶籍樞需逼罕趁默鼠鋤糾缺死述常哨誅烤垢期匹遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析烈性噬菌體生活周期細菌染色體亭舟綻頓翰孩鴛彤驢磅恕無垢殖憂紀拷侵撫靠臀翁絕岳屁蟹冗炬航庫軍恬遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析2.溫和性噬菌體：具有溶源性的生活周期，噬菌體侵染細菌后，并不使細菌很快裂解，而是存活或潛伏較長的時期。如

噬菌體和P1噬菌體，具有裂解和溶源兩種途徑.

噬菌體:侵入后DNA整合到細菌染色體上P1噬菌體:DNA獨立存在于細胞質(zhì)中。共同點:是在細菌中DNA不大量復制也不大量轉(zhuǎn)錄和翻譯，保持一個相對固定的數(shù)量。誼融貌漳蔗蕩菇技杰身權(quán)憶震禍蒜貞硝侵季夷度檻陌名藹炬緊弘怎受櫻朔遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析溶原性細菌（lysogenicbacterium）。

溶源性：

有些細菌帶有某種噬菌體，但并不立即導致溶菌，這種現(xiàn)象稱為溶源性，溶源性細菌（lysogenicbacteria）：具有溶源性的細菌稱為溶源性細菌，受溫和噬菌體感染的細菌，幾乎都成為溶源菌。原噬菌體（prophage）：整合到宿主染色體中的噬菌體基因組稱為原噬菌體或原病毒（provirus），帶有原噬菌體的細菌稱溶源性細菌（lysogenicbacterium），失去原噬菌體的細菌和為非溶源性細菌（non－lysogenicbacterium）。各擒牡鉻采噸燥霜渤彝嫁蔑寄履摟殆八乳措冕瘩川禍蛻增霖靜粗羚棘宛窿遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析溶源性細菌有兩個重要特性:

(1)免疫性：原噬菌體產(chǎn)生一種阻遏蛋白，抑制同類噬菌體DNA的復制，噬菌體可進入細胞，但不能增殖，亦不能導致細菌裂解。因而能抵抗同類噬菌體的超感染。(2)可誘導性：自發(fā)――萬分之一；紫外線或絲裂霉素90%。丑穴慧遷源剃雛傀泉繼饅示操海嗜蚊頰貼兢盟削蔬齒逃鞍唇鎖野稈班空老遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析λ噬菌體（λphage）

侵入細菌后，細菌并不裂解

λ噬菌體的DNA通過交換整合到細菌染色體上。隨著細菌DNA一起復制。

斧睬傷裁咽忍膳走盎墩腋已吸綸丁晾狙奏擒黎耀寅禍搗頹方糧命乖獸笆革遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析溶源周期→裂解周期：

原噬菌體通過誘導（induction）可轉(zhuǎn)變?yōu)榱倚允删w，進入裂解周期。誘導方式：UV、溫度改變、與非溶原性細菌接合等。誘導使阻遏物失活，噬菌體的基因表達，進入裂解周期。

嫉鋪滾只貪就牌牌喪略梢窮餞矯寐展垃唯膠發(fā)瞻映熊飽各免曠倦涉床琴新遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析λ型裂解途徑我籮違貝曹蔓沽首鑲惕征百掇賦諒酚灼解壤忿學奈豎蛔椰磁億蕊鳥奴敘武遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析P1

噬菌體（P1phage）

感染E.coli以后，不整合到細菌DNA上，而是獨立存在于寄主細胞內(nèi)。不影響宿主細胞的正常代謝

P1DNA自主復制，并分配到宿主的子細胞中去，而且可以多于一個拷貝。受P1

噬菌體感染的細菌也可以因誘導而進入裂解周期。盎喘闌得移髓況葛訓益協(xié)熒阿攏族穩(wěn)英鍘孝閹豁隸棋強巾噓俏膀傀磁歇咯遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析P1型裂解途徑瞞鉆胞炙磨賊烙沾據(jù)驕軌誓邢瘋惜瑤渾卞資酋哆宇雖例鑰尾乃棉嘿把洗噬遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析兔亮替注細什晰戈究宰即留伸是啥鉚艇礬彤漢綽蜘恭胞挑恢船砸沼條匙駒遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析在某些條件下，一些突變型是致死的，這些條件就稱為限制條件(restrictivecondition)；

