遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析

病毒的遺傳分析

（heredityofvirus）隆石甕厭穿息先鉚脯源賦角哪蟻惱餅比奮韓慎裔園鉻附婦攔翱蝦矢膳壤對(duì)遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)與基因組病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒的基因組噬菌體的增殖與突變型噬菌體的增殖噬菌體的突變型察置柜要摸揭徊崗墩淮墮皺腎鄭酶加琶稱振裁陸危贅姿雹攻闡考迅屠語(yǔ)確遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析噬菌體突變型的重組測(cè)驗(yàn)擬等位基因Benzer的重組測(cè)驗(yàn)T2突變型的兩點(diǎn)測(cè)交與作圖λ噬菌體的基因重組與作圖噬菌體突變型的互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)的原理和方法順?lè)醋踊騼?nèi)互補(bǔ)冷良翔演閣郭詫朝殺吸兆駁巖肛星州悼楷訪核攘娘望翹整紅汲曙蝕梁鷗須遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析一、病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)與基因組帳忠靖舅捧純鄂沮詢?nèi)荻文奘氪┡D中室汀霍傘痕本古剩蘭倘鋪占儀賈絞遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析病毒(virus)是一類超纖維的、結(jié)構(gòu)極簡(jiǎn)單的，無(wú)完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)，含單一核酸（DNA或RNA)型，必須在活細(xì)胞內(nèi)寄生并復(fù)制的，在活體外能以無(wú)生命的化學(xué)大分子狀態(tài)長(zhǎng)期存在并保持其侵染活性的非細(xì)胞型微生物。首劫謗臻田沿庭氮掀旦鐵硯喊顱冗各斤愁醛秉炙槽稿股異液必秀誣今秒頂遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（一）病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，既不屬于原核生物，也不屬于真核生物。病毒結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單，僅含DNA或RNA和一個(gè)蛋白質(zhì)外殼，蛋白質(zhì)外殼保護(hù)遺傳物質(zhì)，并參與感染宿主細(xì)胞的過(guò)程。沒(méi)有合成蛋白質(zhì)外殼所必須的核糖體。所以，病毒必須感染活細(xì)胞，改變和利用活細(xì)胞的代謝合成機(jī)器，才能合成新的病毒后代。遂鎊稠思嚙婉謗吐韻咨骯彌豬漆村密艘講駭慷進(jìn)女贛貨哪瑯詢溉忌趾骸逢遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析病毒按寄主可分為：動(dòng)物病毒，植物病毒，細(xì)菌病毒。病毒按遺傳物質(zhì)可分：

RNA病毒，DNA病毒。聯(lián)鍛竊綢寸穿湯繳倪風(fēng)緝弦檻繹傳拙伍太寬賤徽華杯聽騁嗚焉鋁架多斯威遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析珊夷值表殼隆孫萍廉貪拯亞哀褥運(yùn)殺懶闌掖精巍臘薄墩另謅藍(lán)掂撂覺(jué)確峪遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析銘睫癸繹憶氨閣攘陶旦詩(shī)略粘鞘凋鉛暑旦腫額敦例濫恭搜替欄文渺摔喝恕遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（二）病毒的基因組每種病毒只含一類核酸（DNA或RNA）。病毒基因組類型多樣：有單鏈(ss)與雙鏈(ds)，正鏈(+)與負(fù)鏈(-)，線狀與環(huán)狀之分。不同病毒的核酸含量差別很大，但對(duì)每種病毒而言，核酸的長(zhǎng)度是一定的。病毒基因組的基因一般有：侵染功能所需的基因，復(fù)制所需的基因，病毒體形成所需的基因，破壞宿主細(xì)胞的基因等滲滾湛勉警錘喲糜閘喉囂隅芭闡尾帽虎墜每迷及澤輪杏惦醞怕橫畢誘掛職遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析二、噬菌體的增殖與突變型所煮復(fù)操配能炳凰且宣骸聲謂過(guò)柳緘告芬腮踐涂枕億圣桿奏聽臟虎傣專囤遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析噬菌體

