環(huán)境生物學(xué)-第六章

第三篇生物對受損環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)第六章生物在受損環(huán)境中的響應(yīng)第一節(jié)生物對污染物學(xué)抗性一、生物對污染物的拒接吸收二、生物對污染物的結(jié)合與鈍化三、生物對污染物的分解與轉(zhuǎn)化四、生物對污染物的隔離作用五、污染條件下生物代謝方式的變化六、生物的他感作用第二節(jié)生物入侵一、生物入侵的概念二、生物入侵的途徑三、生物入侵的危害四、生物入侵的控制及長期策略第三節(jié)轉(zhuǎn)基因生物學(xué)的環(huán)境行為及生物安全一、轉(zhuǎn)基因生物的概念二、轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境行為三、轉(zhuǎn)基因生物的生物安全思考題推薦讀物第三篇生物對受損環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)第六章生物在受損環(huán)境中的響應(yīng)生物經(jīng)常面臨的受損環(huán)境(damagedenvironment)主要是污染環(huán)境和生態(tài)退化環(huán)境。在污染環(huán)境中，生物正常生命活動(dòng)勢必要同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，這樣污染物程度不同地將進(jìn)人生物體內(nèi)。進(jìn)入生物體內(nèi)的污染物，部分被分解、轉(zhuǎn)化、解毒并排出體外，部分污染物殘留在生物體內(nèi)，并隨食物鏈(foodchain)的延伸在其他生物體內(nèi)不斷積累，形成了生物富積或生物濃縮這種現(xiàn)象(見第三章)。在污染對生物的生命活動(dòng)過程產(chǎn)生影響的同時(shí)，生物對污染物也有一定的抗性(resistance)和適應(yīng)(adaptation)，對污染物產(chǎn)生的毒害作用有積極的抵抗作用，生物對污染物的這種響應(yīng)(responses)主要表現(xiàn)為拒絕吸收、結(jié)合鈍化、隔離、改變代謝方式和途徑以及生物轉(zhuǎn)運(yùn)(bio-transport)和生物轉(zhuǎn)化(bio-transformation)等。而在生態(tài)退化的環(huán)境中，外來生物容易進(jìn)入，對本地的生物產(chǎn)生不利的影響，形成生物入侵。在當(dāng)今社會(huì)，轉(zhuǎn)基因生物被人類有意或無意地投放到自然界中，對自然生態(tài)系統(tǒng)中的生物也將產(chǎn)生潛在的影響。本章將就上述三個(gè)問題進(jìn)行分析和討論。第一節(jié)生物對污染物學(xué)抗性世界上所有的污染地區(qū)，即使是特別嚴(yán)重的污染地區(qū)，都有一定的生物仍然生存下來，有的生物依然能夠完成生長發(fā)育過程，這說明生物對污染物有一定的抗性和適應(yīng)性。當(dāng)然，生物在污染環(huán)境中保留了生長繁衍的性能，但此時(shí)的生物群落已經(jīng)經(jīng)歷了一個(gè)被選擇和種群重建過程，也就是說即使外表看起來沒有差別的生物種群，但種群中的個(gè)體已經(jīng)不再是原來的個(gè)體群，而是被原種群中具有較高抗性和適應(yīng)性的個(gè)體的后代所更替。相應(yīng)地，新建立起來的種群在生理生化特性和遺傳特征等方面已經(jīng)同原來種群發(fā)生了很大的改變，產(chǎn)生了漸變?nèi)骸⑸鷳B(tài)型(段昌群1995)。鑒于生物對污染物的抗性不是正常生物所必備的性狀特征，抗性性狀和抗性基因可能只為某些物種、某些種群中的少數(shù)個(gè)體所具有，因此污染環(huán)境中能夠存活的生物并不多。生物對污染的適應(yīng)性在很多情況下有種質(zhì)特異性。生物對污染的適應(yīng)性，往往在形態(tài)解剖特征、生理生化功能、遺傳變異特性上有直接和問接的表現(xiàn)。在污染環(huán)境中選擇培養(yǎng)抗污染的生物在污染環(huán)境的生物治理中具有重要意義。一、生物對污染物的拒接吸收不吸收或少吸收污染物是生物抵抗污染脅迫的一條重要途徑，這就是生物對污染物的避性(avoidance)。但是目前有關(guān)這一抗性途徑的生理生化機(jī)制,尤其是分子生物學(xué)機(jī)理仍知之甚少。對生物來說，細(xì)胞的膜系統(tǒng)是抵御外來污染物進(jìn)入的屏障，將污染物排斥于體外，使其不能進(jìn)人生物體內(nèi)是一種非常有效的方法，這樣無需消耗大量物質(zhì)能量和生物活性位點(diǎn)來結(jié)合、分解以及隔離污染物。下面以不同的污染物類型為例，分別介紹生物對脅迫環(huán)境中的污染物的避性。由于污染物種類不同和污染傳遞介質(zhì)的差異，生物有多種途徑和方法阻止污染物進(jìn)人生物體內(nèi)。這些途徑主要包括：限制污染物的跨膜吸收；關(guān)閉氣孔阻止氣態(tài)污染物進(jìn)人體內(nèi)；分泌有機(jī)物質(zhì)糖類、氨基酸類、維生素類、有機(jī)酸類等到達(dá)根際，通過改變根際環(huán)境(pH和Eh)來改變污染物的理化環(huán)境和形態(tài)，使污染物由游離態(tài)轉(zhuǎn)變到絡(luò)合態(tài)或螯合態(tài)，使污染物的可移動(dòng)性降低；改變根際周圍的微觀環(huán)境，加強(qiáng)土壤中污染物的固定；通過運(yùn)動(dòng)來遠(yuǎn)離污染源；增厚植物的外表皮或在根周圍形成根套等。生物拒絕吸收污染物與污染物的理化性質(zhì)、生物種類、土壤性質(zhì)、耕作措施、環(huán)境條件等有關(guān)。如對油菜來說，芴和芘是相對較難被吸收和積累的化合物，而熒蒽、蒽和苯并(a)芘是相對易被吸收和積累的化臺(tái)物。Cunningham研究發(fā)現(xiàn)，一些植物可降低土壤中Pb的生物有效性，從而可以緩解Pb對生物的毒害作用。X-衍射吸收光譜研究發(fā)現(xiàn)，印度芥菜的根能使對生物毒害作用較大的Cr6+還原為低毒的、生物有效性低的Cr3+。(一)生物拒絕吸收有機(jī)污染物植物根系吸收是污染物進(jìn)入植物體最重要的途徑之一。污染物在植物體內(nèi)主要經(jīng)導(dǎo)管運(yùn)輸，以葉片蒸騰作用為主要?jiǎng)恿亩竭_(dá)植物體不同組織。但是遷移至根系表層的污染物并不能全部進(jìn)入植物體，它們首先要面對的是根系表皮的選擇性吸收作用，有機(jī)污染物的理化性質(zhì)將決定其能否通過表皮進(jìn)人根系內(nèi)部。污染物的溶解性越強(qiáng)．辛醇一水分配系數(shù)(LgKow)越低，通過根系內(nèi)表皮(endodermis)的侵滿木脂(suberin)的不透水的凱氏帶(casparian)的能力越弱，反之,污染物通過凱氏帶進(jìn)人植物體的能力越強(qiáng)。有機(jī)污染物通過葉片進(jìn)人植物體一般有三種途徑：通過吸附滲透作用進(jìn)入，如農(nóng)藥噴施導(dǎo)致污染物的進(jìn)入；隨大氣顆粒沉降累積于葉片表面然后進(jìn)人植物體；通過氣孔從周圍大氣介質(zhì)吸收污染物。氣態(tài)污染物進(jìn)入植物體內(nèi)的主要通道是葉的氣孔，其次可以通過角質(zhì)層進(jìn)入。氣孔是植物葉片表面物質(zhì)(營養(yǎng)物質(zhì)和污染物)傳輸?shù)闹饕ǖ馈Ｒ虼?，進(jìn)人植物體內(nèi)污染物的量與氣孔的特征、外表皮的結(jié)構(gòu)有關(guān)。植物整個(gè)地上部分最重要的防御機(jī)構(gòu)是表皮和皮層，其中表皮細(xì)胞角質(zhì)化以后，形成的角質(zhì)層、木栓層以及其他附屬層?？梢詼p少污染物進(jìn)人植物體內(nèi)。角質(zhì)層在減少水分蒸發(fā)量的同時(shí)，也可以減少有機(jī)污染物的數(shù)量，這是由于角質(zhì)層包含蠟質(zhì)，而蠟質(zhì)對非極性有機(jī)化臺(tái)物具有較高的親和性，在經(jīng)過角質(zhì)層時(shí)，極性較強(qiáng)的有機(jī)物可以通過角質(zhì)層進(jìn)入植物體，而非極性物質(zhì)則大多積累于角質(zhì)層，被生物降解或光解。角質(zhì)層的組成和結(jié)構(gòu)決定其疏水強(qiáng)度，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)角質(zhì)層蠟質(zhì)含量影響甘藍(lán)和康乃馨吸收有機(jī)污染物的能力；另外，角質(zhì)層厚度對拒絕吸收有機(jī)污染物是一個(gè)很重要的因素，對于角質(zhì)層較厚的物種，即使角質(zhì)層組成有利于一些污染物的吸收，但污染物的傳輸時(shí)間也較長而阻止污染物的侵入。然而，不同植物、植物不同器官的角質(zhì)層厚度并不是污染物透過的決定性因素，角質(zhì)層組成結(jié)構(gòu)上的差異能掩蓋厚度的影響，有些植物薄的角質(zhì)層比厚的角質(zhì)層更難以通透。此外，多種污染物復(fù)合污染會(huì)影響角質(zhì)層阻止有機(jī)污染物進(jìn)入植物體內(nèi)。如表面活性劑的存在會(huì)減弱角質(zhì)層抵御朽染物的能力，這是因?yàn)楸砻婊钚詣┎粌H能增大沉積物表面，對有機(jī)污染物的溶解有較強(qiáng)的促進(jìn)作用，還可以溶解或破壞角質(zhì)層，大大降低植物對外來污染物的抵抗力。生態(tài)環(huán)境條件也影響植物角質(zhì)層拒絕吸收污染物的能力，但目前對于不同植物抵抗污染物的機(jī)制與生態(tài)環(huán)境條件對吸收過程的影響還不十分清楚。(二)生物對無機(jī)氣體污染物的避性動(dòng)物因活動(dòng)能力強(qiáng)從而在氣體污染條件下可以通過行為而回避污染物的影響，而植物則不行。植物通過蒸騰拉力將無機(jī)污染物質(zhì)擴(kuò)散到身體的各個(gè)部分，也可以通過分泌作用、呼吸作用將進(jìn)入植物體內(nèi)的污染物排出體外。但是，往往吸收進(jìn)人體內(nèi)的無機(jī)污染物是很難全部排出體外的，從而如何減少污染物進(jìn)入體內(nèi)就更顯重要。氣孔是氣體污染物進(jìn)入植物體的重要門戶。植物的氣孔的行為及其密度與該植物對污染物的避性有很大的關(guān)系。有些植物在空氣污染嚴(yán)重時(shí)關(guān)閉氣孔以減少氣態(tài)污染物進(jìn)人體內(nèi)，植物在夜問關(guān)閉氣孔，使SO2的影響大大減少。例如花生、番茄等植物在接觸SO2后，能將氣孔關(guān)閉，從而獲得對SO2的抗性，而另一些植物如蠶豆等，接觸SO2后氣孔仍開放，使SO2更多地進(jìn)人體內(nèi)，因此易受毒害。向日葵葉片在脅追環(huán)境(局部滴以脫落酸)下，葉的不同部位氣孔開度不同。另外．氣孔密度的降低在一定程度上減少了蒸騰作用，有助于在脅迫環(huán)境中存活、生長。