細(xì)胞微管最終版教學(xué)教材

細(xì)胞微管————細(xì)胞骨架三種蛋白質(zhì)纖維之一視頻細(xì)胞微管微管的定義微管的功能與微觀相關(guān)的微管的組成微管welcometousethesePowerPointtemplates,NewContentdesign,10yearsexperience·微管（microtuble，MT）是細(xì)胞質(zhì)中由微管蛋白組裝的一種細(xì)長而具有一定剛性的圓柱管狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞內(nèi)多呈網(wǎng)狀或束狀分布，與維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動及細(xì)胞分裂有關(guān)。微管內(nèi)徑約15nm，外徑約24~26nm，壁厚約5nm。廣泛存在于各種真核細(xì)胞中，且在各種細(xì)胞中的形態(tài)和結(jié)構(gòu)基本相同。同時，微管是一種具有極性的細(xì)胞骨架，由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成，每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。

圖片微管蛋白二聚體welcometousethesePowerPointtemplates,NewContentdesign,10yearsexperience·構(gòu)成微管的主要成分為微管蛋白，約占微管蛋白含量的80%~95%。微管蛋白分為兩種α和β微管蛋白，二者組成異二聚體。異二聚體是構(gòu)成微管的基本單位，若干異二聚體首尾相接形成了原絲。圖片二聯(lián)管單管三聯(lián)管微管的存在形式主要分布于纖毛、鞭毛桿胞質(zhì)中分散或成束主要分布于中心粒及鞭毛和纖毛的基體中

微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α和β-微管蛋白構(gòu)成，兩種亞基均可結(jié)合GTP，α-微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是α-微管蛋白的固有組成部分；而作為GTP酶，β-微管蛋白可水解結(jié)合的GTP，結(jié)合的GDP可交換為GTP。

微管蛋白二聚體中β-微管蛋白是結(jié)合GTP還是GDP會影響二聚體在微管中的穩(wěn)定性。結(jié)合有GTP的二聚體趨向于形成微管，而結(jié)合GDP的二聚體則傾向于從微管中解離；因而這樣一個GTP和GDP的循環(huán)就構(gòu)成了微管的動態(tài)平衡。

微管在細(xì)胞內(nèi)起支撐作用。另外它還是兩種運(yùn)載分子，驅(qū)動蛋白（Kinesin）和運(yùn)動蛋白（Dynein）的行走軌道。微管可能連帶附在其上的運(yùn)動蛋白會發(fā)放信號促進(jìn)粘著斑的解聚，后者是粘著斑的周轉(zhuǎn)和尾部與底質(zhì)分離過程中重要的一步。

