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文檔簡介
第三章DNA的復(fù)制Chapter3DNA的復(fù)制DNAReplication第三章DNA的復(fù)制Watson&Crick:一種遺傳物質(zhì),必須能行使兩種功能,即自我復(fù)制和對細(xì)胞的高度特異性的影響。遺傳物質(zhì)的基本屬性:基因的自我復(fù)制控制性狀的表達(dá)第三章DNA的復(fù)制3.1基本概念DNA復(fù)制:親代雙鏈DNA分子在DNA聚合酶的作用下,分別以每單鏈DNA分子為模板,聚合與自身堿基可以互補(bǔ)配對的游離的dNTP,合成出兩條與親代DNA分子完全相同的子代DNA分子的過程。第三章DNA的復(fù)制3.1.1復(fù)制機(jī)理的復(fù)雜性D.S.DNAS.S.DNA能量的供求超螺旋線狀,開環(huán)狀多種復(fù)制相關(guān)的蛋白是如何作用的?復(fù)制的準(zhǔn)確性:修復(fù)、校正DNA復(fù)制速度:E.coli高速解旋112km/h?第三章DNA的復(fù)制3.1.2復(fù)制起點(diǎn)與方向
(replicationorigin&direction)
復(fù)制起點(diǎn)的特征richAT&palindromATrich第三章DNA的復(fù)制“呼吸現(xiàn)象”DNA復(fù)制原點(diǎn)處氫鍵迅速斷裂與再生,導(dǎo)致兩條DNA鏈不斷解鏈與聚合,形成瞬間的單泡狀結(jié)構(gòu)的過程。在富含AT的區(qū)域內(nèi)尤為明顯。第三章DNA的復(fù)制
3.1.3復(fù)制的多模式
單起點(diǎn)、單方向多起點(diǎn)、單方向單起點(diǎn)、雙方向多起點(diǎn)、雙方向細(xì)菌一般單起點(diǎn),哺乳動物50000-100000個復(fù)制起點(diǎn)第三章DNA的復(fù)制3.1.4子鏈DNA延伸方向
5’OHTCATCA
C5’OH3’pppOHC++ppi
DNApolymerasereactsonthe3’endonlyNewDNAelongationfrom5’to3’direction進(jìn)化中保留的深刻的、選擇與適應(yīng)的、化學(xué)及功能的根源第三章DNA的復(fù)制如果DNA的延伸方向是3’→5’ATCG
+
5’pppOH3’
G
pppOH
GATCG
5’pppOH3’第三章DNA的復(fù)制ATCG
+
5’pppOH3’
G
pppOH
G
5’ppp因能量的需要,DNA的5’端必須帶有PPP游離dNTP具有ppppppOH3’ATCG在0.2MNacl的生理環(huán)境中,磷酸基團(tuán)間的強(qiáng)電負(fù)性,使dNTP難以聚合到DNA的5‘端,而且雙鏈DNA的5’端堿基配對困難。第三章DNA的復(fù)制堿基發(fā)生錯配后的校正……費(fèi)時、費(fèi)能、增加脫磷酸、加磷酸的能量消耗
ATCG
pppOH+
pppApOHTCGpppOHTCGTCGpppOH第三章DNA的復(fù)制3.1.5半保留復(fù)制
(Semi-conservativereplication)第三章DNA的復(fù)制半保留復(fù)制的證實MeselsonandStahl,1958Heavyisotope
15NNormal14NCsCl密度梯度離心第三章DNA的復(fù)制3.1.6半不連續(xù)復(fù)制
(Semi-discontinuousreplication)3’3’3’3’5’5’5’5’兩端復(fù)制假說實驗結(jié)果證明,DNA分子在任何時刻都只有不到5%處在單鏈狀態(tài)。推翻了該假說。第三章DNA的復(fù)制岡崎片段(Okazakifragment)
5‘3’5’3‘5‘3’5’3‘AtleastonestrandofDNAreplicationinOkazakifragment1kbDNAreplicationinOkazakifragment1kb第三章DNA的復(fù)制3.1.7復(fù)制體(replisome)進(jìn)化中形成了靈活的多酶復(fù)合體。組成TopI,TopII,SingleStrandBindingprotein(SSB)DnaB,DnaC,PrimaseDNAPolymeraseIIIDNAPolymeraseILigase
第三章DNA的復(fù)制3.2原核細(xì)胞的DNA復(fù)制DNA聚合酶Ⅰ由一條多肽鏈構(gòu)成。并不是大腸桿菌DNA復(fù)制中主要的DNA合成酶,它的主要作用,是切除RNA引物、填補(bǔ)空缺和DNA損傷的修復(fù)。
DNA聚合酶Ⅱ由一條多肽鏈構(gòu)成。此酶除具有聚合酶的活性外,還具有3′→5′外切酶活性。主要在DNA損傷修復(fù)中起作用。
DNA聚合酶Ⅲ此酶是一個多聚酶,由10種以上不同亞基組成的。全酶成不對稱的二聚體,圍繞著DNA雙螺旋,每個單體都具有催化活性,一個作用于前導(dǎo)鏈,另一個作用于隨從鏈,使DNA兩股鏈在同一位置同一時間進(jìn)行合成。
3.2.1主要復(fù)制酶類
第三章DNA的復(fù)制DNA聚合酶Ⅲ結(jié)構(gòu)圖第三章DNA的復(fù)制3.2.2復(fù)制叉的形成OriC復(fù)制起點(diǎn)序列DnaADnaB/CDnaB蛋白:解旋酶
(helicase)
DnaA蛋白:辨認(rèn)復(fù)制起始點(diǎn)
