生態(tài)系統的物質循環(huán)

第七章生態(tài)系統的物質循環(huán)第一節(jié)物質循環(huán)的基本原理第二節(jié)幾種重要循環(huán)的概述第三節(jié)物質循環(huán)與環(huán)境問題MattercyclesofEcosystem本章提要概念與術語生物地球化學循環(huán)(BiogeochemicalCycles)氣相型循環(huán)(GaseousTypeCycles)沉積型循環(huán)(SedimentaryTypeCycles)庫(Pool)流(Flow)生物量(Biomass)現存量(StandingCrop)周轉率(TurnoverRate)周轉期(TurnoverTime)循環(huán)效率(EC，EfficiencyofCycles)

基本內容持續(xù)不斷的物質循環(huán)和能量流動是一個生態(tài)系統長期生存和發(fā)展的基礎。能量是生態(tài)系統一切活動和過程的最終推動力，物質是構成生態(tài)系統生命和非生命組分的原材料，兩者對任何生態(tài)系統來說都是缺一不可、相輔相成的。能量總是由高效能向低效能進行單方向流動，一切自由能只能利用一次?；緝热菸镔|則在生態(tài)系統中可以反復循環(huán)利用，它在生態(tài)系統中起著雙重作用，既是維持生命活動的物質基礎，又是能量的載體。因此，討論物質在生態(tài)系統中的循環(huán)規(guī)律，是深入研究生態(tài)系統功能的重要內容。本章主要介紹物質循環(huán)的類型、過程與特點、農田養(yǎng)分循環(huán)與平衡以及物質循環(huán)中的環(huán)境問題等。1.生態(tài)系統養(yǎng)分循環(huán)效率及其

平衡途徑2.生態(tài)系統物質循環(huán)造成的環(huán)

境問題與防治對策重要問題

第一節(jié)物質循環(huán)的基本原理

物質循環(huán)的有關概念物質循環(huán)的基本形式物質循環(huán)的類型物質循環(huán)的特點Principleofmattercycles一、物質循環(huán)的有關概念（一）生態(tài)系統的生命與元素生態(tài)系統中的生命維持不僅依賴于能量的供應，也依賴于各種營養(yǎng)物質的供應。生物需要的養(yǎng)分很多。大量元素微量元素（二）生物地球化學循環(huán)生物地球化學循環(huán)指各種化學元素和化合物,在不同層次、不同大小的生態(tài)系統中，沿著特定的途徑從環(huán)境到生物體，再從生物體到環(huán)境，不斷地進行反復循環(huán)變化的過程。當今最為關注的是世界性環(huán)境問題：全球氣候變化、水體的富營養(yǎng)化、有毒化合物和重金屬的污染等,這些都與該過程有著密切聯系.BiogeochemicalCycles（三）庫與流(poolandflow)物質在運動過程中被暫時固定、儲存的場所稱為庫(Pool)。生態(tài)系統的各個組分都是物質循環(huán)的庫分為:作物、林木、牧草……植物庫動物庫大氣庫土壤庫水體庫亞庫儲存庫，其容積較大，物質交換活動緩慢，一般為非生物成分的環(huán)境庫；在生物地球化學循環(huán)中，物質循環(huán)的庫可歸為兩大類：交換庫，其容積較小，與外界物質交換活躍，一般為生物成分。例如:在一個水生生態(tài)系統中，水體中含有磷.

水體是磷的儲存庫；浮游生物體內含有磷，浮游生物是磷的

交換庫。

物質在庫與庫之間的轉移運動狀態(tài)稱為流（Flow)生態(tài)系統中的能流、物流和信息流，使生態(tài)系統各組分密切聯系起來，并使系統與外界環(huán)境聯系起來。沒有庫，環(huán)境資源不能被吸收、固定、轉化為各種產物；沒有流，庫與庫之間不能聯系、溝通，則物質循環(huán)短路，生命無以維持，生態(tài)系統必將瓦解。能量流物質流物種流信息流價值流(四)周轉率與周轉期周轉率和周轉期是衡量物質流動(或交換)效率高低的兩個重要指標。周轉率(TurnoverRate)是指系統達到穩(wěn)定狀態(tài)后，某一個組分(庫)中的物質在單位時間內所流出的量(Fo)或流入的量(Fi)占庫存總量(S)的份額。周轉率(R)＝Fi/S＝Fo/S周轉期(TurnoverTime)是周轉率的倒數，表示該組分的物質全部更換平均需要的時間。物質在運動過程中，周轉速率越高，則周轉一次所需時間越短。物質的周轉率用于生物的生長稱為更新率。某段時間末期，生物的現存量相當于庫存量(S)；在該段時間內，生物的生長量(P)相當于物質的輸出量(Fo)。

