細胞微管最終版教學教材

細胞微管————細胞骨架三種蛋白質纖維之一視頻細胞微管微管的定義微管的功能與微觀相關的微管的組成微管welcometousethesePowerPointtemplates,NewContentdesign,10yearsexperience·微管（microtuble，MT）是細胞質中由微管蛋白組裝的一種細長而具有一定剛性的圓柱管狀結構，在細胞內多呈網狀或束狀分布，與維持細胞形態(tài)、細胞運動及細胞分裂有關。微管內徑約15nm，外徑約24~26nm，壁厚約5nm。廣泛存在于各種真核細胞中，且在各種細胞中的形態(tài)和結構基本相同。同時，微管是一種具有極性的細胞骨架，由13條原纖維（protofilament）構成，每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。

圖片微管蛋白二聚體welcometousethesePowerPointtemplates,NewContentdesign,10yearsexperience·構成微管的主要成分為微管蛋白，約占微管蛋白含量的80%~95%。微管蛋白分為兩種α和β微管蛋白，二者組成異二聚體。異二聚體是構成微管的基本單位，若干異二聚體首尾相接形成了原絲。圖片二聯(lián)管單管三聯(lián)管微管的存在形式主要分布于纖毛、鞭毛桿胞質中分散或成束主要分布于中心粒及鞭毛和纖毛的基體中

微管蛋白二聚體由結構相似的α和β-微管蛋白構成，兩種亞基均可結合GTP，α-微管蛋白結合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是α-微管蛋白的固有組成部分；而作為GTP酶，β-微管蛋白可水解結合的GTP，結合的GDP可交換為GTP。

微管蛋白二聚體中β-微管蛋白是結合GTP還是GDP會影響二聚體在微管中的穩(wěn)定性。結合有GTP的二聚體趨向于形成微管，而結合GDP的二聚體則傾向于從微管中解離；因而這樣一個GTP和GDP的循環(huán)就構成了微管的動態(tài)平衡。

微管在細胞內起支撐作用。另外它還是兩種運載分子，驅動蛋白（Kinesin）和運動蛋白（Dynein）的行走軌道。微管可能連帶附在其上的運動蛋白會發(fā)放信號促進粘著斑的解聚，后者是粘著斑的周轉和尾部與底質分離過程中重要的一步。