孫仲序等在楊樹轉(zhuǎn)化體與對照植株氣孔密度比較（表6-1）中發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因楊樹因氣孔密度降低而對污染和脅迫環(huán)境的抵抗力顯著提高。表6-1氣孔密度及差異顯著性檢驗(yàn)比較平均值（Averagevalue）5%1%轉(zhuǎn)基因楊樹（Test）16.535AA對照（Control）13.927BB(孫仲序等2002)(三)生物對重金屬的避性重金屬是過渡元素。都有d電子，在催化、磁性等方面具有特殊的性質(zhì)與效能，而且當(dāng)這些重金屬有機(jī)化后，毒性相當(dāng)大。例如甲基汞的毒性是無機(jī)汞離子的100倍，這是因?yàn)榧谆苄愿?，易與蛋白質(zhì)中的一sH結(jié)合，又是潛在的神經(jīng)毒素。但是許多生物過程需要金屬離子的參與，金屬離子經(jīng)常與生物大分子上的活性點(diǎn)位結(jié)合，也可和一些電子基團(tuán)結(jié)合。Baker認(rèn)為生物對重金屬抗性的獲得可通過兩條途徑：避性(avoidance)和耐性(tolerance)，避性是指一些生物可通過某種外部機(jī)制保護(hù)自己，使其不吸收環(huán)境中高含量的重金屬從而免受毒害。1．限制重金屬跨膜吸收生物可通過限制重金屬離子跨膜吸收降低體內(nèi)的重金屬離子的濃度2．與體外分泌物絡(luò)合目前有關(guān)植物不吸收和少吸收污染物的分子機(jī)制的報(bào)道不多，一般認(rèn)為不吸收或少吸收污染物的機(jī)制與植物的根分泌物有關(guān)。在重金屬脅迫條件下，生物可反饋分泌一些物質(zhì)，通過這些物質(zhì)與重金屬離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，降低生物生存環(huán)境中有效態(tài)重金屬離子含量，避免生物受害。Pellet等研究玉米對鋁的抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫可激發(fā)抗鋁型玉米根尖迅速釋放大量檸檬酸和無機(jī)磷酸鹽。MaJF等研究認(rèn)為蕎麥在鋁毒脅追時(shí)，根系大量分泌草酸，草酸與Al3+絡(luò)合形成草酸鋁臺(tái)物，有效地減低了A13+對根系的毒害作用，同時(shí)，養(yǎng)麥體內(nèi)積累大量的草酸緩解了鋁毒害，他還報(bào)道了山芋能專性分泌的可降解鋁毒的檸檬酸，Al3+與檸檬酸以1：1比例結(jié)合形成的螫合物對植物根系無毒害作用，AI-檸檬酸螫臺(tái)物濃度越大。對鋁的螯合能力越強(qiáng)，降解鋁毒作用越明顯。沈宏等研究認(rèn)為，50umol/LAl3+誘導(dǎo)菜豆(PhaseolusvulgarisL.)分泌檸檬酸達(dá)到最大值，當(dāng)溶液Al3+濃度>50umol／L時(shí)，菜豆檸檬酸分泌量下降，當(dāng)Al3+濃度<50umol／L時(shí)，鋁毒脅迫誘導(dǎo)菜豆檸檬酸的分泌量隨溶液中Al3+濃度的增大而增大。Ryan等研究小麥抗金屬型時(shí)也發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫可引發(fā)小麥根尖釋放蘋果酸，并且這種蘋果酸的釋放可被陰離子通道拮抗劑所抑制，故推測蘋果酸是通過陰離子通道釋放的,而此離子通道受鋁離子調(diào)節(jié)。植物對重金屬的吸收還被認(rèn)為與植物根系的陽離子交換量(CEC)有關(guān)，有研究認(rèn)為細(xì)胞壁陽離子交換量越小，植物對重金屬的吸收量也越少。微生物具有避開脅污染物的能力，可以從形態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)等角度來拒絕吸收污染物。從形態(tài)學(xué)看，莢膜是某些細(xì)苗表面具有的特殊結(jié)構(gòu)，由葡萄糖、葡萄糖醛酸、多肽與脂質(zhì)組成，對維持細(xì)菌的主要生命活動(dòng)無直接的作用，但具有一苧堡度的保護(hù)作用，是污染物進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)重要的屏障，而且具有耐污性的微生物的莢膜在污染環(huán)境中具有增厚的趨勢，這就是他們在形態(tài)學(xué)上拒絕吸收對其生存和繁殖不利的污染物。微生物在生長過程與環(huán)境因素相互作用時(shí)會(huì)釋放出許多能與重金屬反應(yīng)從而固定重金屬的代謝產(chǎn)物(如硫化氫及有機(jī)物等)，利用硫弧菌(Desuifovibrio)和脫硫腸狀菌(Desulfotomculum)等細(xì)菌產(chǎn)生的硫化氫固定金屬，另外Zoogloearamigera產(chǎn)生的胞外多糖具有很高的金屬鍵合恬性。3．生物的運(yùn)動(dòng)對于可以自由活動(dòng)的動(dòng)物而言，行為是它們適應(yīng)環(huán)境的重要方式。從行動(dòng)上主動(dòng)避開污染環(huán)境也許是一種更為有效的措施。許多動(dòng)物對污染環(huán)境較為敏感，具有逃避毒害的本能，如冬眠、滯育、遷移、地下生活和夜間話動(dòng)等都屬其例。有的學(xué)者甚至認(rèn)為這是對付環(huán)境挑戰(zhàn)的第一性手段。土壤動(dòng)物對污染物有一定的避性，王振中等對湘江流域工業(yè)區(qū)的土壤動(dòng)物群落研究表明，接近荇染源和污染物質(zhì)富集的農(nóng)田，土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量減少，土壤動(dòng)物密度與重金屬Hg、Cd、Zn、As、Pb等濃度密切相關(guān)。一般說來，在沒有受污染的自然土壤和耕作土壤中，土壤動(dòng)物的垂直遞減率非常明顯，表層的土壤動(dòng)物多，但是在污染區(qū)的土壤，特別是受污染影響嚴(yán)重的土壤中則完全不同，垂直變化異常，出現(xiàn)逆分布現(xiàn)象，這是由于污染物進(jìn)入土壤后大多在表層滯留富集，土壤動(dòng)物為避開污染環(huán)境而移到污染物濃度較低的下層土壤。生物對污染物的結(jié)合與鈍化拒絕吸收并不能完全保護(hù)生物不受污染侵襲，污染物在沖破生物的外部保護(hù)（如生物的表皮、葉片的氣孔等）的情況下進(jìn)入生物體內(nèi)，還有使進(jìn)入生物體內(nèi)的污染物變成低毒、安全的結(jié)合態(tài)的機(jī)制，最大限度地使污染物不到達(dá)敏感分子或器官。生物體內(nèi)具有生物活性的基因和物質(zhì)，即生物活性位點(diǎn)，能與進(jìn)入生物體內(nèi)的污染物結(jié)合，其結(jié)果是：鈍化外來物，降低污染物的毒性，保護(hù)生物體內(nèi)重要生物大分子，使其免受污染物的影響。生物體內(nèi)能與污染物結(jié)合的物質(zhì)生物結(jié)合污染物的能力決定于生物本身的特性，特別是生物體內(nèi)存在的、能與污染物相結(jié)合的生物活性位點(diǎn)的活性強(qiáng)弱和數(shù)量多少。生物體內(nèi)有很多組分都能與污染物特別是重金屬相結(jié)合而形成穩(wěn)定的結(jié)合物，從而鈍化、緩解甚至消除污染物的毒害。糖類物質(zhì)中的單糖葡萄糖和果糖等，其分子結(jié)構(gòu)中都有醛基；雙糖中麥芽糖和乳糖，多糖中的纖維素等都是由半羧醛羥基與醇羥基縮合而成，其分子結(jié)構(gòu)中都具有1，4-苷鍵，并因此保留一個(gè)半羧醛羥基，使其中一個(gè)單糖有可能轉(zhuǎn)變?yōu)槿┦蕉哂羞€原性。在還原環(huán)境中，重金屬離子易被還原，導(dǎo)致活性下降，并和糖類結(jié)合形成不溶性化合物。大多蛋白質(zhì)所含有的酸性氡基酸比堿性氬基酸多．其等電點(diǎn)接近于pH5，如果在中性環(huán)境中，蛋白質(zhì)往往呈陰離子狀態(tài)，易與金屬陽離子結(jié)合：酸性氨基酸和堿性氨基酸的比例基本上決定了蛋白質(zhì)所帶的電荷，組氨酸(Histidine，His)的咪唑基pK接近于中性，在生理?xiàng)l件下，His常處于可逆的解離狀態(tài)，往往能與Fe2+等金屬離子結(jié)合形成配位化合物。從氨基酸的結(jié)構(gòu)來看，a--C原子的一端連接著羧基，另一端連接著氨基，屬于兩性電解質(zhì)，還含有-N、-SH等基團(tuán)，這些均能與金屬及某些農(nóng)藥結(jié)合形成復(fù)雜的金屬螯合物。脂類含有極性脂鍵，這類脂鍵能與金屬離子結(jié)合形成絡(luò)合物或螯合物．從而把金屬貯存在脂肪內(nèi)。核酸是極性化臺(tái)物，是重要的生物大分子之一，在生命活動(dòng)中起著極其關(guān)鍵的作用，由含氮堿基、戊糖環(huán)(或脫氧戊糖環(huán))、磷酸基團(tuán)組成，屬兩性電解質(zhì)，在一定的PH條件下能解離而帶電荷，因此能與金屬離子結(jié)合。例如，含氧堿基的胸腺嘧啶含有-N、-NH、-OH等基團(tuán)均能與金屬離子或其他物質(zhì)結(jié)合。(二)生物細(xì)胞壁對污染物的結(jié)合和鈍化細(xì)胞壁是結(jié)合和固定污染物的重要部位。植物細(xì)胞壁果膠質(zhì)、木質(zhì)素、纖維素和半纖維素分子的-COOH、-CHO等基團(tuán)都能與重金屬等毒物結(jié)合而失去活性；微生物中細(xì)菌的細(xì)胞壁中肽聚糖有乙酰氨酸葡糖糖、乙酰胞壁酸和氨基酸短肽組成，其功能團(tuán)能與農(nóng)藥和重金屬等污染物形成絡(luò)臺(tái)物。楊居榮等研究了植物體內(nèi)Pb的含量與細(xì)胞各部位的關(guān)系，研究表明細(xì)胞壁吸收Pb的濃度最高。Nishizono等分析了蹄蓋蕨屬植物(Athyiumyokoscense)的根細(xì)胞壁在重金屬抗性中的作用，發(fā)現(xiàn)進(jìn)人該植物的Cu、Zn、Cd總量中大約有70％～90％位于細(xì)胞壁，其中大部分以離子形式存在或結(jié)合到細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)如纖維素、木質(zhì)素上。進(jìn)人植物體內(nèi)的農(nóng)藥和其他大分子有機(jī)物也能夠與細(xì)胞壁上的纖維素、術(shù)質(zhì)素、淀粉等物質(zhì)發(fā)生螯合作用，這種農(nóng)藥螯合物在植物體內(nèi)被固定下來，不轉(zhuǎn)移到其他地方，也不參加代謝，因此失去毒害植物的機(jī)會(huì)。例如，除草劑百草枯難以進(jìn)入對它有抗性的雜草的細(xì)胞質(zhì)，大部分被結(jié)合在細(xì)胞壁上，因此不能被傳導(dǎo)到作用部位——葉綠體。十字花科植物Thlaspicaerulesens是Zn、Cd超積累植物(hyperaccumulator)，是一種生長在富含Zn、Cd、Pb、Ni土壤的野生草本植物，利用植物積累重金屬可修復(fù)土壤。