周轉期(T)＝1／周轉率＝1／R不同生物的更新率差異很大一年生植物當生育期結束時的生物最大現存量與年生長量大體相當，更新率接近1，更新期為1年。森林的現存量是經過幾十年甚至幾百年積累起來的，所以比年凈生產量大得多。如某一森林的現存量為324t/hm2，年凈生產量為28.6t/hm2，更新率=28.6/324=0.088，更新期約11.3年。浮游生物代謝率高，生物現存量常常較低，但卻有著較高的年生產量，如某一水體中浮游生物的現存量為0.07t/hm2，年凈生產量為4.1t/hm2，其更新率=4.1/0.07，更新期只有6.23天。二、物質循環(huán)的基本形式物質的不斷循環(huán)是實現物質流平衡的基礎，生物化學地球循環(huán)根據循環(huán)的范圍不同分為：地球化學循環(huán)、生物循環(huán)大氣圈水圈土壤圈巖石圈養(yǎng)分庫進入生態(tài)系統的養(yǎng)分植物光合細菌化能合成菌草食動物肉食動物寄生動物微生物低等動物初級生產者消費者分解者地質大循環(huán)生物小循環(huán)一個陸地生態(tài)系統養(yǎng)分循環(huán)模型（一）地球化學循環(huán)(geochemistrycycles)

指物質或元素經生物體的吸收作用，從環(huán)境進入生物有機體內，生物有機體再以死體、殘體或排泄物形式將物質或元素返回環(huán)境，進入大氣、水、巖石、土壤和生物五大自然圈層的循環(huán)。地質大循環(huán)時間長、范圍廣，是閉合式循環(huán)。（二）生物循環(huán)（biologicalcycles)是指環(huán)境中的元素經生物體吸收,在生態(tài)系統中被多層次利用.然后經過分解者的作用.再為生產者吸收、利用。生物小循環(huán)的時間短、范圍小，是開放式的循環(huán)。三、物質循環(huán)的類型生物地球化學循環(huán)根據物質循環(huán)的路徑不同,分為:氣相型循環(huán)、沉積型循環(huán)主要特征氣相型循環(huán)沉積型循環(huán)元素類型有氣態(tài)化合物或分子（C、H、O、N、CI等）無氣態(tài)化合物或分子（P、Ca、K、Na、Mg等）主要貯存庫大氣圈、水圈巖石圈、土壤圈循環(huán)速度快慢運動方式擴散沉降、抬升、風化、溶解抗干擾能力強弱循環(huán)性質完全循環(huán)不完全循環(huán)兩種物質循環(huán)類型的特點（一）氣相型循環(huán)(GaseousCycles)

