細胞生物學細胞核

Part10Nucleus

第十章細胞核核質(zhì)指數(shù)：細胞核體積占細胞質(zhì)體積的比例。一般來說細胞核的體積約占細胞體積的10%左右，內(nèi)、外兩層核膜1核周間隙2核孔復(fù)合體3第一節(jié)核膜二、核膜的亞微結(jié)構(gòu)一、核膜的化學成分（略）（一）內(nèi)、外層核膜

核膜外層：面向細胞質(zhì)，表面附有核糖體，部分與RER相連，其形態(tài)、組分及含有的酶的種類也與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無明顯區(qū)別，故核膜也屬于內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。核膜內(nèi)層：面向細胞核，表面光滑，無核糖體附著。二、核周間隙

內(nèi)、外膜之間的腔隙，內(nèi)部充滿液態(tài)物質(zhì)?？膳c內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。以下有關(guān)核膜的描述不正確的是（）A.外層核膜上常有核糖體的附著B.

核膜不屬于內(nèi)膜系統(tǒng)C.核膜是半封閉的D.核膜具有區(qū)域化的功能E.核膜具有一定的生物合成功能三、核孔復(fù)合體（略）“捕魚籠式”的核孔復(fù)合體模型。（略）1、胞質(zhì)環(huán)：位于核孔邊緣的胞質(zhì)一面，與外核膜相連，故稱外環(huán)，環(huán)上有8條短的胞質(zhì)纖維，對稱分布，伸向細胞質(zhì)。2、核質(zhì)環(huán)：位于核孔邊緣的核質(zhì)面，與內(nèi)層核膜相連，又稱內(nèi)環(huán)，環(huán)上對稱地連有8條細胞纖維，伸向核質(zhì)，在纖維末端形成一個小環(huán)。這樣，核質(zhì)面的核孔復(fù)合體就像一個捕魚籠式的結(jié)構(gòu)，故稱為核籃。

3、輻由核孔邊緣伸向中心，呈輻射狀八重對稱，其結(jié)構(gòu)復(fù)雜。4、中央栓位于核孔中心，呈顆粒狀或棒狀，推測它在核質(zhì)交換中起一定的作用。功能：是核質(zhì)交換的雙向選擇性親水通道。（一）區(qū)域化作用

核膜使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)合成在時、空上分隔進行，更有利于基因表達的調(diào)控。是細胞進化的一個關(guān)鍵步驟。三、核膜的功能

（二）控制細胞核與細胞質(zhì)的物質(zhì)交換

（一）無機離子和小分子物質(zhì)可以自由通過核膜1、通過核孔復(fù)合體的被動擴散2、核孔復(fù)合體的主動運輸（1）核蛋白質(zhì)的運輸核蛋白質(zhì)：是一類在細胞質(zhì)中合成，需要進入細胞核發(fā)揮功能的蛋白質(zhì)。核質(zhì)蛋白：是一種核蛋白質(zhì)。（1）核蛋白質(zhì)的運輸：以核質(zhì)蛋白為例細胞質(zhì)→細胞核：核定位信號（NLS）,核孔復(fù)合體可識別核輸入信號。核定位信號（NuclearLocalizationsignal,NLS）：這種信號通常是一小段含有4－8個氨基酸的短肽序列，可位于蛋白質(zhì)的任何部位。核定位信號在不同的核蛋白中有差異，但都富含帶正電荷的氨基酸(賴氨酸、精氨酸)，以及脯氨酸。有的核蛋白帶有多個核定位信號。（2）生物大分子物質(zhì)的雙向運輸核孔復(fù)合體對生物大分子的運輸具有雙向性和選擇性。核→質(zhì)：1、成熟RNA；如：tRNA、mRNA。2、核糖體大、小亞基。質(zhì)→核：