Baker等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長在污染土壤中的野生T.caerulesens地上部分Zn含量為13×10-3～21×10-3，盆栽實(shí)驗(yàn)也證明該植物有很強(qiáng)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累Zn、Cd能力，并預(yù)知連續(xù)種植該植物14茬，污染土壤中Zn含量可從440×10-6降低到300×10-6(歐共體規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn))，而種植蘿卜需2000茬。Brown等發(fā)現(xiàn)，野生T.caerulesens地上部分Zn、Cd含量分別可達(dá)33600×l0-6。和1140×10-6(干重)，植物尚未表現(xiàn)中毒癥狀，是由于植物通過結(jié)合鈍化改變重金屬的形態(tài)使其對它不造成毒害。利用植物鈍化積累重金屬的特性來修復(fù)污染土壤，科學(xué)家尋找新的生物量大的超積累植物,如南非Berkheyacoddii、印度芥菜(Brassicajuncea)、蕓薹(B.napus)、蕪菁(B.rapa)、長喙田菁(Sesbaniarostrata)等。但是細(xì)胞壁結(jié)合重金屬的能力是有限的，只能在一定范圍內(nèi)起作用，Hart等研究發(fā)現(xiàn)小麥細(xì)胞壁對Cd的吸附存在飽和現(xiàn)象。大多數(shù)的微生物細(xì)胞壁都具有結(jié)合污染物的能力，而這種能力與細(xì)胞壁的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)有關(guān)。由于微生物細(xì)胞壁表面有羧基、巰基等基團(tuán)，細(xì)胞壁具有各類型吸附專性蛋白，重金屬可在細(xì)胞壁、膜表面富集而形成晶體，例如：革蘭氏(+)菌的主要成員芽孢桿菌都具有固定大量金屬的能力，因?yàn)槠浼?xì)胞壁有一層很厚的網(wǎng)狀肽聚結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞壁表面存在的磷壁酸質(zhì)和糖醛酸磷壁酸質(zhì)連接到網(wǎng)狀的肽聚糖上。磷壁酸的羧基使細(xì)胞壁帶負(fù)電荷，能夠與金屬離子結(jié)合，這是細(xì)胞壁固定金屬的主要機(jī)制。除此之外，微生物在重金屬脅迫的環(huán)境中，微生物改變細(xì)胞酶系及抑制物質(zhì)合成位點(diǎn)，從而使原生質(zhì)膜和通透性發(fā)生改變來促進(jìn)微生物對重金屬的結(jié)合和鈍化進(jìn)一步增強(qiáng)抗性(葉錦韶2002)。在重金屬脅迫的環(huán)境中，生物體內(nèi)普遍存在金屬硫蛋白(metallothionein,MT)、類金屬硫蛋白和重金屬螫合多肽等，并且均能螯合體內(nèi)重金屬，以減少破壞性較大的活性游離態(tài)重金屬的存在，也是生物解毒(biodetoxification)的重要方式。因此，可利用某些微生物對貴重金屬螯合而產(chǎn)生的抗性和富集效應(yīng)進(jìn)行生物礦選（bioleachingprocessesofores）三、生物對污染物的分解與轉(zhuǎn)化雖然生物拒絕吸收、結(jié)合鈍化外來污染物，但是當(dāng)環(huán)境污染物濃度很高，生物體內(nèi)的有“結(jié)合座”作用位點(diǎn)已達(dá)飽和的情況下，生物的抵抗污染還可借助于分解和代謝轉(zhuǎn)化作用，改變污染物原有的化學(xué)結(jié)構(gòu)，降低污染物的生理活性；或是將親脂的外源性污染物轉(zhuǎn)變?yōu)橛H水物質(zhì)，以加速排出。(一)分解與轉(zhuǎn)化的類型當(dāng)前已知的環(huán)境污染物數(shù)量多、種類多樣，尤其是人工合成的自然界本來沒有的高分子有機(jī)物和重金屬。不少環(huán)境有毒污染物通過生物體內(nèi)酶促反應(yīng)，可以轉(zhuǎn)化為低毒或無毒物質(zhì)，或轉(zhuǎn)化為水溶性物質(zhì)而便于排出體外。污染物在生物體內(nèi)酶的作用下，通過氧化、還原、水解、脫烴、脫鹵、羥基化、異構(gòu)化、環(huán)裂解、縮臺(tái)、共軛等作用，逐步將污染物代謝成毒性較低或完全無毒的物質(zhì)。1．氧化反應(yīng)細(xì)胞微粒體是污染物氧化反應(yīng)的主要場所，通過混合功能酶催化(mixedfunctionoxidasesystem，MFOS)完成。MFOS能夠催化脂類、類固醇和其他化學(xué)物質(zhì)，使其轉(zhuǎn)化為極性較強(qiáng)、脂溶性較低的代謝產(chǎn)物。除了在微粒體外，氧化反應(yīng)也可在線粒體、動(dòng)物肝組織胞液、血漿中進(jìn)行，主要通過醇脫羥酶、醛脫氫酶、過氧化酶等實(shí)現(xiàn)。主要的氧化反應(yīng)類型包括：(1)羥化反應(yīng)脂肪族：RCH3→芳香族：c。H。R』LRQH，OH(2)環(huán)氧化反應(yīng)(3)脫氨基反應(yīng)(4)脫烷基反應(yīng)脫磺基反應(yīng)脫磺基反應(yīng)是由脫磺基酶和亞硫酸鹽-細(xì)胞色素C氧化還原酶的作用下進(jìn)行的，生成中間產(chǎn)物亞硫酸鹽，進(jìn)一步氧化為硫酸鹽，反應(yīng)的方程式可能有3種：羥基取代脫磺基：RSO3H+H2O→ROH+2H++SO32-氧化反應(yīng)：RSO3H+O2+NADH+H+→ROH+H2O+SO32-+NAD+非羥基取代脫磺基：RSO3H+NADH+H+→RH+H2SO3+NAD+2還原反應(yīng)從植物的解毒角度來說，這種作用不是一個(gè)重要的解毒機(jī)制；而動(dòng)物肝臟中的還原反應(yīng)主要在微粒中進(jìn)行，含有硝基的污染物硝基苯由硝基還原酶、偶氮還原酶和輔酶等催化完成，可發(fā)生如下反應(yīng)：C6H5NO2→C6H5NHOH→C6H5NH2許多Fe3+和Mn4+還原微生物也可將極易溶解U4+還原成難容性U6+，并可導(dǎo)致厭氧土壤和沉積物中產(chǎn)生還原性U沉淀，所以，U4+的微生物還原可能是U污染環(huán)境中進(jìn)行生物整治的有效方法。產(chǎn)琥珀酸沃廉氏菌（Wolinllasuccinogens）在硒酸鹽或亞硒酸鹽共同存在時(shí)可進(jìn)行適應(yīng)性生長，而且硒酸鹽和亞硒酸鹽均被還原為元素Se，還原生成的部分元素Se可在細(xì)胞內(nèi)沉積起來，硒酸鹽還原是酶促催化反應(yīng)。有些微生物可以酶促還原其他金屬如Cr、Hg、V、Mo、Cu、和Tc等，這種代謝機(jī)制可能會(huì)影響到這些金屬的富集和遷移。水解反應(yīng)生物體內(nèi)含有大量非特異性的酯酶和酰胺酶，能夠水解脂類、酰胺類、酰肼類、氨基甲酸脂類等污染物。而許多有害昆蟲對農(nóng)藥具有抗性，是因?yàn)轶w內(nèi)產(chǎn)生了特異性的講解酯酶造成的。例如，2,4-D形成的脂類很容易水解；清草津可以水解成酰胺類和酸類化合物；敵百蟲或敵敵畏等進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)，尿中常有二甲基磷酸排出。R1CONR2R3+H2O→R1COOH+R2R3NH4．烷基化反應(yīng)在土壤介質(zhì)中，一些微生物參與重金屬的烷基化過程，包括有重金屬無機(jī)態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)態(tài)，這是一個(gè)非常有害的污染生態(tài)過程。目前引人注目的是Hg、As、Sn、Pb等的生物甲基化作(biologicalmethylation)以及在生物體內(nèi)與有機(jī)物充分的結(jié)合。這里以Hg為例說明。汞的生物甲基化作用可分為汞的非酶促甲基化作用和酶促甲基化作用，前者僅需要活性代謝產(chǎn)物(甲基供給體)，是間接的生物反應(yīng)；后者需要有能進(jìn)行汞的甲基化生物參與，是直接的生物反應(yīng)。試驗(yàn)表明，細(xì)菌在厭氧、好氧或兼性條件下均能將無機(jī)汞轉(zhuǎn)化為甲基汞，在中性和酸性條件下形成的主要產(chǎn)物是單甲基汞，而在堿性條件下的主要產(chǎn)物是二甲基汞。在汞的甲基化過程中，需要有一種甲基傳遞體存在，甲基鈷胺素是一種活潑的、能夠使Hg2+等金屬離子甲基化的物質(zhì)，起著重要作用。Hg2+甲基化的過程如下：CH3CoB12+HgCl2+H20→CH3HgCl+H20CoB12ClCH3CoB12+CH3HgCI+H20→(CH3)2Hg+H2OCoBl2CI影響汞甲基化的因素較多，包括生物物種的種類、有機(jī)物的負(fù)荷、汞的濃度和化學(xué)形態(tài)、溫度、濕度、pH等。在水生環(huán)境中，汞的甲基化還包括生物和非生物的混合過程。如假單胞菌(Pseudomonassp.)在海灣沉積物中，由Sn4+和Hg2+形成甲基汞，這可能是通過甲基錫的化學(xué)烷基化，再將甲基轉(zhuǎn)移到汞的結(jié)果。5其他反應(yīng)結(jié)合反應(yīng)是污染物及其含有羥基、氨基、羰基和環(huán)氧基的衍生物在生物體內(nèi)容易與機(jī)體內(nèi)源性化合物發(fā)生合成反應(yīng)。反應(yīng)的結(jié)果是使官能團(tuán)失去活性，污染物的毒性大大降低并且更易排出體外；可供用于結(jié)合反應(yīng)的內(nèi)源化合物有葡萄糖醛酸、乙酰輔酶、硫酸、氨基酸、蛋白質(zhì)和核酸，在內(nèi)源化合物上的多種選擇使機(jī)體對大多數(shù)污染物有解毒作用。除此之外，還有脫烴、脫鹵、羥基化、異構(gòu)化、環(huán)裂解、縮合、共軛等反應(yīng)，多見于農(nóng)藥的代謝，如環(huán)裂解反應(yīng)分解轉(zhuǎn)化芳香族類農(nóng)藥。(二)不同生物對污染物的分解轉(zhuǎn)化作用從理論上看，自然界所有的化合物都能被微生物分解和轉(zhuǎn)化，因?yàn)槲⑸锞哂袑|(zhì)的專一性和高度的化學(xué)專一性，例如分解蛋白質(zhì)的是腐敗細(xì)菌，分解纖維的是纖維素分解菌。微生物對基質(zhì)有特定的趨向性，因此在篩選細(xì)菌時(shí)，要考慮合成物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)和了解哪一部分分子進(jìn)人微生物反應(yīng)中，這樣能縮小細(xì)菌的范圍，預(yù)知物質(zhì)降解的途徑，能最快和最有效地降解污染物。中國科學(xué)院水生生物研究所的科研人員自1972～1979年對含有對硫磷、六六六、樂果、馬拉硫磷等的化工廢水進(jìn)行調(diào)查研究，并從氧化塘分離出能分解對硫磷和對硝基酚(PNP)的菌株。甲烷桿菌(Methanobacterium)能夠?qū)o機(jī)的砷酸鹽轉(zhuǎn)化為二甲基砷酸鹽，青霉素菌(Penicilliumsp.)能將甲基砷化合物和雙甲基砷化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槿谆榛衔铩Ｎ⑸锟梢越到釩1一C4的鏈烴。