《植物與植物生理》光合作用子單元試題庫(kù)答案

光合作用試題庫(kù)答案一、名詞解釋1．光合作用(photosynthesis)：指光能自養(yǎng)生物（通常指綠色植物）利用光能，將CO2和H2O合成有機(jī)物，同時(shí)釋放O2的過(guò)程。綠色植物的光合作用是自然界最重要的同化作用，它不僅為植物自身的生命活動(dòng)提供了物質(zhì)和能量，也是地球上所有異養(yǎng)生物生命活動(dòng)的能量和物質(zhì)來(lái)源。2．碳素同化(carbonassimilation)：自養(yǎng)生物將無(wú)機(jī)碳化物(CO2)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)化合物的過(guò)程。自然界的碳素同化作用有三種類(lèi)型，即綠色植物的光合作用、光合細(xì)菌的光合作用和自養(yǎng)細(xì)菌的化能合成作用，其中綠色植物的光合作用最為重要。3．作用中心色素(reactioncenterpigment)：是指位于作用中心的少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，而且還具有光化學(xué)反應(yīng)活性，能利用捕獲的光能進(jìn)行電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能。4．聚光色素(lightharvestingpigment)：也稱(chēng)輔助色素或天線(xiàn)色素，這類(lèi)色素本身沒(méi)有光化學(xué)反應(yīng)活性，在光合作用中只起著吸收傳遞光能的作用，將吸收的光能傳遞給作用中心色素分子。在葉綠體色素中，除作用中心色素外的葉綠素a和全部的葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素都屬于聚光色素。5．光合單位(photosyntheticunit)：是指結(jié)合在類(lèi)囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。它應(yīng)包括兩個(gè)作用中心及其所屬的600個(gè)聚光色素分子，以及連結(jié)這兩個(gè)作用中心的光合電子傳遞鏈，它能獨(dú)立地捕獲光能，導(dǎo)致氧的釋放和NADP+的還原。6．希爾反應(yīng)(Hillreaction)：1939年英國(guó)生物化學(xué)家希爾(RobertHill)發(fā)現(xiàn)，在分離的葉綠體懸浮液中，加入高鐵鹽，照光時(shí)會(huì)放出O2，同時(shí)高鐵鹽被還原成低鐵鹽，其反應(yīng)式為：這個(gè)反應(yīng)即為希爾反應(yīng)，即離體葉綠體在有適當(dāng)氫受體存在時(shí)照光發(fā)生放氧的反應(yīng)稱(chēng)為希爾反應(yīng)，所用的人工電子受體稱(chēng)為希爾氧化劑。希爾反應(yīng)的實(shí)質(zhì)是與PSII相聯(lián)系的放氧復(fù)合體在光下從水中奪取電子，將水氧化分解放出氧氣，故該反應(yīng)也稱(chēng)為水的光解。希爾反應(yīng)第一次從整體到離體、以細(xì)胞器為材料研究光合作用，將光合作用從整體生命過(guò)程中分離出來(lái)，同時(shí)也將光合作用的整個(gè)過(guò)程拆開(kāi)，表明O2的釋放并不必定與CO2還原相聯(lián)系，同時(shí)也證明將CO2還原成碳水化合物的電子最終來(lái)源于水。7．紅降現(xiàn)象(reddrop)與愛(ài)默生效應(yīng)(Emersoneffect)在20世紀(jì)40年代，R．Emerson等人用小球藻為材料研究不同波長(zhǎng)光的光合效率（以量子產(chǎn)額表示）時(shí)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)光的波長(zhǎng)大于685nm(遠(yuǎn)紅光)時(shí)雖然仍能被葉綠素吸收，但光合效率顯著降低，這種在遠(yuǎn)紅光下光合作用的量子產(chǎn)額急劇降低的現(xiàn)象稱(chēng)為紅降現(xiàn)象。Emerson等人(1957)又發(fā)現(xiàn)，用大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射小球藻的同時(shí)，若補(bǔ)加一個(gè)短波紅光(650nm)，則光合作用的量子產(chǎn)額急劇增大，而且其量子產(chǎn)額大于兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的量子產(chǎn)額總和。這種效應(yīng)稱(chēng)為雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)。通過(guò)紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)的研究，人們發(fā)現(xiàn)在類(lèi)體膜上存在有兩種光系統(tǒng)即PSI和PSII，而且這兩種光系統(tǒng)是相互連結(jié)，共同完成光合作用的光反應(yīng)。8．原初反應(yīng)(primanyreaction)：是光合作用的初始反應(yīng)，從光合色素分子受光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，包括光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)。通過(guò)原初反應(yīng)將聚光色素吸收的光能轉(zhuǎn)換成電能。原初反應(yīng)是一個(gè)與溫度無(wú)關(guān)的光物理、光化學(xué)過(guò)程。9.PSI(photosystemI)與PSII(photosystemII)：即光系統(tǒng)I與光系統(tǒng)II，PSI的作用中心色素分子最大吸收峰在700nm處，屬于長(zhǎng)波光反應(yīng)，也稱(chēng)P700。PSI顆粒較小(直徑110A°)，分布在類(lèi)囊體的外側(cè)，其主要作用特征是NADP+的還原。PSII的作用中心色素分子最大吸收峰在680nm處，屬于短波光反應(yīng)，也稱(chēng)P680。PSII顆粒較大(直徑175A°)，分布在類(lèi)囊體的內(nèi)側(cè)，其主要作用特征是水的光解和O2的釋放，并將電子傳給PSI。10.量子產(chǎn)額(quantumyield)：也稱(chēng)量子效率(quantumefficiency)，是指光合作用中每吸收一個(gè)光量子所能釋放O2的分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù)。一般光合作用的量子產(chǎn)額為0.1~0.125。量子產(chǎn)額的倒數(shù)稱(chēng)為量子需要量(quantumrequirement)，即釋放一分子O2或同化一分子CO2需要吸收光量子的數(shù)目，量子需要量一般為8~10。11.Rubisco(RuBPcarboxylase/oxygenase)：即核酮糖—1，5—二磷酸羧化酶／加氧酶(EC.4.1.1.39)，分子量約為560kD，由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基組成，是光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶。該酶是一個(gè)雙功能酶，在Calvin循環(huán)中催化RuBP與CO2發(fā)生羧化反應(yīng)生成2分子磷酸甘油酸：該酶也能催化RuBP與O2發(fā)生加氧反應(yīng)，生成一分子的磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸，這是光呼吸發(fā)生的原因所在：該酶的催化功能取決于細(xì)胞內(nèi)CO2/O2濃度比，比值高時(shí)有利于羧化反應(yīng)，反之則促進(jìn)加氧反應(yīng)。