微管和微絲一樣，具有生長速度較快解離速度較慢的(+)端（延伸端）和生長速度較慢解離速度較快的(-)端。微管在細(xì)胞中的位置微管可在所有哺乳類動物細(xì)胞中存在，除了紅細(xì)胞外微管系統(tǒng)廣泛存在于真核生物細(xì)胞中在動物和一些原生生物的鞭毛基體以及真核生物的中心體（微管組織中心）中以9（3）+0(9個三聯(lián)微管和0對中央微管)的形式存在。在鞭毛的鞭桿中，則以9（2)+2(9個二聯(lián)微管和2對中央微管)形式存在,鞭毛的基體中則為9（2）+0的形式。γ-微管蛋白對于微管的形成十分關(guān)鍵，它主要在微管的成核與方向極性上發(fā)揮作用。它被發(fā)現(xiàn)主要存在于中心粒和紡錘體上，而這些地方正是細(xì)胞中微管成核的主要場所。在這些細(xì)胞器中，多個γ-微管蛋白與其他蛋白質(zhì)分子一道構(gòu)成復(fù)合物，被稱為γ-微管蛋白環(huán)復(fù)合物（γ-TuRC）；這一復(fù)合物可以模擬微管的(+)端，從而允許α-微管蛋白和β-微管蛋白二聚體結(jié)合上來。γ-微管蛋白也可以以二聚體形式被分離出來，而這種二聚體參與形成γ-微管蛋白小復(fù)合物（γTuSC）。γ-微管蛋白的成核作用是目前（2012年）了解最清楚的微管成核機(jī)制；但利用突變和RNAi來抑制γ-微管蛋白的功能后發(fā)現(xiàn)，一些特定細(xì)胞可以適應(yīng)缺少γ-微管蛋白的情況，前提是還有其他微管成核機(jī)制存在。微管蛋白-γ-微管蛋白（微管蛋白）新成員與前三種微管蛋白不同，δ、ε、ζ和η這四種微管蛋白只存在于部分真核生物中；而且它們與前三種微管蛋白的進(jìn)化距離較遠(yuǎn)。其中，δ和ε-微管蛋白定位于細(xì)胞的中心粒中。目前（2012年）對它們功能尚無定論，可能參與了中心粒和基體的組裝；δ和ε-微管蛋白還可能參與有絲分裂中紡錘體的形成。微管蛋白-δ、ε、ζ和η-微管蛋白常見的影響微管蛋白組裝和去組裝的藥物：紫杉花醇、秋水仙堿等。它們在細(xì)胞生物學(xué)的研究中和腫瘤治療的臨床應(yīng)用中都有著重要的意義。秋水仙堿—阻斷微管蛋白組裝微管，破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。紫杉花醇、重水—促進(jìn)微管組裝，不斷組裝，不解聚，細(xì)胞停在分裂期。微管特異性藥物微管結(jié)合蛋白（MAp）是與微觀結(jié)合的輔助蛋白，與微管共存，參與微管的裝配，并增加微管的穩(wěn)定性。9（2）+2維持細(xì)胞形態(tài)，輔助細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸，與其他蛋白共同裝配成紡錘體，基粒，中心粒，鞭毛，纖毛神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。微管的功能基本功能維持細(xì)胞形態(tài)●微管能夠維持細(xì)胞的形態(tài)，使細(xì)胞不至于破裂。在培養(yǎng)的動物細(xì)胞中,微管圍繞細(xì)胞核向外呈放射狀分布(圖10-23),維持細(xì)胞的形態(tài)。微管能夠幫助細(xì)胞產(chǎn)生極性，確定方向。例如神經(jīng)細(xì)胞的軸突中就有大量平行排列的微管，確定神經(jīng)細(xì)胞軸突的方向?；竟δ芫S持細(xì)胞形態(tài)●在植物細(xì)胞中，微管對細(xì)胞形態(tài)的維持也有間接的作用。在植物細(xì)胞膜的下面有成束微管形成的皮層帶，這種皮層帶影響纖維素合成酶在細(xì)胞質(zhì)膜中的定位。其結(jié)果是產(chǎn)生的纖維素纖維與微管平行排列。細(xì)胞壁中纖維素纖維的方向?qū)τ跊Q定細(xì)胞的生長特性及形態(tài)都具有重要的作用?；竟δ芫S持細(xì)胞形態(tài)●微管對于維持細(xì)胞內(nèi)部的組織也有重要作用。用破壞微管的藥物處理細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)能夠嚴(yán)重影響膜細(xì)胞器，特別是高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的位置。高爾基體在細(xì)胞內(nèi)的位置一般在細(xì)胞的中央，剛好在細(xì)胞核的外側(cè)，用秋水仙素處理細(xì)胞后，高爾基體分散存在于四周；若除去藥物，微管組裝，高爾基體又恢復(fù)其在細(xì)胞內(nèi)的正常位置。其他功能參與物質(zhì)的運(yùn)輸和細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn)1色素顆粒的運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)各類小泡、色素顆粒等的定向運(yùn)輸與微管密切相關(guān)。許多兩棲類動物的皮膚和魚類的鱗片中含有特化的色素細(xì)胞在神經(jīng)和激素的控制下，這些細(xì)胞中的色素顆?？稍跀?shù)秒鐘內(nèi)迅速分布到細(xì)胞各處，從而使皮膚顏色變黑，又能很快運(yùn)回細(xì)胞中心，而使皮膚顏色變淺，以適應(yīng)環(huán)境的變化，取下的魚鱗置于培養(yǎng)基培養(yǎng)一段時間，黑色素細(xì)胞的色素能自發(fā)地聚集和散開，研究發(fā)現(xiàn)色素顆粒實(shí)際上是沿微管而轉(zhuǎn)運(yùn)的。其他功能參與物質(zhì)的運(yùn)輸和細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn)2細(xì)胞器的轉(zhuǎn)運(yùn)微管在核的周圍分布密集!并向胞質(zhì)外伸展，在線粒體周圍也有微管的存在!有的微管直接連到高爾基體的小泡上，核糖體可系在微管及微絲的交叉點(diǎn)上，所以細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動和胞質(zhì)內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和微管有密切關(guān)系。用相差顯微鏡或者微分干涉顯微鏡可看到活細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)不斷運(yùn)動，線粒體和膜性細(xì)胞器每過幾分鐘就會通過周期性的跳躍運(yùn)動來改變它們的位置，具有方向性，它們和那種隨意的小布朗運(yùn)動不一樣，細(xì)胞內(nèi)許多細(xì)胞器移動是緊靠著微管發(fā)生的，如果快速將細(xì)胞固定，就能發(fā)現(xiàn)細(xì)胞器和微管緊緊相連。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)微管在胞質(zhì)中分布廣泛，跨越質(zhì)膜到細(xì)胞核，同時，細(xì)胞中的微管具有很大的蛋白面積，在中度增殖的成纖維細(xì)胞有絲分裂間期，微管上的蛋白表面積與細(xì)胞表面積相等，是核膜的10倍。因此，人們認(rèn)為微管具有足夠的空間進(jìn)行信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。參與染色體的運(yùn)動’，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂微管在細(xì)胞分裂時也起著必不可少的作用，成功的細(xì)胞分裂要求染色體準(zhǔn)確地分配給每一個子細(xì)胞，每個染色體附著在一束微管上!移行到它的最后目的地，有絲分裂時!微管組成紡錘體，正是由于紡錘體微管的牽引，染色體才能移向兩極，進(jìn)入分裂期時!胞質(zhì)微管解聚，重新組裝形成紡錘體微管，牽引染色體向兩極移動，分裂結(jié)束后，紡錘體微管解聚，重新組裝形成胞質(zhì)微管。另外