DnaC蛋白:輔助DnaB在起始點(diǎn)上結(jié)合并打開雙鏈第三章DNA的復(fù)制3.2.3復(fù)制的起始引發(fā)體:引物酶(Primase)第三章DNA的復(fù)制3.2.4DNA的促旋酶(Gyrase)GyraseDNA在解鏈的過程中,會增加鏈的正超螺旋,Gyrase(TypeIItopoisomerase)將解決該問題。第三章DNA的復(fù)制3.2.5復(fù)制的延伸第三章DNA的復(fù)制真實的延伸第三章DNA的復(fù)制真實的延伸第三章DNA的復(fù)制3.2.6滯后鏈的完整復(fù)制PolymeraseIIIholoenzyme(DNApolIII)DNApolI(5’3’exonulcleaseactivity)DNApolI(5’3’polymeraseactivity)DNAligase(NAD+)第三章DNA的復(fù)制3.2.7復(fù)制的終止與分離依賴于tus基因的產(chǎn)物第三章DNA的復(fù)制AttachmentofbacterialDNAtothemembranecouldprovideamechanismforsegregation
第三章DNA的復(fù)制3.2.8甲基化可以控制復(fù)制起始11copiesinOriC第三章DNA的復(fù)制Re-initiationofbacterialreplicationatneworigins
Ter(terminus)O(origin)第三章DNA的復(fù)制3.2.9滾環(huán)復(fù)制(特殊復(fù)制模型)D.S.DNA→
Nick→
leadingStrand→Elongation→
rolling第三章DNA的復(fù)制cyclingamplification5‘3‘3‘3‘第三章DNA的復(fù)制3.2.10復(fù)制的速度E.coli37℃0.5h105bp/minmammaliancell22-25hrs500-5000bp/min
140公里/小時第三章DNA的復(fù)制3.3真核DNA的復(fù)制DNAreplicationatphaseSofcellcycle
S6-8hs
M
1hG23-4hsG112hsG1preparingforDNAreplication(cellgrowth)SDNAreplicationG2ashortgapbeforemitosisMmitosisandcelldivision第三章DNA的復(fù)制3.3.1真核生物與原核生物復(fù)制子的比較第三章DNA的復(fù)制3.3.2真核細(xì)胞DNA復(fù)制的起始大約20-50串聯(lián)復(fù)制子在S-phase同時起始復(fù)制。S-早期:常染色質(zhì)復(fù)制S-后期:異染色質(zhì)復(fù)制中心粒和端粒的最后復(fù)制第三章DNA的復(fù)制3.3.3DNA復(fù)制酶類DNA聚合α主要是引物合成DNA聚合δ主要負(fù)責(zé)DNA復(fù)制的酶,參與先導(dǎo)鏈和滯后連的合成DNA聚合ε主要功能可能是在去掉RNA引物后把缺口補(bǔ)全DNA聚合γ線粒體DNA的復(fù)制DNA聚合β可能在DNA損傷的修復(fù)中起作用第三章DNA的復(fù)制3.3.4真核DNA復(fù)制酶的主要特點(diǎn)DNA聚合酶α合在RNA引物及一小段DNA
(intratorDNA,iDNA),形成RNA-DNA引物,然后DNA聚合酶α轉(zhuǎn)換為DNA聚合酶δ,再由DNA聚合酶δ負(fù)責(zé)延伸前導(dǎo)鏈及岡崎片段。DNA聚合酶δ無合成引物功能,只能有效地延伸DNA引物,對RNA引物延伸功能很弱。
第三章DNA的復(fù)制3.3.5DNA復(fù)制過程中的組蛋白復(fù)制經(jīng)過時,DNA從組蛋白上解離當(dāng)復(fù)制叉通過以后,組蛋白立即結(jié)合上去DNA復(fù)制的同時,新的組蛋白也在合成第三章DNA的復(fù)制3.3.6端粒的復(fù)制
3’-OH?
3‘5‘5‘3‘3’-OH?
第三章DNA的復(fù)制四膜蟲屬的斷粒酶作用第三章DNA的復(fù)制
GGhoogsteenbond
Tetraplexhelix
G鏈–T2G4-----TTGGGG
TTGGGGTTGGGGTTGGGGTTGGGG
C鏈--A2C4-----G鏈–T2G4-----TTGGGG
ttggggttgC鏈--A2C4-----AACCCCAAggggttgggPrimaseAACCCCAACCCCAACCCCAACCCCAACCCDNApolor第三章DNA的復(fù)制5‘3‘TTTGGGGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTTGGGGTTTGGGGTTTGGGGTTT真核生物染色體端粒DNA結(jié)構(gòu)第三章DNA的復(fù)制結(jié)構(gòu)特點(diǎn)LinkedbyHoogsteenBondingGGGG第三章DNA的復(fù)制Telomeraseactivityisrepressedinsomaticcellsofmulticelluarorganismsresultinginagradualshorteningofthechromosomewitheachcellg
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