12.熒光現(xiàn)象(fluorescence)：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下為棕紅色的現(xiàn)象稱(chēng)為熒光現(xiàn)象。葉綠素分子吸收一定波長(zhǎng)的光量子后就會(huì)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)的葉綠素分子由第一單線(xiàn)態(tài)回到基態(tài)時(shí)可通過(guò)發(fā)光的形式丟失能量，由于能量損耗，所以發(fā)射出的光子（熒光）的波長(zhǎng)要長(zhǎng)一些，故為棕紅色。葉綠素溶液在反射光下呈現(xiàn)的紅色就是其受光激發(fā)后發(fā)射出來(lái)的熒光的顏色。葉綠素溶液有很強(qiáng)的熒光，而鮮葉的熒光很弱，肉眼不可見(jiàn)，這是由于鮮葉中葉綠素分子吸收的光能主要用于光合作用而不再發(fā)射出來(lái)。逆境下葉綠素的熒光增強(qiáng)，可用熒光儀測(cè)定來(lái)反應(yīng)逆境下光合系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況。13.作用中心(reactioncentre)：光合作用的作用中心是指葉綠體中進(jìn)行光合原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)，分布在類(lèi)囊體膜上，其功能是完成光能的轉(zhuǎn)換。作用中心至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)換光能的作用中心色素分子、一個(gè)原初電子受體和一個(gè)原初電子供體，這樣作用中心色素接收聚光色素傳來(lái)的光能后就能導(dǎo)致電荷分離，完成光能轉(zhuǎn)換，將光能轉(zhuǎn)換成電能。14.光合鏈(photosyntheticchain)：即光合電子傳遞鏈，由PSII和PSI以及一系列電子傳遞體組成的使水中的電子最終傳給NADP+的電子傳遞軌道稱(chēng)為光合電子傳遞鏈，簡(jiǎn)稱(chēng)光合鏈。光合鏈分布在類(lèi)囊體膜上，兩個(gè)光系統(tǒng)以串聯(lián)的方式，通過(guò)吸收光能共同驅(qū)動(dòng)電子傳遞過(guò)程。電子的最終供體是水，最終受體是NADP+。15.光合磷酸化(photophosphorylation)：葉綠體的類(lèi)囊體膜在光下進(jìn)行電子傳遞的同時(shí)，將無(wú)機(jī)磷和ADP合成ATP的過(guò)程稱(chēng)為光合磷酸化。光合磷酸化的能量來(lái)源是光能，光能經(jīng)原初反應(yīng)轉(zhuǎn)換為電能（高能態(tài)電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)能量順次降低，釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP。光合磷酸化有環(huán)式、非環(huán)式和假環(huán)式三種：ADP+Pi→ATP(環(huán)式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP++H2O→2ATP+O2+2NADPH+H+(非環(huán)式光合磷酸化)假環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，這種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。16.C3途徑(C3pathway)與C3植物(C3plant):C3途徑亦稱(chēng)卡爾文(Calvin)循環(huán)或光合碳循環(huán)，是由Calvin等人研究確定的光合作用中CO2還原成碳水化合物的反應(yīng)過(guò)程。整個(gè)循環(huán)由RuBP與CO2的羧化開(kāi)始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。全過(guò)程分為羧化、還原、再生3個(gè)階段。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物3-磷酸甘油酸(PGA)為三碳化合物，所以稱(chēng)C3途徑。并把只通過(guò)C3途徑固定還原CO2的植物稱(chēng)為C3植物。C3植物大多為溫帶和寒帶植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等。17.C4途徑(C4pathway)與C4植物(C4plant)：C4途徑亦稱(chēng)哈奇—斯萊克(Hatch-Slack)途徑，該途徑是由C4二羧酸循環(huán)和Calvin循環(huán)兩部分組成，CO2的最初固定（PEP與CO2的羧化反應(yīng)）是在葉肉細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，而CO2的最終還原（Calvin循環(huán)）是在維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物草酰乙酸(OAA)為四碳化合物，所以叫做C4途徑；通過(guò)C4途徑同化CO2的植物稱(chēng)為C4植物。C4植物大多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、稗草、莧菜等。18.CAM途徑（Crassulaceanacidmetabolismpathway）與CAM植物(CAMplant)：景天科、仙人掌科等植物適應(yīng)干旱環(huán)境，夜間氣孔張開(kāi)，固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天光下氣孔關(guān)閉，有機(jī)酸脫羧釋放出CO2，經(jīng)Calvin循環(huán)固定還原成有機(jī)物。這種與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑最初是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，故稱(chēng)為景天酸代謝途徑。把具有景天酸代謝途徑的植物稱(chēng)為CAM植物。常見(jiàn)的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈等。19.生物產(chǎn)量(biologicalyield)與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量(economicyield)：植物一生中合成并積累下來(lái)的全部有機(jī)物質(zhì)稱(chēng)為生物產(chǎn)量，而將其中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的部分稱(chēng)為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。如小麥的籽粒、果樹(shù)的果實(shí)等。光合作用是高等植物一切有機(jī)物質(zhì)的最初來(lái)源，因此植物的生物產(chǎn)量最終來(lái)源于光合產(chǎn)量：生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量—呼吸消耗=光合面積×光合時(shí)間×光合速率－呼吸消耗經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)20.光呼吸(photorespiration)：是指植物的綠色細(xì)胞在光照下吸收氧氣釋放CO2的過(guò)程。由于這種反應(yīng)僅在光下綠色細(xì)胞中進(jìn)行，并與光合作用同時(shí)發(fā)生，故稱(chēng)為光呼吸。光呼吸的底物是乙醇酸，是由Rubisco催化RuBP加氧反應(yīng)而產(chǎn)生。