動物繁殖學：受精與妊娠

第七單元受精與妊娠受精是指精子和卵子結(jié)合，產(chǎn)生合子的過程。在自然交配或人工授精后，精液必須經(jīng)過雌性動物生殖道才能到達受精部位。精卵融合后，精子進入卵子的胞質(zhì)內(nèi)并發(fā)生精子核解聚，形成雄原核。配子配合（雌雄原核融合）標志著受精的完成。合子進行的快速有絲分裂,稱為卵裂。妊娠是哺乳動物所特有的一種生理現(xiàn)象，是自卵子受精開始一直到胎兒發(fā)育成熟后與其附屬物共同排出前，母體所發(fā)生的復雜生理過程。早期妊娠診斷對提高母畜繁殖效率意義重大。孕體在子宮內(nèi)發(fā)育需要有足夠的營養(yǎng)和適宜的內(nèi)環(huán)境，以確保其正常發(fā)育。胎盤是母體和胎兒之間進行物質(zhì)交換的重要器官，也是一個產(chǎn)生激素的內(nèi)分泌器官，其功能：①維持妊娠；②刺激母體乳腺發(fā)育；③促進胎兒發(fā)育等。受精早期胚胎的發(fā)育與附植胎膜與胎盤妊娠妊娠診斷主要內(nèi)容第一講受精受精的生物學意義配子的運行配子在受精前的準備受精過程異常受精受精是兩性配子(精子和卵子)相互作用，結(jié)合產(chǎn)生新的個體即合子(zygote)的過程。

通過受精，單倍體的雌、雄生殖細胞共同構(gòu)成雙倍體的合子(又稱受精卵)，合子是新生命發(fā)育的起點。一、受精的生物學意義在胚胎學方面，受精是卵子受到精子的激活。在遺傳學方面，受精是將父本的遺傳物質(zhì)引入母本的卵子，從而使父本與母體二者的遺傳性狀能在新個體中表現(xiàn)出來：在自然選擇過程中可以促進物種的進化；可通過人為的選擇，培育出新的優(yōu)良品種。卵子的接納射精部位精子在雌性生殖道內(nèi)運行精子在雌性動物生殖道內(nèi)運行機理精子在雌性動物生殖道運行的速度和維持受精能力的時間二、配子的運行排卵射精部位受精部位附植部位輸卵管壺腹部卵子的接納接納：傘部內(nèi)表面纖毛與卵子外面的卵丘細胞相互作用，促使卵子進入輸卵管。運行：間歇性向前移行。纖毛的擺動和肌肉的活動。保持受精能力的時間：12h-24h。卵子進入峽部迅速開始失去受精能力，進入子宮后則完全失去。卵子在生殖道內(nèi)的運行Pickup陰道型射精：牛、羊、兔和靈長類等子宮型射精：馬和豬等動物的射精部位精子在母畜生殖道內(nèi)的運行射精數(shù)量很大，但只有極少數(shù)的精子到達輸卵管壺腹部。主要是由于精子從射精部位到達受精部位需要闖過三道關(guān)卡，即經(jīng)過三次篩選通過子宮頸：第一個屏障/柵欄（牛羊貓兔）。受子宮頸結(jié)構(gòu)及其分泌物的特性決定。通過子宮：很快。第二個屏障（子宮內(nèi)膜腺，嚙齒類、兔、犬），第三個屏障（宮管連接處）。依靠肌肉收縮。在輸卵管內(nèi)運行：多數(shù)動物在交配或AI后不久精子即進入輸卵管。精子的臨時存儲庫精子運行機理生殖道肌肉收縮精子的活力激素的作用運行速度與雌性動物的生理狀態(tài)、黏液的性狀以及雌性動物的胎次都有密切關(guān)系在雌性動物生殖道內(nèi)存活時間大致為1

2d，如牛15

56h、豬50h、羊48h，而馬最長可達6d。維持受精能力的時間比存活時間要短，如牛28h、豬24h、綿羊30

36h、馬5

6d、犬2d。精子存活時間和維持受精能力的時間精子在受精前的準備精子的獲能：剛射出的精子不能穿入卵子，只有在雌性生殖道內(nèi)度過一段時間之后，形態(tài)和生理機能上發(fā)生某些變化以進一步成熟，才獲得受精能力的現(xiàn)象。1951張明覺Austin超活化，精子包被蛋白