纖毛與鞭毛的運(yùn)動：鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成，鞭毛中的微管為9+2結(jié)構(gòu)，即由9個二聯(lián)微管和一對中央微管構(gòu)成，其中二聯(lián)微管由AB兩個管組成，A管由13條原纖維組成，B管由10條原dynein纖維組成，兩者共用3條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動力蛋白臂，并向鞭毛中央發(fā)出一條輻。基體的微管組成為9+0，并且二聯(lián)微管為三聯(lián)微管所取代，結(jié)構(gòu)類似于中心粒。毛和鞭毛的運(yùn)動是依靠動力蛋白（dynein）水解ATP，使相鄰的二聯(lián)鞭毛結(jié)構(gòu)微管相互滑動。微管與現(xiàn)代醫(yī)學(xué)癌細(xì)胞是引起癌癥的罪魁禍?zhǔn)住０┘?xì)胞內(nèi)部的微管組織系統(tǒng)受癌基因的不正常表達(dá)而發(fā)生巨大變化，其功能和作用也與癌變之前有較大差異。于是，在醫(yī)學(xué)上可以根據(jù)微管系統(tǒng)的功能和形態(tài)來判斷病人是否患有癌癥。微管與現(xiàn)代醫(yī)學(xué)微管蛋白-微管蛋白異?；蛴绊懘竽X發(fā)育全世界新生兒中患有病理性頭小畸形的約占萬分之一，由于大腦發(fā)育缺陷，患者的壽命通常不長。醫(yī)學(xué)界認(rèn)為，除酗酒、受到過量輻射以及孕期風(fēng)疹等病毒感染因素外，基因缺陷更可能導(dǎo)致嬰兒的大腦發(fā)育缺陷。生物學(xué)家戴維．凱斯領(lǐng)導(dǎo)