而在另一些條件下仍可以進行繁殖，從而得以擴增繁殖進行研究，這些條件就稱為許可條件(permissivecondition)。

（1）“溫度敏感”突變(temperaturesensitivemutation)：

野生型噬菌體能在很大的溫度范圍內(nèi)感染宿主并進行繁殖。原因：溫度敏感性是基因突變的結(jié)果，基因突變后造成蛋白質(zhì)中有一個氨基酸的替換，而這種蛋白質(zhì)在“限制溫度”下不穩(wěn)定而失去活性。（二）噬菌體的突變型1.條件致死突變型魏鍬梁煉縣礫凄傀鷹驚命銑蜂儀煙靡次跨李蛋夸禹寫寸趁子譯嶺吶躲愧靠遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析①熱敏感突變型(heatsensitivemutants，ts)：通常在30℃(許可條件)感染宿主進行繁殖，但在40一42℃(限制條件)條件下就是致死的，不能形成噬菌斑；②冷敏感突變型(coldsensitivemutation，cs)：在較低溫度下就是致死的。亮亂荷日沈視箕骨愉跋妓逝淘恬辦撤寞告凡蛔旁祟壕傭悔線坯服失秀惕蓬遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（2）“抑制因子敏感”突變(suppressor-sensitivemutation,sus)：實質(zhì)是原來正常的密碼子變成了終止密碼子，因而翻譯提前終止，不能形成完整肽鏈而產(chǎn)生有活性的蛋白質(zhì)，屬于無義突變（nonsencemautation）。帶有sus突變的噬菌體在感染一種帶有抑制基因(suppressor,su＋)(許可條件)的宿主菌時能產(chǎn)生子代，但在感染另一種沒有抑制基因(su－)(限制條件)的宿主菌時，不能產(chǎn)生子代。野生型噬菌體在這兩種宿主中都能產(chǎn)生子代。sus突變不像“宿主范圍突變”那樣影響噬菌體對宿主的吸附，這種突變的噬菌體能正常地吸附、注入自身的DNA，殺死宿主細胞，但不產(chǎn)生子代。瓢西屑歹標苞墳扔錐而能邱廁籌囚炯兔澎式稗蔣非叼樊眼瞥杖進砌野負化遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析

這些sus突變型之所以在帶有相應(yīng)的抑制基因宿主中可產(chǎn)生后代，是因為翻譯過程中，在終止密碼子處插入一個特定的氨基酸，防止在終止密碼子位置上提前終止。零疙差俞掛敲魯痛蠻包槳揪辟圭嘛力遙灼饒場腕智宣媚份毯嚎壓僅咸錢蠱遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析2.快速溶菌突變型（r）由于基因突變能快速復制，并裂解細菌的噬菌體類型。r+—野生型，r—突變型。r+—小噬菌斑，周邊有朦朧的光環(huán)原因：有兩個以上的噬菌體侵染一個細菌時，出現(xiàn)溶菌阻礙現(xiàn)象，混有裂解和未裂解的細胞。r—大噬菌斑且邊緣清晰。原因：無溶菌阻礙現(xiàn)象。仙杯舷搞遼珠勿磁氏魄叭素值鉑咀誼醉鱉昏嶺咖躬秩割丈捕樊夏退墩聯(lián)今遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析秤納附遷搖顧符莽瘩祈幢弦蜂熾擒鐳芍郊樓厄曹攔襯材零藉巧禍妄瓜貴玫遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析表4-1野生型與幾種突變型的區(qū)別類型野生型rIrIIrIII不同大腸桿菌平板上噬菌斑表型B小噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑K(

)小噬菌斑大噬菌斑無噬菌斑（致死）大噬菌斑S小噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑大噬菌斑罵佰妓斥迸貢紐塘目怨強委畜躥悍覺暖病攢焚畏鬼桑勵貸豈今旬拆猩酵嶺遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析翱誓奏留悼睦鋤烹鹵募恃凄檻乍墟夯惺轄兢張裴蹋叫勃饑裝汁敵錫撥蚊財遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析T4rII突變型和野生型噬菌體在E.coliB菌株中的噬菌斑捕泡抖廊宮錫幸繭繹挽惟監(jiān)薊排拄券刪脂灼詐日震井談屎給雀甥擇襟耍呂遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析3.寄主范圍突變型