因?yàn)橐掖妓岷推溲趸a(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的甘氨酸皆為C2化臺(tái)物，因此光呼吸途徑又稱(chēng)為C2光呼吸碳氧循環(huán)(C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO循環(huán))，簡(jiǎn)稱(chēng)C2循環(huán)。21.光合速率(photosyntheticrate)：亦稱(chēng)光合強(qiáng)度，通常是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，如用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示則稱(chēng)為凈同化率(netassimilationrateNAR)或光合生產(chǎn)率(photosyntheticproductionrate)。通常直接測(cè)到的光合速率是實(shí)際光合作用與呼吸消耗的差數(shù)，故稱(chēng)表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate)。如把表觀光合速率加上呼吸速率，便得到總光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)。22.光補(bǔ)償點(diǎn)(1ightcompensationpoint)與光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint)：隨著光強(qiáng)的降低，光合速率相應(yīng)降低，當(dāng)光照強(qiáng)度降低到某一數(shù)值時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，凈光合速率為零，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)。在光補(bǔ)償點(diǎn)以上，隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，光合速率相應(yīng)增大，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率不再隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加，這種現(xiàn)象稱(chēng)為光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到最大光合速率時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光飽和點(diǎn)。23.CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensationpoint)與CO2飽和點(diǎn)(CO2saturationpoint)：植物的光合速率隨環(huán)境CO2濃度的降低而相應(yīng)降低，當(dāng)CO2濃度低到某一數(shù)值時(shí)，光合作用吸收的CO2與呼吸放出的CO2相等，即凈光合速率為零，此時(shí)環(huán)境中的CO2濃度稱(chēng)為該植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)。C4植物的CO2補(bǔ)償很低，在0～10μmol/mol；C3植物的較高，在50～100μmol/mol。在CO2補(bǔ)點(diǎn)以上，隨環(huán)境CO2濃度的增加，光合速率不斷增大，當(dāng)CO2濃度增至一定程度時(shí)光合速率不再增大，此時(shí)環(huán)境的CO2濃度稱(chēng)為CO2飽和點(diǎn)。24.光能利用率(efficiencyofsolarenergyutilization)：是指單位土地面積上植物光合作用形成的有機(jī)物中所貯存的化學(xué)能占照射到該地面積上太陽(yáng)能的百分比。可用下式計(jì)算：目前田間作物光能利用率一般不到1%。大面積單產(chǎn)超7500kg/hm2的小麥在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)生物產(chǎn)量的光能利用率為1.46%～1.89%。25.葉面積系數(shù)(leafareaindexLAI)：是指單位地面積上的葉面積，即作物綠色葉面積與其所占地面積之比。在一定范圍內(nèi)，葉面積系數(shù)越大，光合產(chǎn)物積累也越多。二、填空題1．表觀光合速率呼吸速率2．升高降低3．RuBPPGA4．NADP+H2O5．類(lèi)囊體線(xiàn)粒體6．作用中心聚光7．種類(lèi)含量8．葉肉維管束鞘9．類(lèi)囊體膜間質(zhì)10．維管束鞘葉肉11．升高升高12．葉綠體細(xì)胞質(zhì)13．N，Mg，C，H，O；N，Mg，F(xiàn)e，Cu，Zn，Mn14．自身閉合的雙層膜基粒三、判斷題1．×不吸收綠光，綠光被反射或透過(guò)，故呈綠色2．√3．√4．×實(shí)際吸收同化CO2的量減去呼吸放出的CO2的量5．√6．√7．√8．×只有ATP的產(chǎn)生，沒(méi)有O2的釋放和NADPH+H+的形成9．×是PGA10．√四、選擇題1.C2.D3.A4.B5.A6.A7.A8.A9.A10.B11.D12.A13.B14.D15.D16.A17.A18.A19.AC20.ABD21.ABDE22.AB23.BC24.ABD25.ABE26.ABCDE27.BD28.AD29.BDE30.AB31.ABC32.ABCD33.ABC五、問(wèn)答題1．解：光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)（碳同化過(guò)程）是兩個(gè)相互依賴(lài)相互促進(jìn)的過(guò)程，二者的相互關(guān)系主要表現(xiàn)為：(1)光反應(yīng)對(duì)暗反應(yīng)的影響首先，光反應(yīng)的最終結(jié)果是形成ATP和NADPH+H+，這兩種物質(zhì)是推動(dòng)CO2同化過(guò)程的能量和還原力，故稱(chēng)之為“同化力”。因此沒(méi)有光反應(yīng)，暗反應(yīng)也就無(wú)法進(jìn)行；其次，在發(fā)生光反應(yīng)的同時(shí)，促使Mg2+向葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)移，而H+由葉綠體基質(zhì)向類(lèi)囊體內(nèi)腔轉(zhuǎn)移，使得葉綠體基質(zhì)中的Mg2+濃度增大，pH值升高（由7.0升至8.0），Mg2+是RuBP羧化酶等酶的激活劑，升高了的pH值是該酶的適宜pH值，因而光反應(yīng)能提高參與暗反應(yīng)的酶的活性，加速暗反應(yīng)的進(jìn)行。(2)暗反應(yīng)對(duì)光反應(yīng)的影響暗反應(yīng)在利用光反應(yīng)提供的同化力還原CO2的過(guò)程中將ATP和NADPH+H+轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP和NADP+，這一方面消耗了同化力，避免了同化力積累對(duì)光反應(yīng)的抑制或破壞作用，同時(shí)也為光反應(yīng)提供了ADP和NADP+，使光反應(yīng)順利進(jìn)行。2．解:(1)作為聚光色素，起著吸收、傳遞光能的作用，將吸收的光能傳遞給作用中心色素分子，引起作用中心的光化學(xué)反應(yīng)，使其吸收的光能參與光合作用。(2)保護(hù)葉綠素免受光氧化的損害。葉綠素分子吸收光能后可由基態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（1Chl，第一單線(xiàn)態(tài)），1Chl的能量可用于光合作用，也可經(jīng)系統(tǒng)交叉損失一定能量，并引起原來(lái)電子自旋方向反轉(zhuǎn)形成三線(xiàn)態(tài)葉綠素分子(3Chl，在有氧條件下3Chl將其能量傳遞給O2，使O2轉(zhuǎn)化為單線(xiàn)態(tài)氧(1O2)。