儲存庫在大氣圈或水圈(海洋)，即元素或化合物可以轉化為氣體形式，通過大氣進行擴散，彌漫了陸地或海洋上空，在很短的時間內可以為植物重新利用，循環(huán)比較迅速，由于有巨大的大氣儲存庫，對于干擾可相當快地進行自我調節(jié)(但大氣的自我調節(jié)也不是無限的)。從全球意義上看,這類循環(huán)是比較完全的循環(huán)。儲存庫是巖石圈和土壤圈。沉積型循環(huán)主要是經過巖石的風化作用和沉積物的分解作用，將貯存庫中的物質轉變成生態(tài)系統的生物可以利用的營養(yǎng)物質，這種轉變過程是相當緩慢的，可能在較長時間內不參與各庫之間的循環(huán)。（二）沉積型循環(huán)(SedimentaryCycles)它具有非全球的循環(huán)特點，是一個不完全的循環(huán)類型，局部短缺現象時有發(fā)生，一旦發(fā)生短缺也難以在短期內得到補充。四、物質循環(huán)的特點物質不滅，循環(huán)往復物質循環(huán)與能量流動不可分割，相輔相成物質循環(huán)的生物富集生態(tài)系統對物質循環(huán)有一定調節(jié)能力物質循環(huán)中的生物作用各物質循環(huán)過程相互聯系，不可分割Characterofmattercycles第二節(jié)幾種重要循環(huán)的概述水循環(huán)碳循環(huán)氮循環(huán)磷循環(huán)硫循環(huán)養(yǎng)分循環(huán)一、水循環(huán)(TheHydrologicCycle)水循環(huán)是太陽能推動，在陸地、大氣和海洋間循環(huán)地表總水量：1.4×109km3，海洋約占97%水的循環(huán)：陸地：蒸發(fā)(蒸騰)71,000km3，降水111,000km3

，徑流40,000km3海洋：蒸發(fā)425,000km3，降水385,000km3生態(tài)系統中的水循環(huán)降雨截留穿透雨蒸騰滲透地表蒸發(fā)地表徑流地下徑流人類對水循環(huán)的影響及水問題人類對水的影響是多方面的，主要表現在4個方面：1.改變地面及植被狀況，而影響大氣降水

到達地面后的分配。修筑水庫、塘壩可擴大自然蓄水量圍湖造田又使自然蓄水容積減少，尤

其是大量季節(jié)性降水因保蓄力削弱而

流走，造成短期洪澇災害降低了地下水庫的補給，也引起嚴重

的土壤和養(yǎng)分流失。2.由于過度開發(fā)局部地區(qū)的地表水和地下

水，用于工、農業(yè)及城市發(fā)展使地表、地下水貯量下降，出現地下漏

斗及地上的斷流，造成次生鹽漬化使下游水源減少，水位下降，水質惡

化，沿海出現海水入侵，加重了干旱化

和鹽漬化威脅世界及我國水循環(huán)形勢的惡化，引起了普遍的關注。3.在干旱、半干旱地區(qū)大面積的植被破壞，

導致地區(qū)性氣候向干旱化方向發(fā)展，直到

形成荒漠。4.環(huán)境污染惡化水質，影響水循環(huán)的蒸散過程除酸雨外，近代降雪中的鉛含量也有所增

加，這是從格陵蘭取雪樣分析的結果淡水水質惡化，造成魚類大量死亡洋面的油污染導致蒸發(fā)量減少，而溫室效

應又促進了蒸發(fā)，蒸發(fā)量的變化又導致了

全球范圍內降水量的變化，引起氣候的異

常變化在與人類活動有關的水循環(huán)問題中，水資源短缺與水污染是最受關注的兩個普遍問題。二、碳循環(huán)(TheCarbonCycle)碳的重要性：生命元素、能量流動碳庫：海洋和大氣、生物體碳的存在形式：CO2，無機鹽，有機碳主要循環(huán)過程生物的同化和異化過程大氣和海洋間的CO2交換碳酸鹽的沉淀作用人類活動對碳循環(huán)造成嚴重影響，引起氣候變化的主要原因海洋和大氣CO2調節(jié)CO2CO2溶于海水H2CO3水體中生物H++CO32-

CaCO3海底沉積物TheCarbonCycleTheCarbonCycle929075061×1015gC溫室效應：大氣中對長波輻射具有屏蔽作用的溫室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球表層而導致溫度上升溫室氣體主要包括：二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亞氮(N2O)、六氟化碳(SF6)、氟氯碳化物(CFCs)、氫氟碳化物(HFCs)等溫室效應的影響海平面上升，淹沒陸地全球氣候經常發(fā)生暴雨或干旱土地沙漠化，生態(tài)環(huán)境改變GreenhouseeffectsGREENHOUSEEFFECTIncomingsunlightwarmsthesurfaceoftheEarthandisradiatedbacktoatmosphere.Greenhousegasesabsorbsomeofthisheat,trappingitintheatmosphere.