1、DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄所需要的酶類。2、染色體組裝所需的蛋白質(zhì)3、核糖體蛋白。細胞核→細胞質(zhì)：核輸出信號核輸出信號：tRNA,5SRNA注入到細胞核中會迅速通過核孔復(fù)合體輸入到細胞質(zhì)中。核孔復(fù)合體有識別RNA分子的受體。（三）合成生物大分子（四）在細胞分裂中參與染色體的定位與分離

四、核纖層核纖層（nuclearlamina）：是廣泛存在于高等真核細胞中的一層緊貼核膜內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的一層纖維蛋白網(wǎng)。在細胞核內(nèi)與核骨架相連，在細胞核外與中間纖維連接。（一）核纖層的組成成分組成核纖層的主要成分是核纖層蛋白，其實質(zhì)就是一種中間纖維蛋白。

（二）核纖層的主要功能1、維持核膜的形態(tài)與染色質(zhì)的核周錨定2、與核膜重建及染色質(zhì)凝集關(guān)系密切促成熟因子（maturationpromotingfactor,MPF)使核纖層蛋白磷酸化，最終導致核纖層解體、核膜消失。3、參與細胞核的構(gòu)建與DNA的復(fù)制核纖層的主要功能中不包括（

）A.維持核膜的形態(tài)B.與核膜重建相關(guān)C.與染色質(zhì)凝集有關(guān)D.參與細胞核構(gòu)建E.

與核仁的形成有關(guān)第二節(jié)染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)是指間期細胞核內(nèi)能被堿性染料著色的物質(zhì)。常呈網(wǎng)狀不規(guī)則結(jié)構(gòu)。由于其松散，利于遺傳信息的復(fù)制和表達。染色體是在細胞分裂過程中由染色質(zhì)高度聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。由于其結(jié)構(gòu)緊湊，彼此分開，利于遺傳物質(zhì)的平均分配。染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在不同細胞周期的不同形態(tài)表現(xiàn)。

間期分裂期染色質(zhì)染色體螺旋化去螺旋化細胞周期一、染色質(zhì)和染色體的化學組成成分DNA、組蛋白、非組蛋白、少量RNA。（一）DNA（略，遺傳課上會講）（二）組蛋白（histone)種類：H1、H2A、H2B、H3、H4；除H1外，其余4種組蛋白沒有種屬和組織特異性，在進化上高度保守。H1與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)形成有關(guān)，有一定的種屬和組織特異性；其余四種組蛋白參與核小體核心顆粒的構(gòu)成。組蛋白對DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄活性有抑制作用。組蛋白甲基化可增強組蛋白與DNA的結(jié)合力，降低DNA的轉(zhuǎn)錄活性。（三）非組蛋白

是染色質(zhì)中除組蛋白以外所有蛋白質(zhì)的統(tǒng)稱。具有特異性DNA序列識別和結(jié)合特性。有種屬和組織特異性。能特異性解除組蛋白對DNA的抑制作用，促進DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。（四）RNA：量少，來源與功能尚有爭論。二、染色質(zhì)和染色體的亞微結(jié)構(gòu)（一）染色質(zhì)和染色體的基本結(jié)構(gòu)單位——核小體組成：五種組蛋白和200bp左右的DNA組裝形成。

核心顆粒：2（H2A、H2B、H3、H4）組成的八聚體核心顆粒+1.75圈（約146bp）DNA+60bp連接DNA+H1染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是（）A.核小體B.螺線管C．超螺線管D.微帶E.染色單體（二）螺線管是染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)每6個核小體繞成一圈，形成螺線管。

染色質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)：核小體串染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)：螺線管（三）染色體的構(gòu)建（略）螺線管如何進一步壓縮成染色體，目前尚有不同的看法：多級螺旋結(jié)構(gòu)模型染色體支架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型按多級螺旋模型：從DNA到染色單體要經(jīng)過以下包裝：壓縮7倍

壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA核小體螺線管超螺線管染色單體一級結(jié)構(gòu)：核小體串二級結(jié)構(gòu)：螺線管三級結(jié)構(gòu)：超螺線管四級結(jié)構(gòu)：染色單體DNA染色單體