1O2氧化能力極強(qiáng)，可使葉綠索發(fā)生氧化而被破壞。類(lèi)胡蘿卜素(Car)是植物體內(nèi)最重要的1O2的猝滅劑，其中β-胡蘿卜素猝滅率最好。Car存在于葉綠體中，它既可以通過(guò)與三線(xiàn)態(tài)葉綠素3Chl作用防止1O2的產(chǎn)生，也可將已產(chǎn)生的1O2轉(zhuǎn)變?yōu)榛鶓B(tài)氧分子，因而能保護(hù)葉綠素免受光氧化的損害。3．解：(1)相同點(diǎn)：C4植物和CAM植物都是先將CO2初次固定形成四碳二羧酸(OAA)，然后該四碳二羧酸再經(jīng)脫羧放出CO2，最終通過(guò)Calvin循環(huán)將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物。二者最初固定CO2的受體(PEP)、催化固定反應(yīng)的酶（PEP羧化酶）以及最初的固定產(chǎn)物(OAA)均相同。(2)不同點(diǎn)：①C4植物的CO2初次固定是在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，Calvin循環(huán)是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的；而CAM植物的CO2初次固定和Calvin循環(huán)都有是在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行的。②CAM植物的CO2初次固定是在晚上進(jìn)行，Calvin循環(huán)則是在白天光下進(jìn)行的；而C4植物的CO2初次固定和Calvin循環(huán)都是白天光下進(jìn)行的。由此可見(jiàn)，C4植物的CO2初次固定和Calvin循環(huán)是在同一時(shí)間（白天光下）不同空間（前者在葉肉細(xì)胞，后者在鞘細(xì)胞）進(jìn)行的；而CAM植物的這兩個(gè)過(guò)程是在同一空間不同的時(shí)間進(jìn)行的。4．解：光是光合作用的能量來(lái)源，也是葉綠素生物合成和葉綠體發(fā)育的必需條件，光還調(diào)節(jié)著光合碳循環(huán)中Rubisco等酶的活性以及氣孔的開(kāi)閉，因此光對(duì)光合作用既有直接影響也有間接影響。在光照強(qiáng)度較低時(shí)，植物的光合速率隨光強(qiáng)的增加而相應(yīng)提高，但當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)一定范圍后，光合速率不再增加，這種現(xiàn)象稱(chēng)為光飽和現(xiàn)象，開(kāi)始達(dá)到光飽和時(shí)的光照強(qiáng)度稱(chēng)為光飽和點(diǎn)，此時(shí)光合速率達(dá)到最大。在光飽和點(diǎn)以下時(shí)，隨光強(qiáng)減弱，光合速率降低，當(dāng)光強(qiáng)減弱到某一數(shù)值時(shí)，光合作用吸收的CO2與呼吸作用放出的CO2相等，此時(shí)的光照強(qiáng)度稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)。在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，凈光合速率為零，沒(méi)有光合產(chǎn)物的積累，加上夜間的呼吸消耗，會(huì)造成植物有機(jī)物的虧缺。光質(zhì)對(duì)光合作用也有一定的影響，主要是影響光合效率。一般植物在紅光下光合效率最高，其次是藍(lán)紫光，綠光幾乎無(wú)作用。其原因是不同波長(zhǎng)的光被光合色素吸收和傳遞到作用中心色素的效率不相同。5．解：植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2放出CO2的過(guò)程稱(chēng)為光呼吸(photorespiration)。光呼吸與呼吸作用（或稱(chēng)暗呼吸）在性質(zhì)上是兩個(gè)根本不同的過(guò)程，光呼吸只在光下綠色細(xì)胞中發(fā)生，其底物是乙醇酸，由RuBP加氧反應(yīng)產(chǎn)生，光呼吸就是乙醇酸氧化代謝途徑。光呼吸是一個(gè)既消耗能量同時(shí)也損耗有機(jī)物質(zhì)的過(guò)程，對(duì)植物的生長(zhǎng)或產(chǎn)量的形成有很大影響，C3植物光合作用固定的CO2約有25%～30%又被光呼吸分解釋放出來(lái)。但光呼吸也具有一定的生理意義，一般認(rèn)為其生理意義有以下幾點(diǎn)：(1)光呼吸是植物的一種自我保護(hù)體系，防止強(qiáng)光下對(duì)光合器官的破壞。因?yàn)樗牧硕嘤嗟耐?，平衡同化力與碳同化之間的關(guān)系，因而避免了強(qiáng)光下同化力過(guò)剩對(duì)光合器官的損傷，同時(shí)也清除了乙醇酸的毒害。(2)光呼吸是一種代謝“搶救”措施。由于Rubisco的加氧性質(zhì)和自然界O2的含量較高，因而乙醇酸的產(chǎn)生是不可避免的。植物通過(guò)光呼吸將乙醇酸中四分之三的有機(jī)碳回收到Calvin環(huán)中，避免了有機(jī)態(tài)碳的過(guò)多損失。(3)乙醇酸代謝過(guò)程中產(chǎn)生了甘氨酸、絲氨酸等，有利于植物的氮代謝。6．解：由于一天中光照強(qiáng)度的周期性變化，導(dǎo)致溫度、濕度等環(huán)境因子相應(yīng)地變化，從而也引起植物光合速率的日變化。C4植物在晴天，光合作用的日變化曲線(xiàn)一般與光照強(qiáng)度變化趨向一致，光照最強(qiáng)時(shí)，光合速率最高，呈單峰曲線(xiàn)。但C3植物如棉花、小麥等在夏季炎熱天氣，中午光合速率反而下降，光合作用日變化出現(xiàn)雙峰曲線(xiàn)，這種現(xiàn)象稱(chēng)“午休現(xiàn)象”。對(duì)午休現(xiàn)象產(chǎn)生的原因主要有以下幾種解釋?zhuān)?1)中午的高溫引起呼吸消耗增加和光合碳同化過(guò)程中有關(guān)酶的活性下降。(2)中午CO2濃度下降，導(dǎo)致光合作用原料供應(yīng)不足，并使Rubisoo趨向于加氧反應(yīng)，光呼吸增強(qiáng)。(3)光合作用的光抑制現(xiàn)象，過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)產(chǎn)生直接傷害，而且也促使活性氧形成，光合膜受損。(4)中午大氣相對(duì)濕度較低，葉片大量失水而造成氣孔關(guān)閉，影響CO2進(jìn)入。(5)光合產(chǎn)物積累對(duì)光合作用的反饋抑制。(6)可能存在內(nèi)生節(jié)律的調(diào)節(jié)。在上述原因中，中午大氣相對(duì)濕度較低，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉是引起“午休”現(xiàn)象的主要原因。這時(shí)．光合下降與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度相一致，如果提高大氣相對(duì)濕度或增加CO2濃度等仍可使光合迅速恢復(fù)。7．解：(1)參與原初反應(yīng)的光合色素分布在類(lèi)囊體膜上，因此該反應(yīng)是在類(lèi)囊體膜上進(jìn)行的；(2)同化力是通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化形成的，而電子傳遞鏈和參與光合磷酸化的偶聯(lián)因子分布在類(lèi)囊體膜上，因而同化力形成過(guò)程也是在類(lèi)囊體膜上進(jìn)行的；(3)淀粉是在葉綠體的間質(zhì)中形成，而蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)中形成的，葉綠體中碳同化過(guò)程形成的磷酸丙糖（甘油醛—3—磷酸）運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中合成蔗糖；(4)光呼吸是在葉綠體、過(guò)氧化體和線(xiàn)粒體三種細(xì)胞器共同參與下完成的，O2的吸收是在葉綠體和過(guò)氧化體中進(jìn)行，CO2的釋放是在線(xiàn)粒體中進(jìn)行的。