Leadbetter和Foster報(bào)道，在用甲烷假單胞菌(Pseudomonasmethanica)進(jìn)行甲烷分解實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，這種細(xì)菌能利用甲烷作為碳源，但在乙烷、丙烷等為惟一碳源時(shí)卻不能生長，而當(dāng)同時(shí)加入甲烷時(shí)，乙烷、丙烷等能不同程度地被氧化。后來一些學(xué)者也證實(shí)了微生物對石油烴、農(nóng)藥等代謝中也有類似現(xiàn)象，這出現(xiàn)了輔氧化作用，有的是靠降解別的有機(jī)物提供碳源，有的是兩種細(xì)菌協(xié)同作用，有的是經(jīng)過別的物質(zhì)誘導(dǎo)。很多水生生物都能夠降解石油烴，如藻類、水生植物、水生動(dòng)物等，但主要的降解生物是細(xì)菌、真菌等微生物。微生物對石油烴的降解是在一系列酶的作用下完成的，微生物在條件合適的情況下幾乎能降解所有的石油烴。但是溫度、pH、營養(yǎng)物質(zhì)、供氧量、含水率、鹽度和水勢等影響石油生物降解。顧傳輝等報(bào)道了石油產(chǎn)品的生物降解可描述為：石油產(chǎn)品+微生物+O2+營養(yǎng)物質(zhì)→CO2+H2O+副產(chǎn)品+生物量而對于烷烴石油產(chǎn)品來說，生物降解途徑為：烷烴→醇→醛→脂肪烴→β-氧化醋酸鹽→CO2+H2O+生物量利用生物的分解與轉(zhuǎn)化，尤其是土壤生物對土壤性質(zhì)有重大影響，其中在于土壤表層和植物根際(rhizospere)的土壤微生物在土壤中進(jìn)行氨化、硝化、反硝化、固氮、硫化等作用，分解土壤有機(jī)污染物，如可將酚最終分解成CO2和H2O，則是土壤凈化作用的重要因素之一。植物對農(nóng)藥等有機(jī)物的分解轉(zhuǎn)化能力很強(qiáng)，可以把進(jìn)人體內(nèi)的許多有機(jī)物如酚、氰等分解為無毒的化合物，也可進(jìn)一步降解為CO2和H2O。Relley等研究表明，植物的存在明顯增加了蒽和芘在土壤環(huán)境中的去除。中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所的大量研究表明：水稻根系吸收土壤中苯并芘后，很難將苯并芘轉(zhuǎn)移到地上部分，其中大量能夠在轉(zhuǎn)移過程中被代謝為其他產(chǎn)物。污染物進(jìn)入動(dòng)物體后，機(jī)體的代謝機(jī)制可將其降解為相應(yīng)的衍生物。圍繞在轉(zhuǎn)化過程中，大多數(shù)情況下轉(zhuǎn)化為毒性較低的衍生物，也可能使其急性或三致毒性增強(qiáng)，是代謝活化的作用。動(dòng)物把六六六代謝成毒性較低的2，4-二氯苯谷胱甘膚，首先形成五氯環(huán)己基谷胱甘肽，然后去氯化氫而成2，4-二氯苯谷胱甘肽，并進(jìn)一步水解。魚類能夠代謝DDT,將[14C]p，P’-DDT注射到鱗魚體內(nèi)，結(jié)果測出p，p’-DDT，P,P’-DDT,p,p’-DDMU和p,p’-DDA。對鮭魚進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記DDT注入魚體內(nèi)，5個(gè)星期后，大約有10％變成p,p’-DDE,1％變成p，p’-DDD。水生無脊椎動(dòng)物蠕蟲能將DDT分解。此外，魚類、貝類和其他一些無脊椎動(dòng)物能氧化分解石油烴。實(shí)際上，生物對污染物的分解轉(zhuǎn)化作用涉及許多代謝作用，是許多步反應(yīng)的綜合結(jié)果。四、生物對污染物的隔離作用生物的齲離(compartmentalization)是生物將污染物運(yùn)輸?shù)襟w內(nèi)特定部位．以~多種方式被結(jié)合、固定下來，使污染物不能達(dá)到生物體內(nèi)的敏感位點(diǎn)(靶細(xì)胞、靶組織或恬性靶分子)，以至污染物對生物體的毒性很小或沒有毒性影響的作用，這是生物產(chǎn)生抗性和適應(yīng)性的叉一途徑，也可稱為生物的屏蔽作用(sequestration)。一些實(shí)驗(yàn)表明，軟體動(dòng)物的貝殼、甲殼類和棘皮動(dòng)物的外骨骼以及魚的表皮均能吸附相當(dāng)數(shù)量的重金屬、有機(jī)污染物以及人工放射性核素。翁煥新研究了重金屬在雙殼類淺海底棲動(dòng)物牡蠣中的生物積累特性，發(fā)現(xiàn)重金屬在貝殼中的積累量很高。這在一定程度上緩解了重金屬對牡蠣軟體的毒害。有些污染物進(jìn)人動(dòng)物體內(nèi)后，被固定在骨骼中隔離。李少南等電泳圖譜顯示，魚的腦組織中脂族酯酶可作為有機(jī)磷的替代靶標(biāo)，可保護(hù)真正的靶標(biāo)AchE。植物細(xì)胞中的液泡是脂蛋白膜包圍而成的封閉系統(tǒng)，具有鹽類、糖類等許多能夠與污染物結(jié)合的“結(jié)合座”，因此液泡在植物抗性中承擔(dān)著隔離有毒污染物及其代謝產(chǎn)物的重要作用。有些污染物及其軛合物被輸送到液泡，在一定程度上不能擴(kuò)散出來，也不能主動(dòng)輸送回細(xì)胞質(zhì)中。Conyzabonariensis的液泡對百枯草及其代謝產(chǎn)物的隔離作用是這種植物對百枯草的主要抗性之一。Fuerst也指出，植物對百枯草的隔離作用與其抗性相關(guān)性很大。植物細(xì)胞內(nèi)一種未知成分與百枯草形成結(jié)合態(tài)，并將結(jié)合物輸送至液泡內(nèi)儲(chǔ)存，使其與葉綠體中的生物活性位點(diǎn)隔離，使百枯草的毒性不能發(fā)揮出來。Vazquez等研究了抗金屬的Thalaspicaerlesvens體內(nèi)Zn2+的分布，結(jié)果顯示根內(nèi)的Zn2+大部分分布在液泡中；葉片組織中，在低zn卜處理時(shí)液泡與質(zhì)外體中的Zn2+濃度幾乎相等，但用高濃度Zn2+處理時(shí)，液泡內(nèi)的Zn2+濃度明顯高于質(zhì)外體。這些都表明：液泡是植物貯藏污染物的主要場所，也就是說液泡中的-COOH、酚基、-NH2、-SH等官能團(tuán)與部分污染物(包括重金屬、農(nóng)藥、無機(jī)污染物等)及其代謝產(chǎn)物結(jié)合，形成穩(wěn)定的軛臺(tái)物并將其隔離起來，不參加代謝。那么污染物是怎樣輸送到液泡中的呢?目前還投有統(tǒng)一的說法，有待進(jìn)一步研究。Lee等發(fā)現(xiàn)Ni一檸檬酸鹽可能是Ni運(yùn)輸?shù)闹饕问?，而Kramer認(rèn)為Ni的運(yùn)輸與組氨酸有關(guān)。海洋生物Calanussp.在[14C]聲，p,p’-DDT海水中培育8個(gè)星期，在體內(nèi)沒有測出DDT的代謝物，也沒有出現(xiàn)受害癥狀，這說明DDT被隔離在外表皮，沒有與活性酶接觸。菌根植物能存活在重金屬污染嚴(yán)重的環(huán)境中，許多生態(tài)和生理學(xué)家認(rèn)為苗根對菌根植物在重金屬污染環(huán)境中的生長和代謝反應(yīng)起保護(hù)作用，是由于菌根可能通過調(diào)節(jié)根際中重金屬形態(tài)來影響重金屬有效性，阻隔過量重金屬進(jìn)人根系，又因菌根細(xì)胞壁或菌絲黏液中有機(jī)化合物可螫合重金屬離子，從而提高植物對過量重金屬荇染的抗性。黃藝等報(bào)道菌根有減少植物吸收過量重金屬的趨勢，從菌報(bào)和非菌根玉米生物量的差異(表6-2)可知，由于菌根對土壤中的Cu、Zn、Pb的這種隔離作用減輕了重金屬對玉米生長的脅迫，有效地保證了植物的正常生長。表6-2金屬在菌根和非苗報(bào)植物中的積累和分布（略）五、污染條件下生物代謝方式的變化在污染條件下，改變代謝方式是生物抵抗環(huán)境污染物毒害的有效措施之一。一些生物抗性的產(chǎn)生是由于生物體內(nèi)與污染物作用的靶標(biāo)分子發(fā)生遺傳突變，突變結(jié)果是降低了生物靶標(biāo)分子與污染物的親和力，從而降低了生物對污染物的敏感性，使生物產(chǎn)生對污染物的抗性。這方面最典型的例子是一些草本植物三氮苯類和脲類等除草劑產(chǎn)生抗性。D-l蛋白是三氮苯類和脲類的靶分子。這兩類除草劑與D-l蛋白結(jié)合以后，抑制植物的光合作用，從而使植物死亡。D-1蛋白分子質(zhì)量為3.2×104kDa，屬于母性遺傳。在綠穗莧(AmarantushybridusL.)對除草劑盼抗性突變體中發(fā)現(xiàn)，由于在D-l蛋白肽鏈第264位的絲氪酸突變成為甘氨酸，從而使三氮苯類和脲類這兩類除草劑失去作用位點(diǎn)，從而產(chǎn)生了對除草劑的抗藥性。六、生物的他感作用某些生物可以分泌一些有害的化學(xué)物質(zhì)，阻止其他生物在其周圍生長，稱為他感作用(allelopathy)，也稱為化感作用?；凶饔脧V泛存在于自然植物群落和農(nóng)業(yè)植物群落中，它影響著群落的結(jié)構(gòu)、群落的演替和農(nóng)作物的產(chǎn)量。在人工復(fù)合群落(如作物的間、混、套作和人工復(fù)合林)的設(shè)計(jì)、雜草等有害生物的防治、抗草育種、新型除草劑和植物生長調(diào)節(jié)劑的篩選等方面都有著廣泛的應(yīng)用前景。因此，能夠選擇很多類型的植物化合物來預(yù)防有害動(dòng)物的取食，其中有生物堿、某些酯類、脂肪酸、生氰糖甙、生氰脂肪、丹寧、某些游離氨基酸、香精油、皂角甙和幾種酚類化合物。美國的whittaker和Fenny將生物分泌的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行分類(表6-3)，雖存在缺點(diǎn)但被大多數(shù)學(xué)者所接受。表6-3生物分泌物的分類表化學(xué)作用類型生物分泌化學(xué)物質(zhì)名稱利己素（Allomones）利他物（Kairomones）種間化學(xué)作用拒避物化學(xué)引誘物抑制物逃遁物刺激產(chǎn)生適應(yīng)性的誘導(dǎo)物壓制物警戒信號(hào)物毒液誘導(dǎo)物刺激物反抗物引誘物種內(nèi)化學(xué)作用外激素適應(yīng)性自抑素自霉素性外激素社會(huì)性外激素報(bào)警和防御外激素標(biāo)記外激素生物在污染環(huán)境中，通過大量分泌化學(xué)他感物質(zhì)，抑制其他生物對資源和環(huán)境的占用，而使自己獲得更大的發(fā)展機(jī)會(huì)和適應(yīng)性。萜烯(1，8-桉樹腦)是幾種針葉樹甲蟲的忌避劑；丹寧酸能抑制固氨細(xì)菌和硝化細(xì)菌，對麥二叉蚜有劇毒，而其他丹寧也能阻止蝶類和蛾類取食，并且抑制雞、大鼠和小鼠的生長以及使昆蟲幼蟲生長緩慢、蛹重減輕，另外濃縮丹寧能抵抗一些植物病毒病和真菌病害；原酸能顯著減少麥二叉蚜的生長和存活量；對羥基苯甲酸(P-Hydroxybenzoicacid)對二點(diǎn)葉螨的取食有抑制作用等。在污染和不利環(huán)境條件下，生物分泌他感化學(xué)作用物質(zhì)的量顯著增加。應(yīng)該注意的是，任何對生物生存和發(fā)展產(chǎn)生不利影響的人類成困的物質(zhì)，對相應(yīng)的生物而言都是污染物。