三、配子在受精前的準備獲能部位：先在子宮內(nèi)進行，最后在輸卵管內(nèi)完成。不同動物有差異。無嚴格的種間特異性。去能：獲能的精子，若重新置于精清中便又失去受精能力的現(xiàn)象?？赡嫘裕壕逯械娜ツ芤蜃禹旙w帽膨大，包裹精子頭部的質(zhì)膜、頂體外膜融合和破裂，釋放內(nèi)含物，以溶解卵丘、放射冠和透明帶。頂體反應(yīng)：是精子與卵子融合前必須經(jīng)歷的反應(yīng)之一，也是精子獲能后的必然結(jié)果。卵子排出后2-3h才被精子穿入。卵子在受精前也有類似于精子獲能的成熟過程或準備過程（如皮質(zhì)顆粒的遷移等）。卵子在受精前的準備四、受精過程受精始于精子與卵子相遇，兩性原核合并形成合子時結(jié)束。

（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）精子入卵的三道屏障：擴展的卵丘透明帶卵質(zhì)膜小鼠IVM卵母細胞放射冠透明帶卵質(zhì)膜卵母細胞極體132穿過放射冠：通過頂體反應(yīng)釋放透明質(zhì)酸酶溶解卵丘細胞和放射冠細胞間的基質(zhì)。穿過透明帶：以剛暴露的頂體內(nèi)膜附著于透明帶表面，具有種間特異性。進入卵黃：精子與卵黃膜融合（皮質(zhì)反應(yīng)、卵黃膜反應(yīng)、透明帶反應(yīng)）。皮質(zhì)反應(yīng)：當精子與卵黃膜接觸時，在接觸點膜電荷發(fā)生改變并向周圍擴大，整個膜持續(xù)去極化，在卵黃膜下的皮質(zhì)顆粒向卵子表面移動，在Ca2+的作用下，皮質(zhì)顆粒與卵黃膜融合，以胞吐方式將其內(nèi)容物排入卵周隙。一種防止質(zhì)膜再被其他精子穿透的防御性反應(yīng)皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物是一種有黏性的透明膜物質(zhì)，內(nèi)含黏多糖、類胰蛋白酶以及阻止頂體酶作用的物質(zhì)，導致卵黃膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)。卵黃膜反應(yīng)：皮質(zhì)顆粒所釋放的黏多糖與卵黃膜表面緊密相連，在卵子周圍又形成一保護層（透明膜），改變了卵子表面結(jié)構(gòu)。透明帶反應(yīng)：皮質(zhì)顆粒所釋放的類胰蛋白酶破壞了透明帶上的特異性精子受體，改變了透明帶的性質(zhì)。相當迅速、有效，但小鼠、大鼠和豬的反應(yīng)比較慢，卵周隙內(nèi)有時會看到幾個甚至幾十個精子，這些精子稱為補充精子。原核形成：雄原核、雌原核。很多畜種雄原核比雌原核大。配子配合：在卵子中央，核仁和核膜消失，兩原核緊密接觸，然后迅速收縮，染色體重新組合，并準備進行第一次有絲分裂，形成一個稱為“合子”的單細胞胚胎。受精的種間特異性精子與透明帶的附著具有非常明顯的種間特異性，異種動物的精子不能附著和穿過透明帶（混合精液實驗）。原因：透明帶表面的種屬特異性精子受體。受精與妊娠受精過程所需的時間精子從進入卵子到第一次卵裂的間隔。豬：12-14h綿羊：16-21h牛：20-24h兔：12h人：36h五、異常受精多精子受精：2或3個以上的精子同時接近而進入卵黃。鳥類和爬行類普遍。雙雌核受精：額外的原核來自雌性（雙雌核），由某一次減數(shù)分裂時未排出的極體形成。（豬、田鼠）雌核或雄核發(fā)育：精子入卵后，只有一個精核或卵核發(fā)育，另一個不發(fā)育。孤雌生殖：有性生殖的動物卵子不經(jīng)過精子的受精作用而被激活，并開始無性生殖過程。無脊椎動物中較常見，脊椎動物中除哺乳類外均有孤雌生殖現(xiàn)象發(fā)生。孤雌生殖亦可由實驗方法刺激誘導而成。蜜蜂的孤雌生殖小結(jié)受精定義精子在生殖道內(nèi)的運行獲能頂體反應(yīng)受精過程高爾基復合體——頂體細胞核——頭部的主要部分中心小體——尾部，線粒體——尾部中段的線粒體鞘膜細胞質(zhì)大部分脫落受精過程始于精子與卵子相遇，兩性原核合并形成合子時結(jié)束，分為五個步驟：精子穿過放射冠精子穿過透明帶精子穿過卵質(zhì)膜原核形成配子配合受精過程所需時間：豬12-24h，綿羊16-21h，牛20-24h，兔12h，人約36h。五、受精的過程1.精子穿過放射冠卵子在透明帶外面往往還包圍著一堆顆粒細胞即卵丘細胞，而靠近透明帶的卵丘細胞呈放射狀排列，故稱放射冠，是精子入卵的第一道屏障。精子通過頂體反應(yīng)釋放透明質(zhì)酸酶和放射冠穿透酶溶解卵丘細胞和放射冠細胞間的基質(zhì)，使精子穿越放射冠與透明帶接觸。2.精子穿過透明帶精子穿越放射冠后，以剛暴露的頂體內(nèi)膜附著于透明帶表面，這是精子穿過透明帶的先決條件。這種附著只有獲能和發(fā)生頂體反應(yīng)的精子才能發(fā)生。精子與透明帶的附著具有非常明顯的種間特異性，異種動物的精子不能附著和穿過透明帶（混合精液實驗）。原因：透明帶表面的種屬特異性精子受體。3.精子穿過卵質(zhì)膜精子進入透明帶后，到達卵周隙。此時精子仍能活動，不過活動時間很短。一旦接觸卵質(zhì)膜，活動即停止。精子與卵質(zhì)膜接觸后20min，即發(fā)生細胞融合，精子頭部入卵。（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）除極少數(shù)動物外，整個精子尾部不進入卵子。在精子頭與卵黃膜發(fā)生融合的同時，卵子激活，產(chǎn)生一系列反應(yīng)。