(5)C4途徑是在兩種細(xì)胞中完成的，CO2的初次固定是在葉肉細(xì)胞的胞質(zhì)中進(jìn)行的，而CO2的最終固定和還原（Calvin循環(huán)）是在維管束鞘細(xì)胞的葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行的。8．解：合理密植是提高植物光能利用率的重要栽培措施，其生理基礎(chǔ)是通過(guò)合理的增大光合面積提高單位面積產(chǎn)量。光合面積是植物光合性能中與產(chǎn)量關(guān)系最密切、變化最大同時(shí)又是最易控制的一個(gè)因素，作物栽培中合理密植的目的就在于擴(kuò)大光合面積（即葉面積），充分利用光能和地力，使群體結(jié)構(gòu)得到最好的發(fā)展，提高光能利用率。密植的程度可以用葉面積系數(shù)(LAI)來(lái)表示，在一定范圍內(nèi)，LAI越大，光合產(chǎn)物積累越多，最終的產(chǎn)量也越高。但LAI并非越大越好，LAI過(guò)大時(shí)反而會(huì)使產(chǎn)量降低，其原因是：(1)LAI過(guò)大即栽植過(guò)密時(shí)，由于枝葉的相互遮光，使下層葉片光照不足，處于光補(bǔ)償點(diǎn)以下而成為消耗器官，凈光合速率和干物質(zhì)積累下降；(2)栽植過(guò)密時(shí)會(huì)使田間（或群體中）空氣的流動(dòng)受阻，在光合作用旺盛時(shí)使株間CO2濃度過(guò)低，光合速率降低；(3)栽植過(guò)密時(shí)由于群體內(nèi)光照不足和個(gè)體在空間上的相互影響，使植株長(zhǎng)得細(xì)高，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏，作物的光合性能和產(chǎn)量會(huì)受到很大的影響?？傊?，合理密植就是要處理好群體與個(gè)體間的關(guān)系，既能充分利用光能和地力，又特別注意使群體后期有較好的通風(fēng)透光照條件，提高作物的光能利用率。9．解：光合作用是自然界最重要的同化過(guò)程，植物通過(guò)光合作用不僅把無(wú)機(jī)碳化物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)，同時(shí)把吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存在合成的有機(jī)物中。因此，光合作用的研究在理論上和生產(chǎn)實(shí)踐上都具有重大的意義。對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，人們?cè)耘嘧魑?，果?shù)、蔬菜、樹(shù)木和牧草的目的，在于獲得更多的產(chǎn)量，而構(gòu)成產(chǎn)量的90%以上是來(lái)自光合作用，所以，光合作用便成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的核心。作物的產(chǎn)量可分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，二者與光合作用的關(guān)系是：生物產(chǎn)量=光合面積×光合時(shí)間×光合速率－呼吸消耗；經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)。由此可見(jiàn)，作物的生物產(chǎn)量實(shí)質(zhì)上就是光合產(chǎn)量，而經(jīng)濟(jì)系數(shù)也主要是由光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配決定的。各種農(nóng)（林）業(yè)生產(chǎn)的耕作制度和栽培措施，都無(wú)不直接或間接與光合作用及光合產(chǎn)物的分配、運(yùn)輸有關(guān)。因此光合作用是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。10．解：光合作用是高等植物一切有機(jī)物的最初來(lái)源，農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)品都是光合作用的直接或間接產(chǎn)物，因此一切栽培措施，主要通過(guò)改善光合作用來(lái)提高產(chǎn)量和品質(zhì)。光照和CO2供應(yīng)是影響光合速率的兩個(gè)重要因素，因此作物栽培中在增大光合面積的同時(shí)，要特別注意田間或林間的通風(fēng)透光條件，其原因是：(1)如果栽植過(guò)密時(shí)，由于枝葉的相互遮光，使下層葉片光照不足，處于光補(bǔ)償點(diǎn)以下，不僅不能制造光合產(chǎn)物，反而成為消耗器官，使群體凈光合速率和干物質(zhì)積累下降；(2)大氣中CO2濃度約為350μl·L-1，一般作物的光合速率為20～30gCO2·m-2·d-l時(shí)，需要流過(guò)5×105～7×05L空氣，顯然，單靠空氣中C02濃度差所產(chǎn)生的擴(kuò)散作用遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足作物對(duì)CO2的需要。在光合作用旺盛時(shí)中午前后，株間CO2濃度會(huì)更低。所以必需要有對(duì)流性空氣不斷流過(guò)葉片，以保證CO2的供應(yīng)。作物栽培管理中要求林間或田間通風(fēng)良好，原因之一就是保證六、論述題1．為什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？分析：主要從以下幾個(gè)方面論述：(1)二者葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)的差異；二者同化CO2的方式的不同對(duì)光合效率的影響；(2)碳同化酶系的催化能力及其在空間分布的差異對(duì)光呼吸的影響與光合效率的關(guān)系。解：C4植物是通過(guò)C4途徑固定同化CO2的，該途徑是由C4—二羧酸循環(huán)（C4循環(huán)）和卡爾文循環(huán)（也稱(chēng)C3途徑）兩個(gè)循環(huán)構(gòu)成。C4循環(huán)主要是在葉肉細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，而卡爾文循環(huán)則位于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)。在葉肉細(xì)胞中，PEP羧化酶固定CO2形成的OAA經(jīng)C4—二羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，在此處脫羧放出CO2，再由卡爾文循環(huán)將CO2固定并還原成碳水化合物。這樣的同化CO2途徑表現(xiàn)出了兩個(gè)優(yōu)越性：(1)葉肉細(xì)胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性強(qiáng)且對(duì)CO2的親合力高(其Km=7mol)，因此固定CO2的速率快，特別是在CO2濃度較低的情況下（大氣中的CO2含量正是處于這樣一種狀況），其固定CO2的速率比C3植物快得多。