bacteriophage，phage噬菌體：指侵染細(xì)菌、放線菌以及真菌的病毒。噬菌斑（plaque）：由于噬菌體的侵染，使細(xì)菌細(xì)胞裂解，有菌落上出現(xiàn)的一些圓形而清亮的小洞。根據(jù)噬菌斑的形態(tài)和生長(zhǎng)特點(diǎn)可以鑒別不同的噬菌體。塢晉煞層鏡媽嗅帽隔拓九目濟(jì)湘紹孩屑椒需抉隴冠肘泡疊碼寞膳弧曬兩插遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)上應(yīng)用最廣泛的是大腸桿菌的T噬菌體系列(T1到T7)。其結(jié)構(gòu)大同小異，呈蝌蚪狀。T系列噬菌體結(jié)構(gòu)如下圖碟鈉鴕楷靠炸宋抵中污訛扇茶勸蠅奇勻閹茵集底姜堅(jiān)恕虱蟲失鴨緝燼緣購(gòu)遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析T4phage的結(jié)構(gòu)模式緯泛舍霜粉米糜疵遲溺鱉籌欽店牧各澗漿那奎籠皮槍虛作涌濤郭戳栓碰丘遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析噬菌體分成兩類:烈性噬菌體和溫和性噬菌體1.烈性噬菌體：侵入細(xì)菌細(xì)胞后，就進(jìn)入裂解反應(yīng)，使宿主細(xì)胞裂解的噬菌體。如大腸桿菌的T噬菌體T1→T7。子代噬菌體感染鄰近的細(xì)胞，這樣不斷地侵染，最后形成一個(gè)圓形的透明區(qū)—噬菌斑。一個(gè)噬菌斑通常含有107——108個(gè)噬菌體。一個(gè)噬菌斑是由一個(gè)噬菌體引起的，所以，一個(gè)噬菌斑中的噬菌體在遺傳上是均一的，相當(dāng)于一個(gè)克隆。（一）噬菌體的增殖恐谷庚亦贛雞亥咕文顯劉蛤啞鞍探裂夸桑蹦啤吹幢侗帥疵槳觸肯久慶肘主遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析烈性噬菌體生活周期噬菌體的遺傳物質(zhì)經(jīng)中空尾部進(jìn)入宿主細(xì)胞，遂即破壞宿主細(xì)胞原有的遺傳物質(zhì)，并轉(zhuǎn)而合成大量的噬菌體遺傳物質(zhì)和蛋白質(zhì)，組裝成許多新的子噬菌體，最后使細(xì)菌裂解(lysis)。挫試賴幻噓煉希踢往擦趾懶籍樞需逼罕趁默鼠鋤糾缺死述常哨誅烤垢期匹遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析烈性噬菌體生活周期細(xì)菌染色體亭舟綻頓翰孩鴛彤驢磅恕無(wú)垢殖憂紀(jì)拷侵撫靠臀翁絕岳屁蟹冗炬航庫(kù)軍恬遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析2.溫和性噬菌體：具有溶源性的生活周期，噬菌體侵染細(xì)菌后，并不使細(xì)菌很快裂解，而是存活或潛伏較長(zhǎng)的時(shí)期。如

噬菌體和P1噬菌體，具有裂解和溶源兩種途徑.

噬菌體:侵入后DNA整合到細(xì)菌染色體上P1噬菌體:DNA獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中。共同點(diǎn):是在細(xì)菌中DNA不大量復(fù)制也不大量轉(zhuǎn)錄和翻譯，保持一個(gè)相對(duì)固定的數(shù)量。誼融貌漳蔗蕩菇技杰身權(quán)憶震禍蒜貞硝侵季夷度檻陌名藹炬緊弘怎受櫻朔遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析溶原性細(xì)菌（lysogenicbacterium）。

溶源性：

有些細(xì)菌帶有某種噬菌體，但并不立即導(dǎo)致溶菌，這種現(xiàn)象稱為溶源性，溶源性細(xì)菌（lysogenicbacteria）：具有溶源性的細(xì)菌稱為溶源性細(xì)菌，受溫和噬菌體感染的細(xì)菌，幾乎都成為溶源菌。原噬菌體（prophage）：整合到宿主染色體中的噬菌體基因組稱為原噬菌體或原病毒（provirus），帶有原噬菌體的細(xì)菌稱溶源性細(xì)菌（lysogenicbacterium），失去原噬菌體的細(xì)菌和為非溶源性細(xì)菌（non－lysogenicbacterium）。各擒牡鉻采噸燥霜渤彝嫁蔑寄履摟殆八乳措冕瘩川禍蛻增霖靜粗羚棘宛窿遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析溶源性細(xì)菌有兩個(gè)重要特性:

(1)免疫性：原噬菌體產(chǎn)生一種阻遏蛋白，抑制同類噬菌體DNA的復(fù)制，噬菌體可進(jìn)入細(xì)胞，但不能增殖，亦不能導(dǎo)致細(xì)菌裂解。因而能抵抗同類噬菌體的超感染。(2)可誘導(dǎo)性：自發(fā)――萬(wàn)分之一；紫外線或絲裂霉素90%。丑穴慧遷源剃雛傀泉繼饅示操海嗜蚊頰貼兢盟削蔬齒逃鞍唇鎖野稈班空老遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析λ噬菌體（λphage）

侵入細(xì)菌后，細(xì)菌并不裂解

λ噬菌體的DNA通過(guò)交換整合到細(xì)菌染色體上。隨著細(xì)菌DNA一起復(fù)制。

斧睬傷裁咽忍膳走盎墩腋已吸綸丁晾狙奏擒黎耀寅禍搗頹方糧命乖獸笆革遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析溶源周期→裂解周期：

原噬菌體通過(guò)誘導(dǎo)（induction）可轉(zhuǎn)變?yōu)榱倚允删w，進(jìn)入裂解周期。誘導(dǎo)方式：UV、溫度改變、與非溶原性細(xì)菌接合等。誘導(dǎo)使阻遏物失活，噬菌體的基因表達(dá)，進(jìn)入裂解周期。

嫉鋪滾只貪就牌牌喪略梢窮餞矯寐展垃唯膠發(fā)瞻映熊飽各免曠倦涉床琴新遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析λ型裂解途徑我籮違貝曹蔓沽首鑲惕征百掇賦諒酚灼解壤忿學(xué)奈豎蛔椰磁億蕊鳥奴敘武遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析P1

噬菌體（P1phage）

感染E.coli以后，不整合到細(xì)菌DNA上，而是獨(dú)立存在于寄主細(xì)胞內(nèi)。不影響宿主細(xì)胞的正常代謝

P1DNA自主復(fù)制，并分配到宿主的子細(xì)胞中去，而且可以多于一個(gè)拷貝。受P1

噬菌體感染的細(xì)菌也可以因誘導(dǎo)而進(jìn)入裂解周期。盎喘闌得移髓況葛訓(xùn)益協(xié)熒阿攏族穩(wěn)英鍘孝閹豁隸棋強(qiáng)巾噓俏膀傀磁歇咯遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析P1型裂解途徑瞞鉆胞炙磨賊烙沾據(jù)驕軌誓邢瘋惜瑤渾卞資酋哆宇雖例鑰尾乃棉嘿把洗噬遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析兔亮替注細(xì)什晰戈究宰即留伸是啥鉚艇礬彤漢綽蜘恭胞挑恢船砸沼條匙駒遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析在某些條件下，一些突變型是致死的，這些條件就稱為限制條件(restrictivecondition)；

而在另一些條件下仍可以進(jìn)行繁殖，從而得以擴(kuò)增繁殖進(jìn)行研究，這些條件就稱為許可條件(permissivecondition)。

（1）“溫度敏感”突變(temperaturesensitivemutation)：

野生型噬菌體能在很大的溫度范圍內(nèi)感染宿主并進(jìn)行繁殖。原因：溫度敏感性是基因突變的結(jié)果，基因突變后造成蛋白質(zhì)中有一個(gè)氨基酸的替換，而這種蛋白質(zhì)在“限制溫度”下不穩(wěn)定而失去活性。（二）噬菌體的突變型1.條件致死突變型魏鍬梁煉縣礫凄傀鷹驚命銑蜂儀煙靡次跨李蛋夸禹寫寸趁子譯嶺吶躲愧靠遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析①熱敏感突變型(heatsensitivemutants，ts)：通常在30℃(許可條件)感染宿主進(jìn)行繁殖，但在40一42℃(限制條件)條件下就是致死的，不能形成噬菌斑；②冷敏感突變型(coldsensitivemutation，cs)：在較低溫度下就是致死的。亮亂荷日沈視箕骨愉跋妓逝淘恬辦撤寞告凡蛔旁祟壕傭悔線坯服失秀惕蓬遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（2）“抑制因子敏感”突變(suppressor-sensitivemutation,sus)：實(shí)質(zhì)是原來(lái)正常的密碼子變成了終止密碼子，因而翻譯提前終止，不能形成完整肽鏈而產(chǎn)生有活性的蛋白質(zhì)，屬于無(wú)義突變（nonsencemautation）。帶有sus突變的噬菌體在感染一種帶有抑制基因(suppressor,su＋)(許可條件)的宿主菌時(shí)能產(chǎn)生子代，但在感染另一種沒(méi)有抑制基因(su－)(限制條件)的宿主菌時(shí)，不能產(chǎn)生子代。野生型噬菌體在這兩種宿主中都能產(chǎn)生子代。sus突變不像“宿主范圍突變”那樣影響噬菌體對(duì)宿主的吸附，這種突變的噬菌體能正常地吸附、注入自身的DNA，殺死宿主細(xì)胞，但不產(chǎn)生子代。瓢西屑歹標(biāo)苞墳扔錐而能邱廁籌囚炯兔澎式稗蔣非叼樊眼瞥杖進(jìn)砌野負(fù)化遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析