壓縮近萬倍三、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)（一）常染色質(zhì)一般位于核的中央，在間期核中處于伸展狀態(tài)、折疊壓縮程度低、著色較淺，具有轉(zhuǎn)錄活性，是經(jīng)常處于功能活性狀態(tài)的染色質(zhì)；有一些位于核仁內(nèi)。

（二）異染色質(zhì)主要分布在間期細胞核的邊緣，緊貼核膜內(nèi)膜，也有一些位于核仁內(nèi)。螺旋化程度高，所以著色很深，不轉(zhuǎn)錄或轉(zhuǎn)錄活性低。1、結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)：在所有細胞類型的全部發(fā)育階段中都處于凝集狀態(tài)的染色質(zhì)。常見于染色體的著絲粒、端粒、次縊痕等部位；不轉(zhuǎn)錄，S期晚復(fù)制。2、兼性異染色質(zhì)(功能性異染色質(zhì))：在某些類型的細胞中或在細胞發(fā)育的一定階段，由原來的常染色質(zhì)失去轉(zhuǎn)錄活性，轉(zhuǎn)變成為凝集狀態(tài)的異染色質(zhì)。如：女性的X染色質(zhì)（X小體/巴氏小體）。超雌：含三條及三條以上X染色體的女性超雄：含兩條及兩條以上Y染色體的男性（三）染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因活化（略）四、染色體（一）中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)每一條中期染色體都是由兩條相同的染色單體構(gòu)成，這兩條單體由一個DNA分子復(fù)制而來，彼此互稱姐妹染色單體。aa動粒又叫著絲點第三節(jié)核仁一、核仁的化學組成與超微結(jié)構(gòu)（一）核仁的化學組成主要為蛋白質(zhì)（80%）、RNA（10～11%）、DNA（8%）和少量脂類。編碼rRNA的基因稱為rDNA核仁為非膜性結(jié)構(gòu)。光鏡下：通常為一個或多個球狀小體。

電鏡下：為一無膜包被的、由纖維絲構(gòu)成的海綿狀球體。1、纖維中心：在電鏡下呈低密度區(qū)，被密集纖維部分包圍成圓形結(jié)構(gòu)小島。纖維中心由已袢的形式伸入到核仁內(nèi)的常染色質(zhì)組成，DNA袢環(huán)上含大量的rRNA基因。核仁組織區(qū)：含rRNA基因的DNA區(qū)段。rRNA基因（rDNA）成簇串聯(lián)重復(fù)排列，為合成組成rRNA提供模板，人類10條染色體（13、14、15、21、22）的核仁組織者區(qū)以DNA袢的形式深入核仁內(nèi)。（二）核仁的超微結(jié)構(gòu)（二）致密纖維區(qū)致密纖維部分是核仁中電子密度最高的部分，呈環(huán)狀或半月狀包圍纖維中心。主要成分是轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的rRNA。（三）顆粒區(qū)為高電子密度顆粒，主要是成分是rRNA和蛋白質(zhì)，是正在加工、處于不同成熟階段的核糖體亞單位所在的部位。（三）核仁的周期性變化核仁是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)分裂間期有完整結(jié)構(gòu)，有絲分裂前期核仁消失，有絲分裂末期核仁重現(xiàn)。二、核仁的功能（一）核仁是細胞核中rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的活動中心人類單倍體基因組含200個rRNA基因，即人類一個細胞中含400個rRNA基因。致密纖維部分（二）核仁是裝配核糖體大、小亞基的工廠（三）核仁參與核糖體亞單位的運輸和成熟（略）核骨架（nuclearskeleton）又稱核基質(zhì)：是間期細胞核中由非組蛋白組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。第四節(jié)核骨架一、核骨架的組成成分和形態(tài)結(jié)構(gòu)（略）二、核骨架的功能核骨架是DNA復(fù)制的支架核骨架在基因轉(zhuǎn)錄中發(fā)揮重要作用核骨架參與染色體與核膜的構(gòu)建核骨架與病毒復(fù)制有關(guān)三、核骨