CarbonaccumulationCO2hasincreasedfromitspre-industrialleveldata:recentrecordsplusolderdatasuchasicecoresmostlyfossilfuelburning三、氮循環(huán)(TheNitrogenCycle)氮的重要性氮庫：大氣、土壤、陸地植被生物可利用的氮的形式：NO32-、NO22-、

NH4+氮循環(huán)的主要過程固氮作用氨化作用硝化作用反硝化作用TheNitrogenCycle×1012gNTheNitrogenCycle固氮作用(Nitrogenfixation)類型閃電、宇宙射線、火山爆發(fā)等高能固氮工業(yè)固氮：400攝氏度，200大氣壓下生物固氮：固氮菌、與豆科植物共生的

根瘤菌和藍藻等自養(yǎng)和異養(yǎng)微生物意義平衡反硝化作用對局域缺氮環(huán)境有重要意義使氮進入生物循環(huán)生態(tài)系統中的氮素循環(huán)氨化作用、硝化作用和反硝化作用氨化作用：由氨化細菌和真菌的作用將有

機氮分解成為氨和氨化合物，

氨溶水成為NH4+，為植物利用硝化作用：在通氣良好的土壤中，氨化合

物被亞硝酸鹽細菌和硝酸鹽細

菌氧化為亞硝酸鹽和硝酸鹽，

供植物吸收利用反硝化作用：反硝化細菌將亞硝酸鹽轉變

成氮氣，回到大氣庫中四、磷循環(huán)(ThephosphorusCycle)磷循環(huán)屬典型的沉積循環(huán)磷以不活躍的地殼作為主要貯存庫磷的循環(huán)過程巖石經土壤風化釋放的磷酸鹽和農田中

施用的磷肥，被植物吸收進入植物體內沿食物鏈傳遞，并以糞便、殘體或直接

以枯枝落葉、秸稈歸還土壤含磷有機化合物經土壤微生物的分解，轉變?yōu)榭扇苄缘牧姿猁}，可再次供給植物吸收利用，這是磷的生物小循環(huán)。一部分磷脫離生物小循環(huán)進入地質大循環(huán)

磷受水的沖蝕進入江河，流入海洋動植物遺體在陸地表面的磷礦化Phosphateleachesfromphosphate-richrocksorfromfertilizersandentersplantsandotherproducerswhereitisincorporatedintobiologicalmolecules.Thesearepassedthroughthetrophiclevels.BIOGEOCHEMICALCYCLE-PHOSPHORUS×1012gPThePhosphorusCycle一個池塘生態(tài)系統的磷循環(huán)五、硫循環(huán)(thesulphurcycle)生態(tài)系統中的硫循環(huán)Themostacidicrainisconcentratedinthenortheast,butthousandsoflakesinthewestarealsovulnerable.ACIDRAININTHEUNITESSTATESACIDRAININTHEWORLD倫敦煙霧事件倫敦1952年12月5日到8日，霧大無風，家庭和工廠排出的煙塵經久不散，大氣中SO2含量3.8毫克/立方米，煙塵4.5毫克，居民普遍呼吸困難、咳嗽、喉痛、嘔吐和發(fā)燒，4天內死亡約4000人。第三節(jié)物質循環(huán)與環(huán)境問題生物放大作用化學農藥與物質循環(huán)化學肥料與物質循環(huán)mattercyclesandenvironmentproblems隨著人口增長、科技進步與生產發(fā)展，人類對自然資源的利用達到了前所未有的規(guī)模，同時也出現了嚴重的環(huán)境問題。大量開采和燃燒化石燃料，無節(jié)制地排放工農業(yè)生產和城鄉(xiāng)生活廢棄物，以及人工合成的有毒有害化學物質，大量進入環(huán)境和食物鏈，使作為地球生命支持系統重要功能的生物地球化學循環(huán)，遭受了巨大的干擾，環(huán)境危機從局部地區(qū)逐步發(fā)展為全球規(guī)模。一、生物放大作用(Biomagnification)有毒有害物質循環(huán)：對有機體有毒有害物質進入生態(tài)系統后，沿著食物鏈在生物體內富集或被分解的過程生物放大作用：某些物質當他們沿食物鏈移動時，既不被呼吸消耗，又不容易被排泄，而是濃集在有機體的組織中，這一現象稱為生物放大作用