(2)C4途徑中，通過(guò)C4—二羧酸循環(huán)將葉肉細(xì)胞吸收固定的CO2轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞，為鞘細(xì)胞中卡爾文循環(huán)提供CO2，因此其作用好象一個(gè)CO2“泵”一樣，將外界的CO2泵入鞘細(xì)胞，使鞘細(xì)胞的CO2濃度增大，抑制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸顯著減弱，光合效率大大提高，同時(shí)也使C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)明顯降低(0～10μmol/mol)。C3植物只在葉肉細(xì)胞中通過(guò)卡爾文循環(huán)同化CO2，由于Rubisco對(duì)CO2的親合力低（其Km=450mol），加之自然界CO2濃度低(300μmol/mol)，氧氣含量相對(duì)高(21%)，因此C3植物Rubisco的加氧反應(yīng)明顯，光呼吸強(qiáng)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)高(50～150μmol/mol)，光合效率低。此外C4植物維管束鞘細(xì)胞中形成的光合產(chǎn)物能及時(shí)運(yùn)走，有利于光合作用的進(jìn)行。【評(píng)注】C4植物的高光合效率在溫度相對(duì)高、光照強(qiáng)的條件下才能明顯表現(xiàn)出來(lái)；在光弱、溫度低的條件下C4植物的光合效率反不如C3植物。2．列出10種礦質(zhì)元素，說(shuō)明它們?cè)诠夂献饔弥械纳碜饔?。分析：與光合作用關(guān)系密切的礦質(zhì)元素主要有兩類(lèi)，一類(lèi)是與葉綠素生物合成有關(guān)的元素，它們通過(guò)影響葉綠素的含量來(lái)影響光合作用；另一類(lèi)是直接參與光合作用的元素。解：許多礦質(zhì)元素與光合作用關(guān)系十分密切，它們都直接或間接地影響著光合作用，這些元素主要有N，P，K，Mg，F(xiàn)e，Cu，Mn，Cl，B，Zn等。N：N是參與光合作用的蛋白質(zhì)（葉綠體的各種結(jié)構(gòu)和功能蛋白）和酶的重要成分，同時(shí)也是葉綠素的組成元素，因此N對(duì)光合作用的影響最為明顯。當(dāng)?shù)爻渥銜r(shí)光合作用旺盛，其原因有兩個(gè)方面：一是通過(guò)增大葉面積，延長(zhǎng)葉片光合功能期，間接影響光合作用；另一方面是直接影響，即影響光合能力。因?yàn)榈爻渥銜r(shí)葉綠素含量增高，加速同化力形成，同時(shí)氮素也能增加葉片蛋白質(zhì)含量，亦即使參與碳同化的酶的含量增加，促進(jìn)“暗反應(yīng)”的順利進(jìn)行。P：P是核苷酸和一些輔酶等的主要成分，因此磷一方面直接參與光合磷酸化反應(yīng)，同時(shí)磷參與光合碳同化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，從而間接影響光合作用。K：K在植物體內(nèi)以離子形式存在，不參與物質(zhì)的組成。K+對(duì)光合作用的影響主要一是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)影響CO2的供應(yīng)；二是K+能穩(wěn)定葉綠體基粒的結(jié)構(gòu)，同時(shí)也是醛縮酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸雙激酶等的激活劑，促進(jìn)淀粉積累和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)，間接影響光合作用。Mg：Mg是葉綠素的組成元素，同時(shí)也是RuBP羧化酶、5—磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，因而Mg對(duì)光合同化力形成和碳同化都有直接的影響，在光合作用有重要作用。缺Mg最明顯的病癥就是葉片失綠，嚴(yán)重缺Mg時(shí)可引起葉片早衰與脫落。Fe：Fe是光合鏈中細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分，因此與光合電子傳遞直接有關(guān)；鐵也是葉綠素合成的必需元素，可能是作為葉綠素生物合成某種酶的激活劑而起作用。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)鐵對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定也有明顯的影響，某些植物缺鐵時(shí)，在葉綠素分解的同時(shí)，葉綠體也解體。Cu：銅是光合鏈中質(zhì)體藍(lán)素的成分，參與光合電子傳遞；銅也是葉綠素生物合成中某些酶的激活劑，參與葉綠素的生物合成。植物缺銅時(shí)葉片生長(zhǎng)緩慢，幼葉失綠。Mn：錳是光合放氧復(fù)合體的重要成分，參與光合放氧反應(yīng)和電子傳遞；錳也是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需元素，因而對(duì)光合作用有直接影響。B：硼能與蔗糖形成絡(luò)合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物（碳水化合物）運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，通過(guò)消除光合產(chǎn)物的反饋抑制（葉片中光合產(chǎn)物積累）來(lái)間接影響光合作用。Cl:氯在光合作用中參與水的光解，在水光解過(guò)程中起活化劑作用，促進(jìn)氧的釋放和NADP+的還原。Zn：鋅是碳酸酐酶的成分，該酶催化CO2和H2O轉(zhuǎn)化為H2CO3的可逆反應(yīng)，，促進(jìn)CO2溶于水向葉綠體運(yùn)輸，因而影響CO2的供應(yīng)。此外鋅也是葉綠素物質(zhì)合成中某些酶的激活劑，影響葉綠素的生物合成。3．何謂光合磷酸化？目前公認(rèn)的解釋光合磷酸化機(jī)理的理論是什么？解：葉綠體在光下將無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過(guò)程稱(chēng)為光合磷酸化。形成高能磷酸鍵的能源是光能，經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能（高能態(tài)電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)能量順次降低，釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。光合磷酸化有環(huán)式和非環(huán)式兩種，用化學(xué)反應(yīng)式可表示為：ADP+Pi→ATP(環(huán)式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP++H2O→2ATP+O2+2NADPH+H+(非環(huán)式光合磷酸化)有關(guān)光合磷酸的機(jī)理曾有幾種觀點(diǎn)，但人們普遍認(rèn)可的是Mitchell1961年提出的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotichypothesis)。提出該學(xué)說(shuō)的前提是：假設(shè)類(lèi)囊體膜對(duì)質(zhì)子（離子）是不能透過(guò)的（只有在特殊或特定位置可透過(guò)）；膜內(nèi)外兩側(cè)具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不均稱(chēng)地嵌合在膜內(nèi)；膜上有偶聯(lián)質(zhì)子轉(zhuǎn)移的陰、陽(yáng)離子擴(kuò)散系統(tǒng)；膜上還有一個(gè)轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶系統(tǒng)（偶聯(lián)因子，CF0-CF1）?，F(xiàn)已證明這幾種假設(shè)是成立的，與事實(shí)相符。