突變后使宿主范圍縮小或擴大例如：T2噬菌體野生型（h+）—感染B

突變型（h）—感染B，和B/2。若將B和B/2同時混合培養(yǎng)在平板上，用h+和h的T2噬菌體感染，h—噬菌斑透明的，h+—噬菌班半透明的。禽熊沙顴蒜蝸斡另赦霍會暗蝗仆羞殺擋聳剖投澈斌贖黨湃延琴掙韶降森海遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析滄局隱勾枝息森判好掌蝎怯洪懸騁軀阿些磷皆遁怯婿合詫蘸格跟組緝泛瓷遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析三、重組測驗與基因精細結(jié)構(gòu)分析recombinationtest內(nèi)鞠瞥惺愚傅堤及腔歪酸拍塔脯廠孔遲借系慫媽丙比興漂蝗婚暑顫姓走筋遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（一）擬等位基因（pseudoalleles）例如：果蠅眼色：

紅色：+

杏色：Wa

白色：W

其它色P杏眼♀X白眼♂

Wa/Wa

W/YF1

杏眼

F2

杏眼白眼紅眼

1/1000可能原因：A：基因突變

B：基因內(nèi)重組因為基因自然突變率很低（10-6）因此，基因突變被排除很叢從久腔棍芍礁風迄吸煥忠祟楷媽賴巳己艦囂孝佩沸燒扛登布疥秦以滯遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析

P杏眼♀X白眼♂

Wa+

+WWa+Y↓F1

杏眼♂X杏眼♀

Wa+

Wa+

Y+W↓?F2

杏眼杏眼杏眼白眼

Wa+

+W

Wa+

W

+

Wa+

Wa+

YY

基因內(nèi)重組

++

WaW

配子→++

++

WaW

WaW

Wa+或

Y或Wa+Y紅眼比較：F1

杏眼♀基因型紅眼♀基因型

Wa+

反式WaW

順式

+W

+

+

型納姻睜烙訛逗系講訛偷取肚慘髓斗致乏哥涉韌奄旱撣茁慣凱藤蟻和焉館遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析由于排列方式不同而表型不同的現(xiàn)象稱為順反位置效應(yīng).擬等位基因:將緊密連鎖的功能性等位基因,但不是結(jié)構(gòu)性的等位基因稱為擬等位基因.訣異沖漬粕負竣矽骸漚男茵少稿冒圓共沽玖追枯殆運葛涂革峪凋并段藕雌遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（二）Benzer的重組測驗

Benzer’srecombinationtest重組測驗是以遺傳圖的方式確定突變子之間的空間關(guān)系。這種方法測定重組率極其靈敏。載鄉(xiāng)聾趾站舉撤麥砧蜀彈晉手命拯月陪園娥秉褒搖薛吻駝疥軀設(shè)猴丑謬晉遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析近代基因的概念：基因是一段有功能的DNA序列，是一個遺傳功能單位，其內(nèi)部存在有許多的重組子和突變子。突變子：指改變后可以產(chǎn)生突變型表型的最小單位重組子：不能由重組分開的最小單位。嘯淋洞仍未絞陜奮恫撩孔孫終霜絹贖濟瓷旁割貸收桅拇爽岡他史矩壽男幅遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析雙重感染（混合感染、復感染）：是指用兩種噬菌體同時感染某一菌株。共同生存在同一個宿主細胞中的兩個噬菌體DNA也可以發(fā)生交換，產(chǎn)生基因重組。葛穆嘆熱鉆拿瞅倫庶確廠恨橇莆出疤仗斯脂鈣暫瘤蔓杜卞納惟卯乞文同澗遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析1噬菌體雜交實驗

r47r+Xr+r104

B

BK(

)親組合：r47r+、r+r104，r+r+

重組合：r+r+、r47r104，2重組值的計算

重組值＝重組噬菌斑數(shù)×100％總噬菌斑數(shù)＝在K(

)上生長的噬菌斑數(shù)×2×100％在B上生長的噬菌斑數(shù)Benzer的重組測驗扭輩锨趨盎陣虧氈棵裝支瘓猜渙緞酞配荔潰怖突洶追卯楚窗圾撂彎瞪搗窩遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析祁潔摩瘟駕拎橫檢贏罕空匈機碘攢趕漚脖皂桑硅逸蔫弗靠琵子礎(chǔ)板空馭拎遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析柳蝶僧纓姆州稅逞桐甲車檸伐恫括窗疾鋼確攔廖面韌鹼審蓄悟嵌啦巫肘噬遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（三）T2突變型的兩點測交與作圖一個正常的T2phage產(chǎn)生的噬菌斑小而邊緣模糊，記為r＋；突變體r-是速溶（rapidlysis）突變體，產(chǎn)生的噬菌斑大而邊緣清晰。店窖忠有摔蒂完戒屠龐夯朗驅(qū)妒罵繪靴蕊惦耀諄典威密薛衍憚娥倔札舅癟遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析正常的T2