微管和微絲一樣，具有生長速度較快解離速度較慢的(+)端（延伸端）和生長速度較慢解離速度較快的(-)端。微管在細胞中的位置微管可在所有哺乳類動物細胞中存在，除了紅細胞外微管系統(tǒng)廣泛存在于真核生物細胞中在動物和一些原生生物的鞭毛基體以及真核生物的中心體（微管組織中心）中以9（3）+0(9個三聯(lián)微管和0對中央微管)的形式存在。在鞭毛的鞭桿中，則以9（2)+2(9個二聯(lián)微管和2對中央微管)形式存在,鞭毛的基體中則為9（2）+0的形式。γ-微管蛋白對于微管的形成十分關鍵，它主要在微管的成核與方向極性上發(fā)揮作用。它被發(fā)現主要存在于中心粒和紡錘體上，而這些地方正是細胞中微管成核的主要場所。在這些細胞器中，多個γ-微管蛋白與其他蛋白質分子一道構成復合物，被稱為γ-微管蛋白環(huán)復合物（γ-TuRC）；這一復合物可以模擬微管的(+)端，從而允許α-微管蛋白和β-微管蛋白二聚體結合上來。γ-微管蛋白也可以以二聚體形式被分離出來，而這種二聚體參與形成γ-微管蛋白小復合物（γTuSC）。γ-微管蛋白的成核作用是目前（2012年）了解最清楚的微管成核機制；但利用突變和RNAi來抑制γ-微管蛋白的功能后發(fā)現，一些特定細胞可以適應缺少γ-微管蛋白的情況，前提是還有其他微管成核機制存在。微管蛋白-γ-微管蛋白（微管蛋白）新成員與前三種微管蛋白不同，δ、ε、ζ和η這四種微管蛋白只存在于部分真核生物中；而且它們與前三種微管蛋白的進化距離較遠。其中，δ和ε-微管蛋白定位于細胞的中心粒中。目前（2012年）對它們功能尚無定論，可能參與了中心粒和基體的組裝；δ和ε-微管蛋白還可能參與有絲分裂中紡錘體的形成。微管蛋白-δ、ε、ζ和η-微管蛋白常見的影響微管蛋白組裝和去組裝的藥物：紫杉花醇、秋水仙堿等。它們在細胞生物學的研究中和腫瘤治療的臨床應用中都有著重要的意義。秋水仙堿—阻斷微管蛋白組裝微管，破壞紡錘體結構。紫杉花醇、重水—促進微管組裝，不斷組裝，不解聚，細胞停在分裂期。微管特異性藥物微管結合蛋白（MAp）是與微觀結合的輔助蛋白，與微管共存，參與微管的裝配，并增加微管的穩(wěn)定性。9（2）+2維持細胞形態(tài)，輔助細胞內運輸，與其他蛋白共同裝配成紡錘體，基粒，中心粒，鞭毛，纖毛神經管等結構。微管的功能基本功能維持細胞形態(tài)●微管能夠維持細胞的形態(tài)，使細胞不至于破裂。在培養(yǎng)的動物細胞中,微管圍繞細胞核向外呈放射狀分布(圖10-23),維持細胞的形態(tài)。微管能夠幫助細胞產生極性，確定方向。例如神經細胞的軸突中就有大量平行排列的微管，確定神經細胞軸突的方向。基本功能維持細胞形態(tài)●在植物細胞中，微管對細胞形態(tài)的維持也有間接的作用。在植物細胞膜的下面有成束微管形成的皮層帶，這種皮層帶影響纖維素合成酶在細胞質膜中的定位。其結果是產生的纖維素纖維與微管平行排列。細胞壁中纖維素纖維的方向對于決定細胞的生長特性及形態(tài)都具有重要的作用?；竟δ芫S持細胞形態(tài)●微管對于維持細胞內部的組織也有重要作用。用破壞微管的藥物處理細胞，發(fā)現能夠嚴重影響膜細胞器，特別是高爾基體在細胞內的位置。高爾基體在細胞內的位置一般在細胞的中央，剛好在細胞核的外側，用秋水仙素處理細胞后，高爾基體分散存在于四周；若除去藥物，微管組裝，高爾基體又恢復其在細胞內的正常位置。其他功能參與物質的運輸和細胞器的轉運1色素顆粒的運輸細胞內各類小泡、色素顆粒等的定向運輸與微管密切相關。許多兩棲類動物的皮膚和魚類的鱗片中含有特化的色素細胞在神經和激素的控制下，這些細胞中的色素顆粒可在數秒鐘內迅速分布到細胞各處，從而使皮膚顏色變黑，又能很快運回細胞中心，而使皮膚顏色變淺，以適應環(huán)境的變化，取下的魚鱗置于培養(yǎng)基培養(yǎng)一段時間，黑色素細胞的色素能自發(fā)地聚集和散開，研究發(fā)現色素顆粒實際上是沿微管而轉運的。其他功能參與物質的運輸和細胞器的轉運2細胞器的轉運微管在核的周圍分布密集!并向胞質外伸展，在線粒體周圍也有微管的存在!有的微管直接連到高爾基體的小泡上，核糖體可系在微管及微絲的交叉點上，所以細胞內的細胞器移動和胞質內物質轉運和微管有密切關系。用相差顯微鏡或者微分干涉顯微鏡可看到活細胞胞質內不斷運動，線粒體和膜性細胞器每過幾分鐘就會通過周期性的跳躍運動來改變它們的位置，具有方向性，它們和那種隨意的小布朗運動不一樣，細胞內許多細胞器移動是緊靠著微管發(fā)生的，如果快速將細胞固定，就能發(fā)現細胞器和微管緊緊相連。信號轉導微管在胞質中分布廣泛，跨越質膜到細胞核，同時，細胞中的微管具有很大的蛋白面積，在中度增殖的成纖維細胞有絲分裂間期，微管上的蛋白表面積與細胞表面積相等，是核膜的10倍。因此，人們認為微管具有足夠的空間進行信號轉導。參與染色體的運動’，調節(jié)細胞分裂微管在細胞分裂時也起著必不可少的作用，成功的細胞分裂要求染色體準確地分配給每一個子細胞，每個染色體附著在一束微管上!移行到它的最后目的地，有絲分裂時!微管組成紡錘體，正是由于紡錘體微管的牽引，染色體才能移向兩極，進入分裂期時!胞質微管解聚，重新組裝形成紡錘體微管，牽引染色體向兩極移動，分裂結束后，紡錘體微管解聚，重新組裝形成胞質微管。另外

纖毛與鞭毛的運動：鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構成，鞭毛中的微管為9+2結構，即由9個二聯(lián)微管和一對中央微管構成，其中二聯(lián)微管由AB兩個管組成，A管由13條原纖維組成，B管由10條原dynein纖維組成，兩者共用3條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻?；w的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代，結構類似于中心粒。毛和鞭毛的運動是依靠動力蛋白（dynein）水解ATP，使相鄰的二聯(lián)鞭毛結構微管相互滑動。微管與現代醫(yī)學癌細胞是引起癌癥的罪魁禍首。癌細胞內部的微管組織系統(tǒng)受癌基因的不正常表達而發(fā)生巨大變化，其功能和作用也與癌變之前有較大差異。于是，在醫(yī)學上可以根據微管系統(tǒng)的功能和形態(tài)來判斷病人是否患有癌癥。微管與現代醫(yī)學微管蛋白-微管蛋白異?；蛴绊懘竽X發(fā)育全世界新生兒中患有病理性頭小畸形的約占萬分之一，由于大腦發(fā)育缺陷，患者的壽命通常不長。醫(yī)學界認為，除酗酒、受到過量輻射以及孕期風疹等病毒感染因素外，基因缺陷更可能導致嬰兒的大腦發(fā)育缺陷。生物學家戴維．凱斯領導