依據(jù)上述條件，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為光合磷酸化合成ATP的動(dòng)力是質(zhì)子推動(dòng)力。在光合電子傳遞過(guò)程中，有三個(gè)步驟可使H+穿過(guò)類(lèi)囊體膜向內(nèi)腔轉(zhuǎn)移導(dǎo)致膜兩側(cè)H+濃度變化。一是水光解時(shí)可使電荷分離，在膜內(nèi)側(cè)釋放H+；二是FQ穿梭時(shí)將H+由外側(cè)轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)；三是環(huán)式光合磷酸化時(shí)也有H+內(nèi)運(yùn)。因此伴隨電子傳遞過(guò)程的進(jìn)行，類(lèi)囊體內(nèi)腔不斷積累H+，膜外側(cè)OH－濃度增大，導(dǎo)致膜內(nèi)、外兩側(cè)產(chǎn)生pH值差(△pH)和膜電位差（△φ），二者合起來(lái)稱(chēng)為質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)。膜兩側(cè)的H+濃度達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，質(zhì)子就會(huì)通過(guò)特定的質(zhì)子通道——偶聯(lián)因子復(fù)合物(CF0—CF1)回流，回流時(shí)釋放的能量可推動(dòng)ATP的合成。根據(jù)研究，3個(gè)質(zhì)子由內(nèi)向外回流時(shí)有一個(gè)ATP合成。CF0—CF1（couplingfactor，偶聯(lián)因子）是葉綠體光合磷酸化反應(yīng)中的關(guān)鍵機(jī)構(gòu)，它由嵌于膜內(nèi)CF0(親脂性，稱(chēng)偶聯(lián)因子基部)和暴露于膜表面的CF1（親水性，稱(chēng)偶聯(lián)因子）兩部分組成。CF0是質(zhì)子通道，CF1具有ATP酶活性，可借助質(zhì)子回流時(shí)釋放的能量合成ATP。4．光合作用可分為哪三大過(guò)程？各過(guò)程中能量是如何轉(zhuǎn)化的？分析：從能量轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看，光合作用的三個(gè)階段是：原初反應(yīng)——將光能轉(zhuǎn)換為電能；電子傳遞和光合磷酸化——將電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能；碳同化——將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能。解：光合作用是一個(gè)蓄積能量和形成有機(jī)物的過(guò)程，但從能量轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看，可將光合作用的全過(guò)程分為三大過(guò)程：即原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化。(1)原初反應(yīng)——將光能轉(zhuǎn)化為電能原初反應(yīng)是發(fā)生于最初起始階段的反應(yīng)，是光合作用中直接與光能利用相聯(lián)系的反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)（光能的轉(zhuǎn)換）。原初反應(yīng)的基本歷程是，聚光色素吸收光能后通過(guò)誘導(dǎo)共振的方式將能量傳遞給作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素傳遞來(lái)的光能被激發(fā)后，提供一個(gè)高能電子去還原作用中心中的原初電子受體，而自身則因失去電子呈氧化態(tài)，并可氧化原初電子供體而奪取電子，由此引起電荷分離，將吸收的光能轉(zhuǎn)換成作用中心原初電子供體和原初電子受體兩端的電勢(shì)能，即將光能轉(zhuǎn)換為電能。(2)電子傳遞與光合磷酸化——將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能即高能態(tài)電子，電子在光合鏈中傳遞時(shí)能量順次降低，釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。同時(shí)電子最終傳遞給輔酶II(NADP＋)將其還原成還原型輔酶II(NADPH+H+)。NADPH+H+也帶有較高的能量，且具有強(qiáng)的還原力，因此ATP和NADPH+H+合稱(chēng)為“同化力”，用于推動(dòng)CO2的同化過(guò)程。（3）碳同化過(guò)程——將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能在有“同化力”存在的條件下就可推動(dòng)光合碳循環(huán)（Calvin循環(huán)）的運(yùn)轉(zhuǎn)，即利用ATP和NADPH+H+將RuBP和CO2羧化反應(yīng)產(chǎn)生的有機(jī)酸(PGA)還原為碳水化合物。這樣通過(guò)碳同化過(guò)程就將ATP和NADPH+H+中的活躍化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能貯藏在合成的碳水化合物中。5．分析植物葉片失綠（變黃）的可能原因。分析葉片失綠的可能原因有生理的、病理的、遺傳的以及環(huán)境條件不適等，這些因素都會(huì)影響葉綠素合成與分解，導(dǎo)致葉綠素含量的降低或消失，引起葉片失綠。解：(1)生理原因植物葉子呈現(xiàn)的顏色是葉片各種色素的綜合表現(xiàn)，其中主要是綠色的葉綠素和黃色的類(lèi)胡蘿卜素兩大類(lèi)色素之間的比例。高等植物葉片所含各種色素的數(shù)量與植物種類(lèi)、葉片老嫩、生育期以及季節(jié)有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，正常葉片的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的分子比約為3比1，由于綠色葉綠素比黃色類(lèi)胡蘿卜素多，占優(yōu)勢(shì)，所以正常葉片總是呈綠色。秋天和葉片衰老時(shí)，由于植物體內(nèi)代謝的變化，葉綠素的合成減慢（或停止），分解加快，數(shù)量大大減少，而類(lèi)胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈黃色。在正常生長(zhǎng)季節(jié)也會(huì)因一些生理代謝上的變化，如光合作用失調(diào)導(dǎo)致葉綠體內(nèi)活性氧積累，使葉綠素的分解加快，葉綠素生物合成有關(guān)酶的活性受抑制等，都會(huì)引起葉片失綠。(2)病理原因許多病原物侵染會(huì)引起寄主植物葉綠體形態(tài)異常，葉綠素含量減少，葉片失綠。病毒侵染能破壞葉綠體，使寄主植物產(chǎn)生褪綠；一些病原細(xì)菌及其代謝產(chǎn)物（毒素）能破壞葉綠素或抑制葉綠素合成，導(dǎo)致植物出現(xiàn)缺綠癥；病原真菌會(huì)引起葉綠體分解，組織老化，葉片失綠。（3）遺傳因素一些遺傳因素的變異也會(huì)使葉綠素的合成受阻，葉片失綠。如編碼葉綠素生物合成有關(guān)的酶的基因發(fā)生突變后，葉片不能合成葉綠素而失綠；不能合成β－胡蘿卜素的突變植株也會(huì)表現(xiàn)失綠癥，這是由于沒(méi)有胡蘿卜素的保護(hù)作用時(shí)，葉綠素在光下被氧化分解，綠色消失。（4）環(huán)境條件的影響植物在正常生長(zhǎng)季節(jié)，也會(huì)因?yàn)榄h(huán)境的變化影響葉綠素的合成與分解引起葉色的變化。這些因素主要有光、溫度、水分、礦質(zhì)元素、氧氣等：①光照光是影響葉綠素合成的主要條件，除一些松柏科植物、蕨類(lèi)、藻類(lèi)、苔蘚等在暗中可以合成一定數(shù)量的葉綠素之外，一般植物在黑暗中生長(zhǎng)都不能合成葉綠素而呈黃白色。