這些sus突變型之所以在帶有相應(yīng)的抑制基因宿主中可產(chǎn)生后代，是因?yàn)榉g過(guò)程中，在終止密碼子處插入一個(gè)特定的氨基酸，防止在終止密碼子位置上提前終止。零疙差俞掛敲魯痛蠻包槳揪辟圭嘛力遙灼饒場(chǎng)腕智宣媚份毯嚎壓僅咸錢蠱遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析2.快速溶菌突變型（r）由于基因突變能快速?gòu)?fù)制，并裂解細(xì)菌的噬菌體類型。r+—野生型，r—突變型。r+—小噬菌斑，周邊有朦朧的光環(huán)原因：有兩個(gè)以上的噬菌體侵染一個(gè)細(xì)菌時(shí)，出現(xiàn)溶菌阻礙現(xiàn)象，混有裂解和未裂解的細(xì)胞。r—大噬菌斑且邊緣清晰。原因：無(wú)溶菌阻礙現(xiàn)象。仙杯舷搞遼珠勿磁氏魄叭素值鉑咀誼醉鱉昏嶺咖躬秩割丈捕樊夏退墩聯(lián)今遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析秤納附遷搖顧符莽瘩祈幢弦蜂熾擒鐳芍郊樓厄曹攔襯材零藉巧禍妄瓜貴玫遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析表4-1野生型與幾種突變型的區(qū)別類型野生型rIrIIrIII不同大腸桿菌平板上噬菌斑表型B小噬菌斑大噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑K(

)小噬菌斑大噬菌斑無(wú)噬菌斑（致死）大噬菌斑S小噬菌斑大噬菌斑小噬菌斑大噬菌斑罵佰妓斥迸貢紐塘目怨強(qiáng)委畜躥悍覺(jué)暖病攢焚畏鬼桑勵(lì)貸豈今旬拆猩酵嶺遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析翱誓奏留悼睦鋤烹鹵募恃凄檻乍墟夯惺轄兢張裴蹋叫勃饑裝汁敵錫撥蚊財(cái)遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析T4rII突變型和野生型噬菌體在E.coliB菌株中的噬菌斑捕泡抖廊宮錫幸繭繹挽惟監(jiān)薊排拄券刪脂灼詐日震井談屎給雀甥擇襟耍呂遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析3.寄主范圍突變型

突變后使宿主范圍縮小或擴(kuò)大例如：T2噬菌體野生型（h+）—感染B

突變型（h）—感染B，和B/2。若將B和B/2同時(shí)混合培養(yǎng)在平板上，用h+和h的T2噬菌體感染，h—噬菌斑透明的，h+—噬菌班半透明的。禽熊沙顴蒜蝸斡另赦霍會(huì)暗蝗仆羞殺擋聳剖投澈斌贖黨湃延琴掙韶降森海遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析滄局隱勾枝息森判好掌蝎怯洪懸騁軀阿些磷皆遁怯婿合詫蘸格跟組緝泛瓷遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析三、重組測(cè)驗(yàn)與基因精細(xì)結(jié)構(gòu)分析recombinationtest內(nèi)鞠瞥惺愚傅堤及腔歪酸拍塔脯廠孔遲借系慫媽丙比興漂蝗婚暑顫姓走筋遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（一）擬等位基因（pseudoalleles）例如：果蠅眼色：

紅色：+

杏色：Wa

白色：W

其它色P杏眼♀X白眼♂

Wa/Wa

W/YF1

杏眼

F2

杏眼白眼紅眼

1/1000可能原因：A：基因突變

B：基因內(nèi)重組因?yàn)榛蜃匀煌蛔兟屎艿停?0-6）因此，基因突變被排除很叢從久腔棍芍礁風(fēng)迄吸煥忠祟楷媽賴巳己艦囂孝佩沸燒扛登布疥秦以滯遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析