有毒有害物質循環(huán)的實例DDTDDT是人工合成的有機氯殺蟲劑

DDT不溶于水，而溶于脂肪，極易通

過食物鏈而濃集

DDT通過食物鏈進入動物體后，使鈣

代謝功能喪失，從而使鳥類蛋殼變

薄，雌鳥孵卵時將蛋壓破，從而使禽

類的數量減少危害消滅害蟲的同時，無選擇地將益

蟲、益鳥和害蟲的天敵殺死如美國加利福尼亞州，由于濫用

DDT，1967年有19%的蜜蜂被殺

死，導致水果和蜂蜜急劇減產BIOMAGINIFICATIONOFDDTBIOMAGINIFICATIONOFDDT某水體中的生物放大作用海水0.00005ppm浮游植物0.04～0.33魚、螺等0.26～1.24海鷗等3.24～5.53銀鷗等18.5～75.5DDT在生態(tài)系統中的富集作用汞在循環(huán)中有害實例日本一家工廠把含汞的未加處理的廢氣廢渣排入水俁灣，汞進入魚蝦體內，經食物鏈傳遞到人體內積存，引起甲基汞慢性中毒1953年開始出現發(fā)病，病人手腳麻木，聽覺失靈，運動失調，嚴重時呈瘋癲狀態(tài)，直至死亡，人稱水俁病水俁灣中螃蟹體內含汞24ppm，受害人腎中含14ppm，而魚的允許水平為0.5ppm二、化學農藥與物質循環(huán)農藥是指用于防治危害作物及農副產品的病蟲害、雜草及其他有害生物的藥物統稱。除此以外，控制作物生長調節(jié)劑也屬于農藥的范疇。化學農藥是農業(yè)生產中大量應用的一類化學物質，它對于防治病、蟲、草、鼠害，保證農作物正常生長，提高農業(yè)產量起著重大作用。（一）化學農業(yè)的概念與危害農藥按防治對象分類殺蟲劑殺菌劑殺螨劑殺線蟲劑殺鼠劑殺軟體動物劑植物生長調節(jié)劑隨著農藥生產和使用的迅速增長，農藥對環(huán)境的污染問題越來越突出，尤其是那些性質比較穩(wěn)定、在環(huán)境中不易降解的農藥及其代謝物，常引起對作物的污染，或者殘留在土壤、水體中，污染了環(huán)境，使農產品或食品及農用水中含有殘留農藥，對人畜健康造成一定的威脅。農藥進入生態(tài)系統后，由于性質各不相同，會發(fā)生一系列的化學、物理化學和生物化學的反應的反應過程。在生態(tài)系統中遷移、轉化、降解，或者殘留、累積。有的比較穩(wěn)定不易分解，可長時間在生物和非生物環(huán)境中運轉有的容易分解，通過物理的、化學的和生物的作用而降解成簡單的化合物（二）農藥在動、植物體內的殘留和生物富集在農業(yè)土壤中，許多無脊椎動物能從土壤中攝取農藥，并在體內組織中富集，其富集量可比周圍土壤高若干倍。植物能吸收土壤中的殘留農藥，也能直接吸收噴施其表面的農藥，但通常是在足夠的情況下，其吸收速度隨植物和農藥的種類不同而異。在生物傳播農藥的過程中，生物富集作用使農藥在動植物體內的積累量大大增加農藥使用農作物大氣農產品（糧棉油果菜）人類飼料畜禽肉、油、乳、蛋土壤地表水（江河湖海）藻類浮游生物魚蝦蟹螺貝類水鳥農藥在自然界中的轉移（三）農藥對人類健康的危害農藥進入人體的途徑農藥對人體的為害飲食接觸呼吸急性中毒、亞急性中毒或慢性中毒引起人體的致癌、致畸、致突變等（四）農藥對環(huán)境的污染全世界每年化學農藥用量1975年總生產量、總用量為150—200萬t1999年總生產量、總用量為360—400萬t2001年總生產量、總用量為410—420萬t全世界化學農藥含1600多種化學物質除草劑用量占49%殺蟲劑用量占31%殺菌劑用量占20%農藥中毒所占比例40-60%降落地面5-30%漂浮在空氣中5%—30%漂浮在大氣中10-20%附著在農作物農藥對大氣、水體、食品、土壤的污染示意圖三、化學肥料與物質循環(huán)使用化肥能直接提供養(yǎng)分為作物吸收利用，使作物產量增加豐盈土壤中養(yǎng