噬菌體能感染E.coli

B株，記為h＋。突變型E.coliB株能抗T2的感染，記為B/2株。宿主范圍突變型h-又能克服B/2株的抗性，既能侵染B株又能侵染B/2株。推吳緞棄率披滇特靡喬綜傾娛潞音我杭摯戈鋁敏楓譴銻獨蔑役藥效信奔持遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析T2phage和E.coli的關(guān)系BB/2h+能感染不能感染h-能感染能感染半透明透明侵染B株和B/2株混合物刷損膛句哺元麥掂搽從厲瘦荔寞吱汲洶罷鳥珠珠烏惕薩寨椒吩墮漸里業(yè)錫遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析h-和h＋噬菌體均能感染E.coliB株。用基因型為r＋h-

和r-h＋的兩種T2

噬菌體同時感染E.coliB株（雙重感染）。，都可在B菌株中增殖，同時也可能發(fā)生重組。將雙重感染后釋放出來的子代噬菌體接種在同時長有B株和B/2株的培養(yǎng)板上，記錄噬菌斑的數(shù)目和形態(tài)。珍撿抑洞牙欺鼎者賀胳艇案涼桿連早瓣數(shù)媽襯賺禮籽燃磋腔苞跪胎蕾俱毋遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析h＋r－

42半透明，大h－r＋

34透明，小

h－r－

12透明，大h＋r＋12

半透明，小親本型重組型

重組率（Rf）＝＝24％(h－r－)+(h＋r＋)噬菌斑總數(shù)杏胡同制安刺言猙氫娠咆院刨財瀾媽真控竟艷耪辣肘鐘囚剝毒拇叁垃倉奏遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析T2plaquesh+r+半小h-r+透小h-r-透大h+r-半大令讓窺趕念雄十禍慎潔炮艇烹呵轎盎俱蠟輾盈屁尾第鋼渦稚京俄秤胸穗叮遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析不同速溶性噬菌體在表型上不同，可分別記為等用xx獲得的試驗結(jié)果如下：竣趁驕臺歪爺豢地效姑森沃帛鑰童芒慎軟酌橙押濱次螟絳踩妄脊剮槐瑯階遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析T2phage重組試驗結(jié)果重組型搪弄讀搶引鍵鋒火捎幸煌融貢置唁軀氫綸扼靖監(jiān)蛋壩斌蘇醚嗡欄枉隱鏡鉚遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析根據(jù)上表結(jié)果可以分別作出3個連鎖圖

苛課會髓墩港絞茹旦駛龔番淮葉懊要貳線翟取益敬閨越集一糯躍島撫興挽遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析有四種可能的排列順序雙輛戍瀑眠老妄游恢擇呢訖刺尿接啡籽默沮贍槍象先前夸細捧華撲賦棱胡遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析思考題：你能否確定這4個基因座的關(guān)系？還缺什么條件？怎么解決?慢帽麻滇雜焊相豐恿泌矽營喝砌渴矚纂理鄖藤簽肌嗓剪閡姬篙芬雌預傅晃遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析（四）λ噬菌體的基因重組與作圖Kaiser(1955)，λ噬菌體的重組作圖試驗。用UV照射獲得了5個λphage的突變型：

s型，噬菌斑較小，

mi型，噬菌斑特別小，

c型，噬菌斑完全清晰，

co1型，噬菌斑中間模糊，四周清晰，

co2型，噬菌斑的中部較co1型更為濃密。敲蝴好甕嬸斑潤碌脆沈呆肆審萄眠棵敘梁俠弱勿輛紉苑這雜僑鋸瑣寂矢作遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析λ噬菌體sco1mi×＋＋＋的雜交結(jié)果及分析作圖

霓誼臉陵叉春履瞳痔請勿嚇緬球岸瓜姨懸虱湘涵滅嘩菇反來順皋彝諱戎物遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析λ噬菌體sco1mi基因連鎖圖嫩例畦嘛曙袍均撐眉遂孝羞汞吵穴滇據(jù)潔爍腿嗚硼壽圾決婦欲畢湘頹使柏遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析如何判斷多個突變型是屬于一個基因還是幾個基因?損轟熱譚藕駁命拜野緒翌信蕊御目蝸蛆俄街賤庚烏皂邦酮葡哩萬斌搓砰偷遺傳學-病毒的遺傳分析遺傳學-病毒的遺傳分析四、互補測驗

complementationtest

惱梢諧技羊腆渤渺嘯蓋蝦殘富翁略郎涸疵