其原因是缺乏光照使原葉綠素酸酯無(wú)法還原為葉綠素酸酯；此外，在黑暗中前質(zhì)體只能形成原片層體，而不能繼續(xù)分化發(fā)育形成葉綠體片層膜系統(tǒng)，沒(méi)有基粒，也無(wú)鑲嵌著色素蛋白體的類(lèi)囊體膜。如果光線(xiàn)過(guò)弱，同樣也會(huì)影響葉綠素的生物合成；但類(lèi)胡蘿卜素的合成不受光的影響，所以栽培密度過(guò)大或者因水肥過(guò)多而貪青徒長(zhǎng)的植株，往往因上部遮光過(guò)甚；植株中下部葉片的葉綠素分解速度大于合成速度，葉色則變黃。②溫度在葉綠素的生物合成過(guò)程中，需要進(jìn)行一系列酶促反應(yīng)，故溫度有很大的影響。溫度過(guò)低或過(guò)高都會(huì)抑制參與葉綠素生物合酶的活性，因而影響原葉綠素酸酯的形成，例如早春寒流過(guò)后秧苗發(fā)白、秋天葉片變黃等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素的合成有關(guān)。至于秋天一些植物葉片變紅，是因秋天降溫，植物體內(nèi)積累較多的糖分以適應(yīng)寒冷，可溶性糖增多促進(jìn)了花青素（多為紅色）的合成，因而葉片呈紅色。楓葉秋季變紅、綠肥紫云英在冬季春寒潮來(lái)臨后莖葉變紅都是這個(gè)原因。③礦質(zhì)元素N，Mg，F(xiàn)e，Cu，Mn，Zn等元素都參與葉綠素的生物合成，因而缺乏這些元素時(shí)不能形成葉綠素而變現(xiàn)缺綠的癥狀。其中，N，Mg是葉綠素分子的成分，N也是色素蛋白復(fù)合體的成分；Fe，Mn，Cu，Zn等可能是葉綠素合成過(guò)程中某些酶的激活劑，起催化作用或其他間接作用；Mg，K還與類(lèi)囊體垛疊有關(guān)，缺乏時(shí)不能形成基粒。④氧氣葉綠素生物合成過(guò)程是一種生物化學(xué)反應(yīng)，需要呼吸代謝提供能量以及某些中間產(chǎn)物。當(dāng)植物淹水時(shí)或其他原因缺氧時(shí)，葉綠素合成受阻，葉片變黃。⑤水分缺水會(huì)影響葉綠素合成速度，且促進(jìn)已形成的葉綠素分解，因此干旱時(shí)會(huì)導(dǎo)致葉片變黃。總之，葉綠素在植物體內(nèi)與其他物質(zhì)一樣處于不斷更新?tīng)顟B(tài)。在正常情況下總是合成過(guò)程占優(yōu)勢(shì)，使葉片保持綠色。當(dāng)葉片衰老或遇干旱、低溫等逆境時(shí)，其合成減慢，分解加速，數(shù)量減少，使原來(lái)被葉綠素掩蓋的類(lèi)胡蘿卜素、花色素的顏色逐漸顯露出來(lái)，因而葉色變黃。6．目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物光能利用率低的原因是什么？如何提高作物的光能利用率？解：光能利用率是指單位土地面積上植物光合作用形成的有機(jī)物中所貯存的化學(xué)能占照射到該土地面積上太陽(yáng)能的百分比。目前田間作物光能利用率一半不到1%。大面積單產(chǎn)超7500kg/hm2的小麥在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)生物產(chǎn)量的光能利用率為1.46%~1.89%。世界上作物單產(chǎn)較高的國(guó)家如日本的水稻、丹麥的小麥光能利用率也只有2%~2.5%，這充分說(shuō)明了目前作物生產(chǎn)水平仍然比較低，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)還有很大的增產(chǎn)潛力。作物光能利用率低的原因主要有：（1）漏光損失。在作物的整個(gè)生育期中，最旺盛生長(zhǎng)期僅是一段時(shí)間，特別在作物生長(zhǎng)初期，不僅生長(zhǎng)緩慢，而且葉面積小，日光能大部分漏射到地面而損失。據(jù)估計(jì)，一般稻、麥田間平均漏光損失達(dá)50%以上，這是光能利用率低的一個(gè)重要原因。（2）作物僅能吸收照射在葉片上的部分輻射能。太陽(yáng)總輻射中，能被植物吸收的光合有效輻射（PAR，400~700nm的可見(jiàn)光）約占40%~50%。由于反射等原因作物只能吸收光合有效輻射的80%左右。（3）光合色素吸收的光能不可能全部轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存起來(lái)，而大部分是轉(zhuǎn)化為熱能用于蒸騰作用，真正參與光合作用的能量轉(zhuǎn)化率只有19%~27%（平均為23%）。（4）光強(qiáng)的限制。弱光影響光合作用，而夏季中午前后的強(qiáng)光也可引起一些植物冠層上部葉片光飽和現(xiàn)象甚至光抑制。一些作物的“午休”現(xiàn)象就與強(qiáng)光抑制直接有關(guān)，對(duì)作物的光能利用率影響很大。（5）田間條件下，由于不良的環(huán)境條件如CO2不足、水分脅迫、溫度過(guò)高或過(guò)低、營(yíng)養(yǎng)缺乏及病蟲(chóng)害的影響等，光合作用潛力往往得不到充分的發(fā)揮。（6）呼吸消耗。植物在不斷地進(jìn)行著呼吸作用，光下還存在著光呼吸，因此會(huì)消耗光合作用積累的同化產(chǎn)物。據(jù)估計(jì)，呼吸消耗占光合作用的15%~25%，在不良條件下甚至達(dá)到30%~50%或更多一些。提高光能利用率的途徑主要有：（1）延長(zhǎng)光合時(shí)間延長(zhǎng)光合時(shí)間能最大限度地利用光照時(shí)間，減少漏光損失，提高光能利用率。其具體措施有：①提高復(fù)種指數(shù)。復(fù)種指數(shù)就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積與耕地面積之比。提高復(fù)種指數(shù)就是增加收獲面積，延長(zhǎng)單位土地面積上作物的光合時(shí)間。提高復(fù)種指數(shù)的措施就是通過(guò)間、套種，在一年內(nèi)巧妙地搭配各種作物，將一年一熟制改為一年兩熟制，從時(shí)間和空間上更好地利用光能，縮短田地空閑時(shí)間，減少漏光率。②延長(zhǎng)生育期。在不影響耕作制度的前提下，適當(dāng)延長(zhǎng)作物的生育期，能大提高光能利用率。例如，選用生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的晚熟品種，早播、育苗移栽、地膜覆蓋等措施?？墒棺魑镌缟彀l(fā)，較早就有較大的光合面積，生長(zhǎng)后期要合理供給水肥，使葉片不早衰，延長(zhǎng)光合時(shí)間。（2）增加光合面積光合面積主要是葉面積，它是影響產(chǎn)量最大，同時(shí)又是最容易控制的一個(gè)因素。但葉面積過(guò)大，又會(huì)影響群體中的通風(fēng)透光，所以，光合面積要適當(dāng)。具體措施有：①合理密植：合理密植是提高光能利用率的主要措施之一，因?yàn)樗軌蚴谷后w得到最好的發(fā)展，有較合適的光合面積（合理的葉面積指數(shù)），充分利用光能和地力。②改變株型：優(yōu)良的高產(chǎn)新品種（如水稻、小麥、玉米）其株型都具有共同的特征，即矮稈，葉直而小、厚，分蘗密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。（3）提高光合能力即提高作物的光合效率。光、溫、水、肥和二氧化碳等都可以影響單位葉面積的光合效率，因此通過(guò)改善田間的通風(fēng)透光條件，增施有機(jī)肥以增強(qiáng)土壤呼吸，增加CO2供應(yīng)，合理控制水肥條件，防除雜草和病蟲(chóng)害等，都可改善植物的生長(zhǎng)和光合性能，提高光合效率。（4）降低呼吸消耗植物除了無(wú)間斷地進(jìn)行著正常的呼吸作用外，在光下還存在著光呼吸，特別是C3植物光呼吸很顯著，其光合產(chǎn)物總量的20%~27%可通過(guò)光呼吸消耗掉。利用光呼吸抑制劑和提高田間CO2濃度，可明顯降低光呼吸；在適宜條件下光合速率比呼吸速率高30倍左右，但當(dāng)溫度過(guò)高時(shí)光合速率會(huì)明顯降