)分的貯備，提高有機質含量改善土壤理化性質，增強土壤供肥能力增加生態(tài)系統中養(yǎng)分的循環(huán)量，保持農業(yè)生態(tài)系統的物質平衡（一）化肥與產量解放后我國用了50多年時間實現了糧食自給，人口增長和耕地減少對糧食安全提出了新的挑戰(zhàn)0500100015002000250030003500400045005000197519771979198219841986198819901992199419961998200020022004Fertilizerconsumption(10000ton)Grainarea(100000ha)20000250003000035000400004500050000550006000065000700007500080000Grainproduction(10000ton)Grainyield(100g/ha)FertilizerconsumptionTotalgrainproductionGrainyieldGrainarea我國肥料施用量、糧食播種面積與糧食總產量的變化趨勢1984－1994年，化肥增長90％，糧食增加9％中國占有9%的世界耕地,用了約30%的世界化肥ForecastbasedtheincreaserateofrecentfiveyearsDatacamefromFAOwebsiteandChinesestatisticmaterial中國占世界的比重人口22%耕地9%化肥產量25%化肥消費30%2004中國化肥統計（萬噸）化肥產量4513化肥消費4866實物量13017中國化肥生產與消費趨勢完全不同于發(fā)達國家增施化肥固然是增產的物質基礎和重要條件,但并非是唯一條件。單位面積產量也不可能隨著肥料用量的增加而無限制地按比例增加過量增施肥料,超過作物的需要和土壤的負荷能力使用不當,作物吸收少,肥料利用率低肥料浪費,成本提高影響作物品質污染環(huán)境,給生態(tài)系統和人類健康帶來威脅(二)化肥與土壤性質長期大量施用化肥而不配合施用有機肥料會使土壤性質變壞土壤酸化,連續(xù)7年就可使土壤pH從6.9下降到6.1隨著土壤酸化,土壤有機質迅速礦化分解土壤板結土壤結構遭到破壞土壤理化性質變壞硝酸鹽積累增加而土壤自凈能力下降(三)化肥與重金屬污染磷肥及各種復合肥含有一定量的重金屬元素，長期大量施用，會對環(huán)境造成為害磷肥的主要原料是磷灰石的礦物，這種礦物含有多種微量元素及有毒重金屬元素對我國各地磷肥測定結果，重金屬含量一般在幾到幾百mg/kg，只有鈣鎂磷肥含Cr3+，較高，為1000—1800mg/kg砷在磷礦石中平均為24mg/kg，而過磷酸鈣中為104mg/kg，重過磷酸鈣為273mg/kg鎘在磷肥中含量為10-20mg/kg，按磷肥用量計，長期施用磷肥的土壤，鎘的積累可能有問題汞在肥料中的含量在0.5mg/kg，由施肥引起汞的積累問題較少鉛在磷礦中均含17mg/kg，但隨磷肥施用進入土壤的鉛被植物吸收得少據日本分析(四)化肥與水體富營養(yǎng)化國內外學者經過20多年來的研究，已明確氮和磷素營養(yǎng)含量增加是水體富營養(yǎng)化發(fā)生的主要原因每增殖1g藻類0.009g的磷0.063g的氮0.07g的氫0.35g的碳0.496g的氧少量微量元素通常情況下，自然界水體中碳、氫、氧等元素來源廣泛，可滿足水域中藻類生長的需要，而氮、磷的多寡，則成為水體中藻類能否大量繁殖的限制因子氮的移動性大，來源充足，因而只有在某些少數場合下，才起主導作用磷在大多數情況下是富營養(yǎng)化的限制因子磷在農業(yè)環(huán)境中的流失量雖然不大，但當水體中含氮量充足時，PO43-濃度達到0.0