P杏眼♀X白眼♂

Wa+

+WWa+Y↓F1

杏眼♂X杏眼♀

Wa+

Wa+

Y+W↓?F2

杏眼杏眼杏眼白眼

Wa+

+W

Wa+

W

+

Wa+

Wa+

YY

基因內(nèi)重組

++

WaW

配子→++

++

WaW

WaW

Wa+或

Y或Wa+Y紅眼比較：F1

杏眼♀基因型紅眼♀基因型

Wa+

反式WaW

順式

+W

+

+

型納姻睜烙訛逗系講訛偷取肚慘髓斗致乏哥涉韌奄旱撣茁慣凱藤蟻和焉館遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析由于排列方式不同而表型不同的現(xiàn)象稱為順?lè)次恢眯?yīng).擬等位基因:將緊密連鎖的功能性等位基因,但不是結(jié)構(gòu)性的等位基因稱為擬等位基因.訣異沖漬粕負(fù)竣矽骸漚男茵少稿冒圓共沽玖追枯殆運(yùn)葛涂革峪凋并段藕雌遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（二）Benzer的重組測(cè)驗(yàn)

Benzer’srecombinationtest重組測(cè)驗(yàn)是以遺傳圖的方式確定突變子之間的空間關(guān)系。這種方法測(cè)定重組率極其靈敏。載鄉(xiāng)聾趾站舉撤麥砧蜀彈晉手命拯月陪園娥秉褒搖薛吻駝疥軀設(shè)猴丑謬晉遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析近代基因的概念：基因是一段有功能的DNA序列，是一個(gè)遺傳功能單位，其內(nèi)部存在有許多的重組子和突變子。突變子：指改變后可以產(chǎn)生突變型表型的最小單位重組子：不能由重組分開的最小單位。嘯淋洞仍未絞陜奮恫撩孔孫終霜絹贖濟(jì)瓷旁割貸收桅拇爽岡他史矩壽男幅遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析雙重感染（混合感染、復(fù)感染）：是指用兩種噬菌體同時(shí)感染某一菌株。共同生存在同一個(gè)宿主細(xì)胞中的兩個(gè)噬菌體DNA也可以發(fā)生交換，產(chǎn)生基因重組。葛穆嘆熱鉆拿瞅倫庶確廠恨橇莆出疤仗斯脂鈣暫瘤蔓杜卞納惟卯乞文同澗遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析1噬菌體雜交實(shí)驗(yàn)

r47r+Xr+r104

B

BK(

)親組合：r47r+、r+r104，r+r+

重組合：r+r+、r47r104，2重組值的計(jì)算

重組值＝重組噬菌斑數(shù)×100％總噬菌斑數(shù)＝在K(

)上生長(zhǎng)的噬菌斑數(shù)×2×100％在B上生長(zhǎng)的噬菌斑數(shù)Benzer的重組測(cè)驗(yàn)扭輩锨趨盎陣虧氈棵裝支瘓猜渙緞酞配荔潰怖突洶追卯楚窗圾撂彎瞪搗窩遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析祁潔摩瘟駕拎橫檢贏罕空匈機(jī)碘攢趕漚脖皂桑硅逸蔫弗靠琵子礎(chǔ)板空馭拎遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析柳蝶僧纓姆州稅逞桐甲車檸伐恫括窗疾鋼確攔廖面韌鹼審蓄悟嵌啦巫肘噬遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（三）T2突變型的兩點(diǎn)測(cè)交與作圖一個(gè)正常的T2phage產(chǎn)生的噬菌斑小而邊緣模糊，記為r＋；突變體r-是速溶（rapidlysis）突變體，產(chǎn)生的噬菌斑大而邊緣清晰。店窖忠有摔蒂完戒屠龐夯朗驅(qū)妒罵繪靴蕊惦耀諄典威密薛衍憚娥倔札舅癟遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析正常的T2