生物對污染的抗性對生物而言是其保持生存和發(fā)展的基本能力,生物對污染的抗性越高，對自己的發(fā)展越有利。但對人類而言，生物對污染環(huán)境的抗性有利也有弊。一方面，生物對污染環(huán)境的適應(yīng)性和抗性，有利于生物多樣性的保存，利用生物的抗性．修復(fù)土壤等環(huán)境，凈化環(huán)境；另一方面，害蟲或病原菌等有害生物對農(nóng)藥、抗生素等的抗性，則需要增加農(nóng)藥的使用量，最終嚴(yán)重污染環(huán)境。白背飛虱(Sogatellafurcifera)、褐飛虱(Nilaparvatalugens)、灰飛虱(Laodelphaxstriatellus)和黑尾葉蟬(Nephotetixcincticeps)等對多種化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生抗性，它們產(chǎn)生抗性是與體內(nèi)非特異性酯酶l羧酸酯酶和乙酰膽堿酯酶等活性改變有關(guān)，這些害蟲被稱為抗藥性害蟲(insecticide-resistantpest)。在長期使用一種或幾種農(nóng)藥后，因適應(yīng)性的增強(qiáng)而導(dǎo)致害蟲對該藥抗性增加，蟲越治越多，危害越來越嚴(yán)重，用藥越來越濃，施藥成本越來越高。姚洪渭報(bào)道白背飛虱抗性水平變化明顯受長距離遷飛影響(表6—4)。克服的辦法是交替或混合用藥，也可采用超低微量噴霧，既提高防效，又可減輕環(huán)境污染。還可實(shí)行化學(xué)防治同生物防治協(xié)調(diào)進(jìn)行,一旦蟲口密度下降，就堅(jiān)持生物防治。如分離出拮抗性強(qiáng)、抑菌譜廣的鏈霉屬苗(Streptomycessp.)，它們能產(chǎn)生高度選擇和特異性的抗生素物質(zhì)，不利于病原菌的生存。表6—4白背飛虱不同種群的藥劑敏感性種群馬拉硫磷甲胺磷葉蟬散撲虱靈LD50bRILD50bRILD50bRILD50bRI浙江0.10102.540.40.01204.0-0.01343.811.20.01681.8-廣西0.04051.416.20.01285.4-0.01232.810.30.01590.3-云南0.21352.885.40.01412.3-0.01873.115.60.01851.1-海南0.34312.5137.20.01173.6-0.01773.514.80.33980.5-第二節(jié)生物入侵由于人類的干擾和破壞，外來生物影響和破壞作用日益加劇，已經(jīng)釀成一個(gè)全球性的環(huán)境問題。一、生物入侵的概念生物人侵人們也許陌生，然而，一提起口蹄疫、瘋牛病，甚至艾滋病，人們卻并不疆生，其實(shí)這些都是生物人侵的一種。以往人們常常提到的一些動(dòng)植物，對某些地方來說，也都是人侵生物，如牽?；ā⑺J(Eichhorniacrassipes)、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)、地中海潛蠅、飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)、馬纓丹、銀魚等。某種物種從它的原產(chǎn)地，通過非自然途徑遷移到新的生態(tài)環(huán)境里，由于失去了天敵的制衡獲得了廣闊的生存空間，生長迅速，占據(jù)了大量的生境，而使當(dāng)?shù)厣锷媸艿絿?yán)重影響，這種現(xiàn)象就是生物人侵。生物入侵不僅威脅本地的生物多樣性，引起物種的消失與滅絕，而且瓦解生態(tài)系統(tǒng)功能，降低基本生命支持系統(tǒng)的健康。千萬年來，海洋、山脈、河流和沙漠為物種和生態(tài)系統(tǒng)的演變提供了隔離性天然屏障。在近幾百年間，這些屏障受到全球變化的影響已變得無效，外來人侵物種遠(yuǎn)涉重洋到達(dá)新的生境和棲息地，并成為外來人侵物種。外來人侵種(alieninvasivespecies,AIS)就是對生態(tài)系統(tǒng)、棲境、物種、人類健康帶來威脅的外來種，可能威脅當(dāng)?shù)貏?dòng)植物的生存,導(dǎo)致莊稼減產(chǎn)，使海水和淡水生態(tài)系統(tǒng)退化。澳大利亞原本沒有兔子，140多年前的1859年，英國人托馬斯·奧斯汀引進(jìn)了24只兔子，為打獵而放養(yǎng)了13只。在這沒有天敵的國度里，它們至今已繁衍6億多只后代，這些兔子常常把數(shù)萬平方公里的植物啃吃精光，導(dǎo)致其他種類野生動(dòng)物面臨饑餓的危機(jī)，許多野生植物也存在絕種的可能。20世紀(jì)80年代以來，隨著我國經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展．促進(jìn)了外來物種的引入。從森林到水域，從濕地到草地，從農(nóng)村到城市居民區(qū)，都可以見到這些生物“人侵者”。2001年5月7日，國際自然及自然資源保護(hù)聯(lián)盟在一份報(bào)告中警告說，家褐蟻、褐樹蛇等物種入侵其他的生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的環(huán)境和經(jīng)濟(jì)損失。報(bào)告列出了100種入侵性最強(qiáng)的外來生物(表6-5)，包括水生和陸生生物、無脊椎動(dòng)物、兩棲動(dòng)物、魚類、鳥類、爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物。這些入侵者包括家貓、北美灰松鼠、尼羅河鱸(Nileperch)、水風(fēng)信子和家褐蟻．世界危害最大的引入異域物種還包括灰鼠、印度鷯哥、亞洲虎蚊、黃色喜馬拉雅懸鉤子和直立仙人果。表6-5世界100種惡性外來入侵種外來入侵種數(shù)量（種）外來入侵種數(shù)量（種）微生物8兩棲動(dòng)物3水生植物4魚類8陸生植物32鳥類3水生無脊椎動(dòng)物8爬行動(dòng)物2陸生無脊椎動(dòng)物18哺乳動(dòng)物14應(yīng)該注意的是，并非任何外來遷人者最后都成為人侵者。事實(shí)上，從遷移者到入侵者的轉(zhuǎn)化與多個(gè)方面的因素有關(guān)。在生物入侵過程中，外來種原產(chǎn)地種群中的少數(shù)個(gè)體越過地理屏障傳播到新的生長區(qū)域，然后通過自身生物潛力的發(fā)揮建立新的種群，因此從遷移者到人侵者的過渡通常有一個(gè)延遲或滯后時(shí)期。這滯后時(shí)間長短與外來種本身的生物學(xué)特性、外來種與土著種的種問關(guān)系以及外來種與土著生物群落總體的關(guān)系、新生長區(qū)群落多樣性對入侵的抵抗性、新生長區(qū)環(huán)境變化對入侵的影響等幾個(gè)因素相關(guān)。一般地，生態(tài)環(huán)境破壞越嚴(yán)重，外來人侵問題就可能越突出。二、生物入侵的途徑生物人侵分為有意和無意兩種。一種情況是請來的“客人”變成了“入侵者”另一種生物入侵則是以“偷渡”方式完成擴(kuò)散的。(一)人類的有意引進(jìn)人們?yōu)榱宿r(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境建設(shè)、生態(tài)保護(hù)等目的，會(huì)有意引進(jìn)某一物種，到最后卻無法加以控制，導(dǎo)致外來物種泛濫成災(zāi)。物種引進(jìn)成為生物入侵的“主渠道”之一。在物種引進(jìn)上，有的人認(rèn)為“外來的就一定比本地的好”，不加分析地盲目引種。專家警告，目前草坪引種，退耕還林還草工作中，大量引人外來物種，不注意分析利用本地種，很可能導(dǎo)致入侵物種種類增加，危害加劇。有意引種的目的多種多樣，主要有以下幾個(gè)方面：可作為飼料、觀賞植物，如我國曾將植物風(fēng)眼蓮(俗稱水葫蘆)從美洲引入，廣為種植，結(jié)果成了令人頭痛的惡性雜草。一些外地引進(jìn)的花草免不了從花園中逃逸，在自然條件下生長而成為危險(xiǎn)的外來人侵種，如劍葉金雞菊(Coreopsislanceolata)、萬壽菊(Tageteserecta)、含羞草(Mimosapudica)等。互花米草是一種灘涂草本植物，原產(chǎn)于美國東海岸，原本作為一種改善環(huán)境植物而引入。1979年被引入我國進(jìn)行研究和開發(fā)。由于它具有耐堿、耐潮汐淹沒、繁殖力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)等特點(diǎn)．互花米草曾被認(rèn)為是保灘護(hù)堤、促淤造陸的最佳植物。但如今看來，除了嚴(yán)重影響沿海灘涂的生物多樣性之外，互花米草的瘋長還使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)遭受重大損失。又如有一種多年生的豆科藤本植物葛(叉叫葛藤)，原產(chǎn)中國，是貧瘠山區(qū)的綠化先鋒，日本早年從中圍引種，既綠化了環(huán)境又有經(jīng)濟(jì)效益：1930年美國再從日本引種，栽培在南方的沙荒地帶。這種葛藤的葉子又大義薄，而且繁殖力、耐旱、耐瘠薄的能力都很強(qiáng)，因此它們不僅覆蓋了裸露的荒地，而且牲畜有了飼料，水土得到了保持，為美國立了大功。但20世紀(jì)50年代以后．葛藤像脫韁野馬般地瘋長，將當(dāng)?shù)氐闹参飻D死擠光。70年代，葛藤占領(lǐng)了佐治亞、密西西比、亞拉巴馬等州的283萬hm2的土地，最終演變成了一場公害。作為食物，20世紀(jì)50年代中期引進(jìn)的麝鼠半放養(yǎng)活動(dòng)，盡管有很大的經(jīng)濟(jì)效益，但不適當(dāng)選址的放養(yǎng)造成了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境嚴(yán)重的危害，對局部地區(qū)水壩水田和水生農(nóng)作物造成了很大的破壞。除此之外，人類引進(jìn)外來生物作為藥用植物、麻類作物、寵物、水產(chǎn)養(yǎng)殖品種等。人類千萬不要盲目地破壞經(jīng)過長期自然選擇和相互作用后形成的生態(tài)平衡，因?yàn)橐粋€(gè)物種無論是滅絕或過量繁殖，都會(huì)危及與它相關(guān)物種的生存，進(jìn)而造成生態(tài)平衡的破壞。(二)人類的無意引進(jìn)工業(yè)革命以來，世界不同地區(qū)之間的聯(lián)系不斷增強(qiáng)，為動(dòng)物、植物和微生物的全球“旅行”提供了極大的方便，許多生物隨交通工具漂洋過海，到其他地方落地生根，其中一些物種泛濫成災(zāi)，成為“入侵者”。伴隨著外來種有意無意的引進(jìn)和傳播，高山大海等自然屏障的作用已變得越來越小。交通的發(fā)達(dá)、人類交際的頻繁以及國際貿(mào)易的繁榮，給生物入侵提供了便利條件。而且建設(shè)開發(fā)、軍隊(duì)轉(zhuǎn)移、快件服務(wù)、信函郵寄等也會(huì)無意引入外來物件，表6—6列出了無意引種的主要途徑和入侵種代表。