(1)皮質(zhì)反應(yīng)(cortical

reaction,CR)一種防止質(zhì)膜再被其他精子穿透的防御性反應(yīng)。當精子與卵黃膜接觸時，在接觸點膜電荷發(fā)生改變并向周圍擴大，整個膜持續(xù)去極化數(shù)分鐘在卵黃膜下的皮質(zhì)顆粒向卵子表面移動，在Ca2+的作用下，皮質(zhì)顆粒與卵黃膜融合，以胞吐方式將其內(nèi)容物排入卵周隙。精子與卵子接觸后5min就完成皮質(zhì)反應(yīng)。皮質(zhì)反應(yīng)與頂體反應(yīng)很相似。皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物是一種有黏性的透明膜物質(zhì)，內(nèi)含黏多糖、類胰蛋白酶以及阻止頂體酶作用的物質(zhì)。由于這些內(nèi)容物的釋放，從而引起卵黃膜和透明帶結(jié)構(gòu)的變化，即產(chǎn)生卵黃膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)。(2)卵黃膜反應(yīng)(vitellinereaction)皮質(zhì)反應(yīng)后，大部分原來的卵黃膜加入了皮質(zhì)顆粒膜而發(fā)生膜的改組，這種變化稱為卵黃膜反應(yīng)或卵黃膜封閉作用。此時，皮質(zhì)顆粒所釋放的黏多糖與卵黃膜表面緊密相連，在卵子周圍又形成一保護層，稱透明膜，從而改變卵子表面結(jié)構(gòu)，阻止第二個精子入卵，避免產(chǎn)生多精子受精現(xiàn)象(3)透明帶反應(yīng)(zonareaction,ZR)皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物的釋放，改變了透明帶的性質(zhì)迅速、有效的阻止再有精子穿過透明帶。原因：皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物中的類胰蛋白酶破壞了透明帶上的特異性精子受體。4.原核形成精子入卵后不久，頭部開始膨大，核疏松，核膜消失，失去固有的形態(tài)，最后在疏松的染色質(zhì)外又形成新的核膜，這種重新形成的核叫雄原核。同時卵母細胞減數(shù)分裂恢復，釋放第二極體。卵中的染色質(zhì)外又形成新的核膜，稱雌原核。兩性原核體積不斷增大，幾小時可達到原來的20倍(大鼠)。很多畜種