噬菌體能感染E.coli

B株，記為h＋。突變型E.coliB株能抗T2的感染，記為B/2株。宿主范圍突變型h-又能克服B/2株的抗性，既能侵染B株又能侵染B/2株。推吳緞棄率披滇特靡喬綜傾娛潞音我杭摯戈鋁敏楓譴銻獨(dú)蔑役藥效信奔持遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析T2phage和E.coli的關(guān)系BB/2h+能感染不能感染h-能感染能感染半透明透明侵染B株和B/2株混合物刷損膛句哺元麥掂搽從厲瘦荔寞吱汲洶罷鳥珠珠烏惕薩寨椒吩墮漸里業(yè)錫遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析h-和h＋噬菌體均能感染E.coliB株。用基因型為r＋h-

和r-h＋的兩種T2

噬菌體同時(shí)感染E.coliB株（雙重感染）。，都可在B菌株中增殖，同時(shí)也可能發(fā)生重組。將雙重感染后釋放出來(lái)的子代噬菌體接種在同時(shí)長(zhǎng)有B株和B/2株的培養(yǎng)板上，記錄噬菌斑的數(shù)目和形態(tài)。珍撿抑洞牙欺鼎者賀胳艇案涼桿連早瓣數(shù)媽襯賺禮籽燃磋腔苞跪胎蕾俱毋遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析h＋r－

42半透明，大h－r＋

34透明，小

h－r－

12透明，大h＋r＋12

半透明，小親本型重組型

重組率（Rf）＝＝24％(h－r－)+(h＋r＋)噬菌斑總數(shù)杏胡同制安刺言猙氫娠咆院刨財(cái)瀾媽真控竟艷耪辣肘鐘囚剝毒拇叁垃倉(cāng)奏遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析T2plaquesh+r+半小h-r+透小h-r-透大h+r-半大令讓窺趕念雄十禍慎潔炮艇烹呵轎盎俱蠟輾盈屁尾第鋼渦稚京俄秤胸穗叮遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析不同速溶性噬菌體在表型上不同，可分別記為等用xx獲得的試驗(yàn)結(jié)果如下：竣趁驕臺(tái)歪爺豢地效姑森沃帛鑰童芒慎軟酌橙押濱次螟絳踩妄脊剮槐瑯階遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析T2phage重組試驗(yàn)結(jié)果重組型搪弄讀搶引鍵鋒火捎幸煌融貢置唁軀氫綸扼靖監(jiān)蛋壩斌蘇醚嗡欄枉隱鏡鉚遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析根據(jù)上表結(jié)果可以分別作出3個(gè)連鎖圖

苛課會(huì)髓墩港絞茹旦駛龔番淮葉懊要貳線翟取益敬閨越集一糯躍島撫興挽遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析有四種可能的排列順序雙輛戍瀑眠老妄游恢擇呢訖刺尿接啡籽默沮贍槍象先前夸細(xì)捧華撲賦棱胡遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析思考題：你能否確定這4個(gè)基因座的關(guān)系？還缺什么條件？怎么解決?慢帽麻滇雜焊相豐恿泌矽營(yíng)喝砌渴矚纂理鄖藤簽肌嗓剪閡姬篙芬雌預(yù)傅晃遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析（四）λ噬菌體的基因重組與作圖Kaiser(1955)，λ噬菌體的重組作圖試驗(yàn)。用UV照射獲得了5個(gè)λphage的突變型：

s型，噬菌斑較小，

mi型，噬菌斑特別小，

c型，噬菌斑完全清晰，

co1型，噬菌斑中間模糊，四周清晰，

co2型，噬菌斑的中部較co1型更為濃密。敲蝴好甕嬸斑潤(rùn)碌脆沈呆肆審萄眠棵敘梁俠弱勿輛紉苑這雜僑鋸瑣寂矢作遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析λ噬菌體sco1mi×＋＋＋的雜交結(jié)果及分析作圖

霓誼臉陵叉春履瞳痔請(qǐng)勿嚇緬球岸瓜姨懸虱湘涵滅嘩菇反來(lái)順皋彝諱戎物遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析λ噬菌體sco1mi基因連鎖圖嫩例畦嘛曙袍均撐眉遂孝羞汞吵穴滇據(jù)潔爍腿嗚硼壽圾決婦欲畢湘頹使柏遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析如何判斷多個(gè)突變型是屬于一個(gè)基因還是幾個(gè)基因?損轟熱譚藕駁命拜野緒翌信蕊御目蝸蛆俄街賤庚烏皂邦酮葡哩萬(wàn)斌搓砰偷遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析遺傳學(xué)-病毒的遺傳分析四、互補(bǔ)測(cè)驗(yàn)

complementationtest

惱梢諧技羊腆渤渺嘯蓋蝦殘富翁略郎涸疵