現(xiàn)在至少有4000種非本土植物和2300種非本土動(dòng)物通過飛機(jī)、船舶等，到美國“定居”。20世紀(jì)70年代末，首先在遼寧丹東發(fā)現(xiàn)隨交通工具傳人的美國白蛾，目前已經(jīng)擴(kuò)散至遼寧、山東、河北、陜西、天津、上海等省市，爆發(fā)時(shí)幾乎能夠食光所有綠色植物葉片，給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的損失。表6-6無意引種的主要途徑和入侵種代表無意引種的主要途徑入侵種代表隨人類交通工具帶入三裂葉豚草、黃胸鼠船只攜帶海龜、海鳥、蘆薈海洋垃圾椰子、木材隨進(jìn)口農(nóng)產(chǎn)品和貨物帶入毒麥野化的家養(yǎng)動(dòng)物家貓、三羊旅游者帶入北美車前通過周邊地區(qū)自然傳入紫莖澤蘭、飛機(jī)草隨人類的建設(shè)過程傳入濕地松粉蚧據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前全世界有3億以上的人在處于旅游的過程當(dāng)中，每天有200萬人在越過國際邊界，每年有50億t以上的船運(yùn)貨物越過大洋和其他水道，每天大約3000～l0000個(gè)水生生物種隨全世界船舶壓艙水在移行，并被排放到異地……這些都為世界大部分地方生物的混合創(chuàng)造了條件。許多生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家將“生物人侵者”的增多歸咎于日益繁榮的國際貿(mào)易，事實(shí)上許多“生物入侵者”正是搭乘跨國貿(mào)易的“便車”達(dá)到“偷渡”目的的。以侵包括危害性極大的害蟲，如地中海果蠅等。20世紀(jì)80年代初隨木材貿(mào)易從美，磊入的紅脂大小蠹，1999年在山西省大面積爆發(fā)，使大片油松林在數(shù)月之間毀滅，嚴(yán)重危及其他野生動(dòng)植物賴以生存的生態(tài)環(huán)境。而且由于適合該地區(qū)的圭李!境．目前已經(jīng)蔓延到河北、河南兩省。由于這幾種動(dòng)物的生態(tài)適應(yīng)性很強(qiáng)，因此其蔓延擴(kuò)散的危險(xiǎn)將長期存在。盡管各國海關(guān)動(dòng)植物檢疫中心對這些害蟲嚴(yán)加防范，但由于進(jìn)出口貨物數(shù)量極大，很難保證沒有漏網(wǎng)之“蟲”。與人類關(guān)系密切望乎浪蟻常隨貨物被帶到世界各地，藏在植物貨物、成包貨物、建筑材料、重型機(jī)械!竺測量或軍用品)中周游世界。通常，流浪蟻只進(jìn)人已經(jīng)被破壞的環(huán)境中，而不涉足原封未動(dòng)的自然棲息地，然而一旦這些螞蟻進(jìn)人一新地區(qū)后，整個(gè)生物群落就享曼了這樣：原有的無脊椎動(dòng)物完全被能和螞蟻共生的物種所取代，導(dǎo)致了自然食物鏈的混亂，直至更多的原有生物走向滅亡。此外，跨國寵物貿(mào)易也為“生物企曼妻：提供了方便。近年來，由于引進(jìn)五彩斑斕的觀賞魚而給某些地區(qū)帶來霍鼉霄顰竺消息時(shí)常見諸報(bào)端。一些產(chǎn)自他鄉(xiāng)的寵物，如蛇、蜥蜴、山貓等，往往會(huì)因主人的疏忽或被遺棄而逃出藩籬，嘯聚山林，為害一方。在新的環(huán)境中站穩(wěn)腳跟并大規(guī)模繁衍，其數(shù)量將很難控制。即使在科學(xué)芝術(shù)高度發(fā)達(dá)的今天，面對那些適應(yīng)能力和繁殖能力極強(qiáng)的動(dòng)植物，人們?nèi)詫⑹鴮？疾摺Ｉ飳W(xué)和生態(tài)學(xué)界的一些學(xué)者主張人類不應(yīng)該過多地干預(yù)生物物種紫遷警蘭程，因?yàn)槭Ш馐菚簳r(shí)的，一個(gè)物種在新的環(huán)境中必然遵循物競天擇的法則?！吧锶肭终摺辈⒉皇嵌寄軌蛏嫦聛?，能夠生存下來的就是強(qiáng)者，即使生態(tài)系統(tǒng)中的強(qiáng)者也同樣受到該系統(tǒng)中各種因素的制約，不可能為所欲為，因此，自然界的量苧墨五會(huì)得以實(shí)現(xiàn)。然而更多的學(xué)者則持反對意見，他們認(rèn)為自然調(diào)節(jié)的過程苧曹蘭漫長的，如果聽任“生物入侵者”自由發(fā)展，許多本土物種將難逃絕種厄運(yùn)，自然界的物種多樣性將受到嚴(yán)重破壞。三、生物入侵的危害人類引起的生物入侵已經(jīng)引起了地球生物大規(guī)模的變化，改變了群落中自然種群的作用，破壞進(jìn)化過程，造成物種數(shù)量上的快速變化，已經(jīng)成為導(dǎo)致物種滅絕的首要因素。人侵物種會(huì)產(chǎn)生什么威脅?外來入侵物種會(huì)造成嚴(yán)重的生態(tài)破壞和生物珂染；外來人侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成單優(yōu)勢種群，危及本地物種的生態(tài)，最終導(dǎo)致生物多樣性的喪失；生物入侵導(dǎo)致生態(tài)災(zāi)害頻繁爆發(fā)，對農(nóng)林業(yè)造成嚴(yán)重?fù)p害；外來生物入侵不僅對生態(tài)環(huán)境和國民經(jīng)研帶呆皂天瑣失’鹼且攝脯冊劉人婁的健康。（一）物種水平上的影響生物入侵者對被入侵地的其他物種以及物種的多樣性構(gòu)成極大威脅。二戰(zhàn)期間，棕樹蛇隨一艘軍用貨船落戶關(guān)島，這種棲息在樹上的爬行動(dòng)物專門捕食鳥類，偷襲鳥巢，吞食鳥蛋。從二戰(zhàn)至今．關(guān)島本地的11種鳥類中已有9種被棕樹蛇趕盡殺絕，僅存的兩種鳥類的數(shù)量也在與日俱減，隨時(shí)有絕種的危險(xiǎn)。一些生物學(xué)家在乘坐由關(guān)島飛往夏威夷的飛機(jī)上曾先后6次看到棕樹蛇的身影。他們警告說，夏成夷島上投有任何可以扼制棕樹蛇繁衍的天敵，一旦棕樹蛇在夏威夷安家落戶，該島的鳥類將在劫難逃。南海中的內(nèi)伶仃島原來生物繁茂，物種豐富，生物多樣性十分典型。20世紀(jì)90年代初，薇甘菊進(jìn)入該島，它的枝蔓能纏死高大的喬木，蔽住整個(gè)樹冠和樹下的灌木、草叢，使其他生物因無法進(jìn)行光合作用而枯死。如今這個(gè)島上80％的植物都被薇甘菊的陰影所籠罩，昔日茂密的香蕉樹、荔枝樹、龍眼和芒果都岌岌可危，獼猴、蟒蛇、穿山甲等珍稀動(dòng)物也瀕臨滅絕。云南大理洱海原產(chǎn)魚類17種，不知何時(shí)，人們在無意間引入的13個(gè)外來魚種，竟然使原有的17種土著魚類中的5種陪人瀕危狀態(tài)，而它們大多恰恰是有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的洱海特產(chǎn)。滇池水面曾一度被水葫蘆無情地侵占，水中生物銳減，湖中68種土著魚種已有38種面I臨絕跡，16種水生植物已經(jīng)難覓蹤影，滇池周圍日益干旱，氣候調(diào)節(jié)功能大減。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，生物入侵已使數(shù)以千計(jì)的當(dāng)?shù)匚锓N滅絕。外來人侵物種會(huì)造成嚴(yán)重的生態(tài)破壞和生物污染。大部分外來物種成功入侵后大爆發(fā)，生長難以控制，造成嚴(yán)重的生物污染，對生態(tài)系統(tǒng)造成不可逆轉(zhuǎn)的破壞。例如，原產(chǎn)中美洲的紫莖澤蘭已遍布我國西南大部分地區(qū)．原有植物群落迅速衰退、消失；叉如，原產(chǎn)南美洲的水葫蘆現(xiàn)已遍布華北、華東、華中、華南的河湖水塘，瘋長成災(zāi)，嚴(yán)重破壞水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致大量水生動(dòng)植物的死亡。生物人侵導(dǎo)致生態(tài)災(zāi)害頻繁爆發(fā)，對農(nóng)林業(yè)造成嚴(yán)重?fù)p害。(二)生物人侵引發(fā)了生態(tài)安全(ecologicalsafety)的思考生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，地球上的生物多樣性每年為人類創(chuàng)造約33兆億美元的價(jià)值。然而，近年來，生物多樣性受到了嚴(yán)重威脅，物種滅絕速度不斷加快，遺傳多樣性急劇貧乏，生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，這些都加劇了人類面臨的資源、環(huán)境、糧食和能源危機(jī)，而外來物種對生態(tài)環(huán)境的入侵已經(jīng)成為生物多樣性喪失的主要原因之一。我國深受外來物種人侵的影響。近年來，松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)、濕地松粉蚧(Oracellaacuta)、美國白蛾(Hyphantriacunea)等森林人侵害蟲嚴(yán)重發(fā)生與危害的面積，每年達(dá)150萬hm2；稻水象甲(Lissorhoptrusoxyzophilus)、非洲太蝸牛(Achatinafulica)、松突圓蚧(Hemiberlesiapioysophila)、美洲斑潛蠅(Liriomyzasativae)等農(nóng)業(yè)入侵害蟲每年超過140萬hm2；豚草(Ambrosiaspp．)、飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)、微甘菊(Mikaniamicrantha)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、大米草(Spartinaanglica)等肆意蔓延，已到難以控制的局面。經(jīng)濟(jì)上的影響生物入侵引起主要的經(jīng)濟(jì)影響：第一是潛在的經(jīng)濟(jì)損失，也就是說，莊稼產(chǎn)量的損失以及家畜和漁業(yè)存活、產(chǎn)量的減少；第二是入侵的直接損失，包括檢疫、控制和根除的所有形式；除此之外的第三損失是強(qiáng)調(diào)威脅人類健康的入侵者的損失，疾病的直接原因或致病寄生蟲的載體或攜帶者。生物入侵最直接的危害是經(jīng)濟(jì)上的巨大損失，據(jù)統(tǒng)計(jì)，美國每年因外來物種入侵造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)l500億美元，印度每年的損失為l300億美元，南非為800億美元。我國因外來物種人侵造成的損失也相當(dāng)驚人，每年幾種主要外來人侵物種造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)574億元人民幣，于1994年進(jìn)人我國的美洲斑潛蠅（Liriomyzasativae），已蔓延了100多萬hm2，僅每年對其的防治費(fèi)用就達(dá)4.5億元，據(jù)林業(yè)專家測算，僅森林公害一項(xiàng)我國每年損失就有50億元。有統(tǒng)計(jì)資料表明，水葫蘆所造成的損失就達(dá)80億～100億元。