植物激素復(fù)習(xí)要點教學(xué)教案

Phytohormones

復(fù)習(xí)要點Auxin

生長素調(diào)控了高等植物眾多的生理和發(fā)育過程，作為一個信號分子，從最初如何被感知和識別，到經(jīng)過怎樣的途徑調(diào)控下游相關(guān)基因的表達到最終實現(xiàn)生理作用，成為了多年來研究者關(guān)注的重點。經(jīng)過多年的研究，人們初步揭示出了生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，發(fā)現(xiàn)調(diào)控如此眾多生理過程的信號途徑相對比較簡單，這也為生長素的快速響應(yīng)奠定了基礎(chǔ)。生長素與受體結(jié)合后，并不需要中間傳導(dǎo)，受體-酶復(fù)合體直接水解特定的轉(zhuǎn)錄抑制因子，從而激活生長素下游的反應(yīng)基因，絕大多數(shù)的生長素反應(yīng)可能都是通過這種機制起作用。與生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的三類蛋白組分是：生長素受體相關(guān)SCF復(fù)合體（SKP1，CullinandF-boxcomplex）、發(fā)揮抑制功能的生長素蛋白（Aux/IAA）和生長素響應(yīng)因子（ARF）。生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模型

基于對SCFTIR1介導(dǎo)的生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑三類主要蛋白的研究，人們提出了該信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本模型：在生長素濃度較低時，ARF家族蛋白與AUX/IAA家族蛋白形成異源二聚體，不具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能，細胞內(nèi)各基因的轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)的翻譯以及降解處于平衡狀態(tài)；當(dāng)生長素含量增加后，TIR1/AFB受體結(jié)合生長素，TIR構(gòu)象變化，與Aux/IAA蛋白家族緊密結(jié)合，介導(dǎo)它的泛素化，Aux/IAA蛋白被26S蛋白酶體降解，從而釋放出ARF，ARF自身形成同源二聚體以促進/抑制下游基因的轉(zhuǎn)錄（如下圖），產(chǎn)生生長素反應(yīng)。近年來，多個參與GA信號傳遞途徑的正/負調(diào)控因子已經(jīng)被鑒定，其中包括赤霉素受體GID1蛋白(gibberellininsensitivedwarf1)和信號傳遞途徑的DELLA蛋白，尤其是對赤霉素介導(dǎo)DELLA蛋白降解的de-repression分子模型的解析，加深了我們對赤霉素作用分子機理的認識。已經(jīng)被克隆的參與擬南芥GA信號傳遞的關(guān)鍵元件GAI和RGA(repressorofgal1-3)，與玉米的d8(dwarf8)、小麥的SLR1、大麥的SLN19SLENDER1)以及葡萄的VvGAI等同源性較高，尤其在N端都含有一個保守的DELLA結(jié)構(gòu)域，因此稱之為DELLA蛋白。DELLA蛋白N端有兩個非常保守的DELLA和VHYNP結(jié)構(gòu)域，中部有一個核定位信號結(jié)構(gòu)域NLS(nuclearlocalizationsignal)和亮氨酸重復(fù)序列LHR(Leuhepeatrepeat)等結(jié)構(gòu)域，C端有類似SH2和SAW等結(jié)構(gòu)域，研究認為DELLA和VHYNP是GA信號響應(yīng)的功能域；多聚S/T(Ser/Thr)可能是作為磷酸化和糖基化的靶標(biāo)，是調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域；亮氨酸重復(fù)LHR介導(dǎo)蛋白-蛋白間的相互作用，C端的VHIID、SH2(磷酸酪氨酸結(jié)合結(jié)構(gòu)域)和SAW等結(jié)構(gòu)域是阻遏結(jié)構(gòu)域。GID1介導(dǎo)DELLA蛋白降解的分子模型

近年來，隨著GID1和DELLA蛋白的功能研究，尤其是GA“去阻遏”(de-repression)模型分子機制研究的不斷深入，對GA作用機理及其信號傳遞途徑有了新的認識。在赤霉素介導(dǎo)的信號傳遞途徑中，DELLA蛋白起阻遏作用并抑制植物生長發(fā)育，GA促進植物生長發(fā)育是通過降解DELLA蛋白來實現(xiàn)的。水稻GID2、擬南芥SLY1和SNE蛋白是SCFSLY1/GID2/SNEE3泛素連接酶蛋白復(fù)合體中的F-box蛋白，而植物感知GA信號則依賴于GA受體GIA1蛋白。當(dāng)活性GA分子與受體GID1結(jié)合后，GA-GID1復(fù)合體與DELLA蛋白N端結(jié)合，導(dǎo)致DELLA蛋白構(gòu)象改變并允許DELLA蛋白C端與SCFSLY1/GID2/SNE相互作用，GID1-GA-DELLA蛋白復(fù)合體的