據(jù)報(bào)道，廣東為了治一種外來的吾蟲松材線蟲(Bursaphelenchussxylophilus)，一年投了600萬元，僅減少受災(zāi)面積0.4萬hm2。閩東一些地區(qū)的農(nóng)民原來養(yǎng)一畝地收入2萬元，現(xiàn)在到處肆虐的大米草讓農(nóng)民的發(fā)財(cái)夢都泡了湯，僅閩東6個(gè)縣農(nóng)民每年減收數(shù)億元。生物入侵導(dǎo)致生態(tài)災(zāi)害頻繁爆發(fā)，對農(nóng)林業(yè)造成嚴(yán)重?fù)p害(表6-7)。表6-7我國外來入侵種相關(guān)的經(jīng)濟(jì)損失和防治費(fèi)用物種經(jīng)濟(jì)變量時(shí)間經(jīng)濟(jì)影響地點(diǎn)紫莖澤蘭畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)損失每年數(shù)千萬元四川涼山州紫莖澤蘭控制20世紀(jì)90年代數(shù)百萬元四川紫莖澤蘭控制20世紀(jì)90年代數(shù)百萬元云南鳳眼蓮人工打撈1999500萬元福建鳳眼蓮人工打撈19991000萬元浙江溫州市鳳眼蓮人工打撈1999>1億元全國豚草感染花粉病每年>100億元全國空心蓮子草經(jīng)濟(jì)損失每年6億元全國美洲斑潛蠅經(jīng)濟(jì)損失19952400萬元四川美洲斑潛蠅經(jīng)濟(jì)損失199511000萬元山東美洲斑潛蠅防治每年4.5億全國松材線蟲經(jīng)濟(jì)損失5億元安徽、浙江松材線蟲僅減少受災(zāi)面積0.4萬hm21年6000萬元廣東省互花米草水產(chǎn)業(yè)1年總損失1990>1000萬元福建寧德市互花米草水產(chǎn)業(yè)1年總損失每年農(nóng)民減收數(shù)億元福建6個(gè)省禽流感病毒銷毀活雞19971.4億港幣香港8種主要外來入侵種造成的經(jīng)濟(jì)損失每年574億元全國外來入侵種造成的經(jīng)濟(jì)損失每年數(shù)千億元全國(四)對人體健康的影響外來生物入侵不僅對生態(tài)環(huán)境和國民經(jīng)濟(jì)帶來巨大損失，還直接威脅到人類的艟康。外來人侵種帶來許多新的醫(yī)學(xué)問題，而且全球化會(huì)使那些對人類有害病毒(如傳染性疾病)的影響進(jìn)一步擴(kuò)大。豚草、三裂葉豚草現(xiàn)已分布在東北、華北、華東和華中的15個(gè)省市，它的花粉就是引起人類花粉過敏的主要病原物。據(jù)調(diào)查，1983年沈陽市人群發(fā)病率達(dá)l.52％，每到豚草開花散粉季節(jié)，過敏體質(zhì)者便發(fā)生哮喘、打噴嚏、流清水樣鼻涕等癥狀，體質(zhì)弱者甚至可發(fā)生合并癥。南美的紅螞蟻是困擾美國人的“人侵者”，專門叮咬人畜，傳播疾病。除了瘋牛病、口蹄疫，古今中外由于有害生物危害人類健康和農(nóng)業(yè)生物的安全，給人類帶來的災(zāi)難是十分沉痛的。公元5世紀(jì)下半葉，鼠疫從非洲侵入中東，進(jìn)而到達(dá)歐洲，造成約1億人死亡；1933年豬瘟在我國傳播流行造成920萬頭豬死亡；1997年，香港發(fā)生禽流感事件，不得不銷毀140萬只雞，僅賠償雞農(nóng)雞販的損失即達(dá)1．4億港幣；為了改良蜂種，巴西從非洲引進(jìn)塞內(nèi)加爾蜂王35只，不慎逃出26只，與歐洲蜂交配產(chǎn)生繁殖力強(qiáng)、毒性大的殺人蜂，已有150～200人遭蜂群襲擊而死亡，曾因蜂害而中止足球賽。四、生物入侵的控制及長期策略(一)生物入侵的控制方法外來人侵種的控制不是簡單的事情，需要制定控制計(jì)劃，其中包括確定主要自目標(biāo)物種、控制區(qū)域、控制方法和時(shí)間，生物入侵的常見控制和清除方法主要有化學(xué)、機(jī)械控制和生物三種。(1)化學(xué)控制化學(xué)控制(chemicalcontrol)可能仍然是在農(nóng)業(yè)上控制生物入侵的主要方法。雖然化學(xué)農(nóng)藥具有效果迅速、使用方便、易于大面積推廣應(yīng)用等優(yōu)點(diǎn)；但不幸的是，使用化學(xué)農(nóng)藥存在一些弊端。首先，往往會(huì)殺滅許多本地物種，對人類和非靶物的健康造成危險(xiǎn)，例如，DDT產(chǎn)生的問題眾所周知。其次，費(fèi)用較高，在大面積山林及一些自身經(jīng)濟(jì)價(jià)值相對較低的生態(tài)環(huán)境如草原使用往往不經(jīng)濟(jì)、不現(xiàn)實(shí)。另外，害蟲抗性自頻繁進(jìn)化，高的費(fèi)用以及重復(fù)應(yīng)用的必要性通常使化學(xué)控制不可行。若是在大型自然區(qū)把控制人侵種為目標(biāo)，那么化學(xué)方法的費(fèi)用是被禁止的。另外，對于許多種多年生外來雜草，大多數(shù)除草劑通常只能殺滅其地上部分，難以清除地下部分。(2)機(jī)械或物理控制利用一些機(jī)械設(shè)備或其他物理方法來防除有害生物對環(huán)境安全，短時(shí)間內(nèi)也可迅速殺滅一定范圍內(nèi)的外來生物稱為機(jī)械控制(mechanicalcontrol)。其控制方法主要有如下幾種：①依靠人力，捕捉外來害蟲或拔除外來植物，利用機(jī)械設(shè)備來防治外來植物，利用黑光燈誘捕有害昆蟲等。例如，利用機(jī)械打撈船在非洲的維多利亞湖等地控制水葫蘆等水生雜草取得了一定的效果。②通過物理學(xué)的各種途徑防治也可控制外來有害生物，如用火燒和放牧方法控制有害植物。③種樹和覆蓋地表也是控制外來雜草的好方法。機(jī)械控制適宜于那些剛剛引入、建立或處于停滯階段，還沒有大面積擴(kuò)散的一侵種。這種方法的好處是能夠在短時(shí)間內(nèi)迅速清除有害生物，良好的生態(tài)環(huán)境可以長期控制人侵生物，不必徹底清除外來人侵種。但是除技術(shù)問題外，機(jī)械防除后，如不妥善處理有害植物的殘?bào)w、殘株，他們可能依靠無性繁殖成為新的傳播；源，客觀上加速了外來生物的擴(kuò)散；對于已沉入水里和土壤的植物種子及一些有害動(dòng)物則無能為力；火燒和放牧方法后，如果投有及時(shí)恢復(fù)當(dāng)?shù)刂参?，可能?huì)促進(jìn)!來物種的滋生；另外，對于高繁殖力的有害植物容易再次生長蔓延，需要年年防治。(3)生物控制隨著化學(xué)藥劑和機(jī)械控制出現(xiàn)的問題產(chǎn)生了生物控制(biologicalcontrol)，即引進(jìn)入侵物種的天敵。某種意義上，這是一個(gè)有計(jì)劃的入侵。生物控制是指從外來有害生物的原產(chǎn)地引進(jìn)食性專一的天敵將有害生物的種群密度控制在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)危害水平之下，基本原理是依據(jù)有害生物一天敵的生態(tài)平衡理論，在有害生物的傳人地通過引入原產(chǎn)地的天敵因子重新建立有害生物天敵之間的相互調(diào)節(jié)、相互制約機(jī)制，恢復(fù)和保持這種生態(tài)平衡。因此生物控制可以取得利用和保護(hù)生物多樣性的結(jié)果。生物控制的一般工作程序包括：在原產(chǎn)地考察、采集天敵；天敵的安全性評價(jià)；引人與檢疫；天敵的生物生態(tài)學(xué)特性研究；天敵的釋放與效果評價(jià)。當(dāng)然，生物控制也有它的優(yōu)缺點(diǎn)：首先，因?yàn)樘鞌骋坏┰谛碌纳诚陆⒎N群，就可能依靠自我繁殖、自我擴(kuò)散，長期控制有害生物，所以生物控制具有控效持久、防治成本相對低廉的優(yōu)點(diǎn)。但是，通常從釋放天敵到獲得明顯的控制效果一般需要幾年甚至更長的時(shí)間，因此對于那些要求在短時(shí)期內(nèi)徹底清除的入侵，生物控制難以發(fā)揮良好的效果。由于從不同的利益角度對雜草的認(rèn)識(shí)不同，生物控制雜草容易引起利益沖突。另外，引進(jìn)天敵防治外來有害生物也具有一定的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)性，釋放天敵前如不經(jīng)過謹(jǐn)慎的、科學(xué)的風(fēng)險(xiǎn)分析，引進(jìn)的天敵很可能成為新的外來人侵生物．從而帶來不良甚至有害生態(tài)系統(tǒng)的惡果。國際上雜草生物控制已有100多年的歷史，引進(jìn)天敵控制雜草在取得成就的同時(shí)，也面『臨著天敵安全性等新的挑戰(zhàn)。天敵昆蟲(Cactoblastiscactorum)曾成功地控制了澳大利亞、南非、夏威夷等地的仙人掌(Opuntiaspp.)，但在1989年，美國的佛羅里達(dá)發(fā)現(xiàn)該蟲威脅當(dāng)?shù)氐囊环N花卉植物仙人掌，成為一種嚴(yán)重的害蟲。1993年FAO頒布了《國際生防天敵引種管理公約》，對天敵的引種進(jìn)行了規(guī)范。目前國際上進(jìn)行有害植物生物防治釋放天敵前，均進(jìn)行天敵的安全性測定．主要方祛有選擇性測定和非選擇性測定兩種，進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)分析的供試植物種類包括以下幾類：分類上與目標(biāo)植物同屬同科或近緣科的代表種；本地重要的經(jīng)濟(jì)、觀賞作物的代表種；本地瀕危物種；形態(tài)學(xué)、物候?qū)W上與目標(biāo)種相似的物種。在某一情況下，在自然保護(hù)區(qū)，至少是生物控制靶標(biāo)生物實(shí)驗(yàn)的區(qū)域建立新的背景，一些生物控制方案在可接受和低費(fèi)用的情況下已經(jīng)在廣泛的、有害侵?jǐn)_的地區(qū)取得成效。用阿根廷的蛀蟲Cactoblastiscactorum控制澳大利亞入侵種Pearcactus是眾所周知的事例，佛羅里達(dá)和佐冶亞的蚤(Flea)、甲蟲(BeetIe)控制美國南部短吻鱷(aIligator)；用美國南部Encytid控制美國南部木薯(Cassava)甲蟲；中國湖南農(nóng)科院引用豚草卷蛾防治豚草，豚草花季患花粉病下降50％。在這些事例中，天敵能永久地、不需人為干擾地控制害蟲，當(dāng)害蟲在數(shù)量上增加，天敵也相應(yīng)地增加，引起害蟲減少，這會(huì)導(dǎo)致天敵的減少。對于水葫蘆，有專家就將其天敵——象甲，從南美千里迢迢邀請來滬“作客”。象甲很小，成蟲會(huì)吃水葫蘆的葉子。專家在實(shí)驗(yàn)室中發(fā)現(xiàn)：被放置了象甲的水葫蘆，植株明顯變小、葉子變小、莖干變細(xì)、分支減少，水葫蘆的整個(gè)生長過程受到抑制。但象甲吃完水葫蘆后，是否還會(huì)去吃其他的植物，是否會(huì)造成再次“引狼人室”?國內(nèi)有關(guān)機(jī)構(gòu)正在想盡辦法考驗(yàn)象甲的“忠誠度”。除了以上介紹的三種主要的方法之外，綜合治理是一種有發(fā)展前景的方法，就是將化學(xué)、機(jī)械、生物控制等單項(xiàng)技術(shù)有機(jī)融合起來，發(fā)揮各自優(yōu)勢、彌補(bǔ)各自不足，達(dá)到綜合控制生物人侵的目的，因此具有速效性、持續(xù)性、安全性和經(jīng)濟(jì)性等特點(diǎn)。(二)防止物種的進(jìn)人大部分人侵開始于少量個(gè)體的到達(dá)，與種群已經(jīng)長大并定居后控制的費(fèi)用和努力相比，防止生物進(jìn)入的費(fèi)用少得多。無論多難，潛在未來人侵者的證實(shí)可能允許調(diào)整資源來阻止進(jìn)入、擴(kuò)散或進(jìn)入后檢測、破壞建立者種群(founderpopulation)。在全球范圍內(nèi)，社會(huì)不可能禁止植物和動(dòng)物的商業(yè)自由買賣，因此，科學(xué)家和政府的挑戰(zhàn)是在日益增長的無害人侵者中證實(shí)少數(shù)潛在的有害遷移者。(三)生物人侵控制的長期對策生物入侵正以前所未有的速度改變著世界的自然群落和生態(tài)性狀。在全社會(huì)建立系統(tǒng)的防范對策是必要的，控制生物入侵的長期對策主要包括以下幾個(gè)方面：1)管理能力加強(qiáng)對無意引進(jìn)和有意引進(jìn)外來人侵物種的安全管理。2)監(jiān)管能力建立相應(yīng)的監(jiān)測系統(tǒng)，查明我國外來物種的種類、數(shù)量、分布和作用。3)教育宣傳能力加強(qiáng)對生物人侵危害性的宣傳教育，提高社會(huì)的防范意識(shí)。4)阻擊能力積極尋找針對外來人侵物種的識(shí)別、防治技術(shù)，以對當(dāng)前生物入侵的蔓延趨勢加以有效遏制。5)預(yù)警和信息處理能力應(yīng)對潛在人侵種進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)(riskassessment)，還應(yīng)在掌握外來種包括潛在的外來種信息的基礎(chǔ)上，建立外來種信息庫與預(yù)警系統(tǒng)，完善世界、國家、區(qū)域生物安全體系。將外來物種對環(huán)境影響評估(environmentinfluenceassessment，EIA)納人成本收益分析體系(cost-benefitanalysissystem)，會(huì)更加科學(xué)地指導(dǎo)引種實(shí)踐。(四)我國警惕與防范外來生物入侵目前進(jìn)入我國的外來雜草共有107種、75屬，其中有62種是作為牧草、飼料、蔬菜、觀賞植物、綠化植物等有意引進(jìn)的，占雜草總數(shù)的58%；主要外來害蟲32種，如美國白蛾、松圓突蚧；外來病原菌23種，如棉花枯萎病病原菌。從已人侵我國的幾大害蟲和雜草來看，很大程度是由于人為因素引起的，這些因素包括：缺乏“有效的”科學(xué)知識(shí)與信息、缺乏綜合性的利益與風(fēng)險(xiǎn)評估體系、決策失誤與盲目引進(jìn)、淡薄的生態(tài)意識(shí)與不顧生態(tài)后果的個(gè)人或團(tuán)體經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使、缺乏嚴(yán)格的科學(xué)監(jiān)管體系或監(jiān)管不力、有法不依與執(zhí)法不嚴(yán)、缺乏全面檢疫的體系與機(jī)制。我國生物入侵的警惕與防范已刻不容緩。專家學(xué)者指出：①隨著加入世界貿(mào)易組織，我國生物入侵問題將日趨嚴(yán)重，應(yīng)加強(qiáng)管理，強(qiáng)化立法，加強(qiáng)科研、教育人侵；②及時(shí)制定外來人侵物種管理的專項(xiàng)法規(guī)，對管理的對象、內(nèi)容、權(quán)利與責(zé)任等制定明確與培訓(xùn)，協(xié)調(diào)各有關(guān)部門有效地防范生物規(guī)定，我國有相關(guān)的國際和地區(qū)坍議／機(jī)構(gòu)以及制定了涉及外來人侵種的法規(guī)／條例(表6—8)；③需要有意引進(jìn)外來物種的農(nóng)業(yè)、林業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)等行業(yè)應(yīng)制定規(guī)章，科學(xué)控制已引進(jìn)的外來物種數(shù)量等；④建立外來物種風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)制度、跟蹤監(jiān)測和信息交流系統(tǒng)，對已人侵的外來物種，要采用生物防治、低污染化學(xué)防治、機(jī)械根除等綜合防治措施，恢復(fù)和重建生態(tài)系統(tǒng)；⑤建立外來入侵種早期預(yù)警體系；⑥建立經(jīng)濟(jì)制約機(jī)制；⑦建立廣泛的合作關(guān)系；⑧加強(qiáng)公眾宣傳教育工作，提高公眾防范生物人侵的意識(shí)，減少他們在旅游、貿(mào)易、運(yùn)輸?shù)然顒?dòng)中對外來物種有意或無意的引進(jìn)；⑨對相關(guān)工作的管理人員應(yīng)進(jìn)行教育和培訓(xùn)，提高他們對外來人侵物種的鑒定、鑒別能力。表6-8與我國相關(guān)的國際和地區(qū)協(xié)議／機(jī)構(gòu)和我國涉及外來入侵種的法規(guī)／條倒與中國有關(guān)的國際和地區(qū)協(xié)議/機(jī)構(gòu)中國涉及外來入侵種的法規(guī)/條例《生物多樣性公約》《中華人民共和國國境衛(wèi)生檢疫法》《聯(lián)合國海洋公約》《中華人民共和國衛(wèi)生檢疫法實(shí)施細(xì)則》《國際重要濕地特別是水禽棲息地公約》《中華人民共和國植物檢疫條例》《野生動(dòng)物前夕物種公約》《中華人民共和國動(dòng)物防疫法》《非航海用國際水道法公約》《中華人民共和國進(jìn)出境動(dòng)植物檢疫法》《國際植物保護(hù)公約》《中華人民共和國家畜家禽防疫條例》《亞洲和太平洋地區(qū)植物保護(hù)協(xié)議》《中華人民共和國海洋保護(hù)法》《應(yīng)用衛(wèi)生和植物免疫措施協(xié)議》《家畜家禽防疫條例實(shí)施細(xì)則》《責(zé)任制漁業(yè)行為法則》《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因數(shù)位安全管理?xiàng)l例》《預(yù)防引入外來入侵種》《陸生野生動(dòng)物保護(hù)實(shí)施條例》《21世紀(jì)議程-聯(lián)合國環(huán)境發(fā)展大會(huì)》等《植物檢疫條例實(shí)施細(xì)則》等目前，我國已進(jìn)人一個(gè)國際貿(mào)易和旅游發(fā)展的新時(shí)期，也是外來物種進(jìn)入我國通道最多和最暢通的時(shí)期，為了我國的生態(tài)安全，科研部門應(yīng)積極開展對外來物種的生物學(xué)特性、入侵生態(tài)學(xué)、防治、控制等方面的研究。第三節(jié)轉(zhuǎn)基因生物學(xué)的環(huán)境行為及生物安全最近20年來，生物技術(shù)(biotechnology)以前所未有的速度迅猛發(fā)展，一批新興的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)逐漸形成，在解決人類面臨的食物、健康、資源、環(huán)境等重大問題上形成強(qiáng)大的后發(fā)優(yōu)勢，體現(xiàn)出巨大的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和環(huán)境效益，并逐步成為國民經(jīng)濟(jì)的支柱產(chǎn)業(yè)之一，向人們昭示著2l世紀(jì)是生命科學(xué)的世紀(jì)。在當(dāng)前蓬勃發(fā)展的眾多生物技術(shù)中，轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因組學(xué)技術(shù)和生物信息學(xué)技術(shù)成為三大新興技術(shù)領(lǐng)域。其中，轉(zhuǎn)基因技術(shù)將是當(dāng)前和今后生物技術(shù)領(lǐng)域的核心技術(shù)。由于它可以突破物種問的界限，轉(zhuǎn)移有用的基因，使遠(yuǎn)緣類群的物種之間發(fā)生基因交換，并且可以將有特定性狀的基因轉(zhuǎn)移到受體生物，使生物發(fā)生定向變異，成為具有人們所需要性狀的新品種。例如轉(zhuǎn)基因技術(shù)將在提高農(nóng)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)、改善作物對各種生物和非生物脅迫的抵抗力等方面做出巨大貢獻(xiàn)。但是，轉(zhuǎn)基因生物進(jìn)人環(huán)境中可能產(chǎn)生的不良反應(yīng)也是不可低估的，這就是轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境安全問題。一、轉(zhuǎn)基因生物的概念轉(zhuǎn)基因生物也叫遺傳改性生物(geneticallymodifiedorganisms，簡稱GMOs)或遺傳工程生物(geneticallyengineeredorganisms，GEOs)，指人類按照自己的意愿有目的、有計(jì)劃、有根據(jù)、有預(yù)見地運(yùn)用重組DNA技術(shù)將外探基因整合于受體生物基因組，改變其遺傳組成后產(chǎn)生的生物及其后代。轉(zhuǎn)人基因的生物個(gè)體成為受體生物，而提供目標(biāo)基因的生物成為供體生物。按照所轉(zhuǎn)移目的基因的受體類型可以把轉(zhuǎn)基因生物分為轉(zhuǎn)基因植物、轉(zhuǎn)基因動(dòng)物、轉(zhuǎn)基因微生物和轉(zhuǎn)基因水生生物四類。按照轉(zhuǎn)移目的基因用途可以分為抗除草劑轉(zhuǎn)基因植物、抗蟲轉(zhuǎn)基因植物、抗病性轉(zhuǎn)基因植物(包括抗病毒、細(xì)菌、真菌、線蟲等)、抗鹽害轉(zhuǎn)基因植物、抗病毒轉(zhuǎn)基因家畜或禽類、生長激素轉(zhuǎn)基因家畜等。轉(zhuǎn)基因技術(shù)在農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥和環(huán)境保護(hù)與污染治理方面都具有廣闊的應(yīng)用前景。1983年世界上誕生了第一株轉(zhuǎn)基因植物，1986年世界上只有5項(xiàng)轉(zhuǎn)基因植物獲準(zhǔn)進(jìn)入田間試驗(yàn)，1992年增加到675件。1994年首例轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)品開始商品化生產(chǎn)，1996年以來轉(zhuǎn)基因植物開始大面積種植，僅1998年一年內(nèi)，美國就批準(zhǔn)了1077項(xiàng)轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物進(jìn)人大田試驗(yàn)。自1994～1997年短短的三年同．國外就有了包括抗蟲棉花和玉米，抗