生態(tài)學(xué)-種間和種內(nèi)關(guān)系

第五章

種內(nèi)與種間關(guān)系主要的種內(nèi)相互關(guān)系：

競爭、自相殘殺、性別關(guān)系、領(lǐng)域性、社會等級等。B.主要的種間相互關(guān)系：

競爭、捕食、寄生、互利共生。第一節(jié)

種內(nèi)關(guān)系一、

植物的密度效應(yīng)（一）最后產(chǎn)量衡值法則：1.鄰接效應(yīng)：當(dāng)種群密度增加時，在鄰接的個體間出現(xiàn)的相互影響，鄰接效應(yīng)最明顯的表現(xiàn)是對形態(tài)、產(chǎn)量、死亡率的影響，并從而得出了“最后產(chǎn)量衡值法則”。2.最后產(chǎn)量衡值法則：在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時，最后產(chǎn)量差不多總是相同的。

Y=W×d=ki（Y:單位面積產(chǎn)量；W：植物個體平均產(chǎn)量；d：密度；ki常數(shù)）。3.原因：高密度時，個體間競爭有限的資源（光、水、營養(yǎng)物等），植物的生長率降低，個體變小，構(gòu)件減少。-3/2自疏法則：當(dāng)植物種群密度太高時，部分個體死亡現(xiàn)象稱為“自疏現(xiàn)象”；W=C×d-a→lgW=lgC-algd（W:平均株干重；d：種群密度；a：-3/2）（二）

-3/2自疏法則二、動植物的性行為(一）、植物的性別系統(tǒng)?雌雄同株：兩性花；單性花?雌雄異株：銀杏；楊樹；柳樹等（二）、動物的婚配制度?相互識別，配偶數(shù)目，配偶持續(xù)時間等；?決定婚配制度類型的環(huán)境因素：可能是資源的分布，主要是食物和營巢地的時空分布情況；婚配制度的類型：單配偶；多配偶制；多配偶制：一雄多雌制；一雌多雄制；三、領(lǐng)域性個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保護(hù)不讓同種其他成員侵入的空間；領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大；領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響；領(lǐng)域面積隨生活史節(jié)律而變化。

四、社會等級?社會性動物的個體形成等級順序；社會等級高的個體在食物利用、棲息地選擇上具有優(yōu)先權(quán)；?社會等級高的個體具有優(yōu)先交配權(quán)；?社會等級和領(lǐng)域性這兩類重要的社會性行為，與種群調(diào)節(jié)具有密切聯(lián)系；（五）通訊社會組織的形成，還需要有個體之間的相互傳遞信息為基礎(chǔ)。信息傳遞，或稱通訊是某一個體發(fā)送信號，另一個體接受信號。

六、集群

集群(aggregahon或society、colony)現(xiàn)象普遍存在于自然種群當(dāng)中。同一種生物的不同個體，或多或少都會在一定的時期內(nèi)生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖，因此集群是一種重要的適應(yīng)性特征。三、他感作用1.他感作用：植物分泌代謝化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接和間接影響2.他感作用的生態(tài)學(xué)意義：（1）對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和管理具有重要意義。（2）對植物群落的種類組成有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某些植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。（3）是引起植物群落演替的重要內(nèi)在因素之一。（4）環(huán)保除草劑和殺蟲劑的生產(chǎn)。第二節(jié)種間關(guān)系種間關(guān)系是指不同物種種群之間的相互作用所形成的關(guān)系。簡單地分為三大類。①中性作用;②正相互作用，正相互作用按其作用程度分為偏利共生、原始協(xié)作和互利共生三類;③負(fù)相互作用，包括競爭、捕食、寄生和偏害等。有利、有害或無利無害的中間態(tài)，可用+、－、○表示。

相互作用型物種1物種2相關(guān)作用的一般特征中性作用○○兩個物種彼此不受影響競爭：直接干擾型－－每一種群直接抑制另一個競爭：資源利用型－－資源缺乏時的間接抑制偏害作用－○種群1受抑制，種群2無影響寄生作用+－種群1寄生者，通常較宿主2的個體小捕食作用+－種群1捕食者，通常較獵物2的個體大偏利作用+○種群1偏利者，而宿主2無影響原始合作++相互作用對兩種都有利，但不是必然的互利共生

++相互作用對兩種都必然有利一、負(fù)相互作用包括競爭、捕食、寄生和偏害等。（一）種間競爭1.種間競爭：指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。競爭的結(jié)果常是不對稱的。2.高斯（GauseG.F.1934)假說：當(dāng)兩個物種利用同一資源和空間時產(chǎn)生的種間競爭現(xiàn)象，兩個物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競爭也就越激烈。雙小核草履蟲和大草履蟲試驗(yàn)；3.競爭排斥原理在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。4競爭類型及其一般特征（1）利用性競爭：僅通過損耗有限的資源，而個體不直接相互作用的競爭；（2）干擾性競爭：通過競爭個體間直接的相互作用。競爭的一般特征：（1）競爭結(jié)果的不對稱；（2）對一種資源的競爭能影響對另一種資源的競爭結(jié)果。5.Lotha-Volterra模型物種1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）物種2：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）物種1：dN1/dt=r1N1[（K1-N1-

N2）

/K1]物種2：dN2/dt=r2N2[（K2-N2-

N1）

/K2]（

、

為物種1和2的競爭系數(shù)）兩個物種平衡時的條件?dN1/dt=0N1＝K1-

N2N1=0,N2=K1/α?N1=K1,N2=0?dN2/dt=0N2＝K2–

N1?N2=0,N1=K2/

?N2=K2,N1=0K1>K2/

，K2<K1/α：

N1取勝,N2滅亡在K2，K2/

，

K1/α，

K1這塊面積內(nèi)，種群2已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群1仍能繼續(xù)增長，N1取勝，N2被排擠掉dN1/dt=0K1/αK2K1K2/

N1=K1dN2/dt=0N2＝K2K2K1/αK1K2/

dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2>K1/α：

N2取勝，N1滅亡由于在K2，K2/

，

K1，

K1/α這塊面積內(nèi)，種群1已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群2仍能繼續(xù)增長，

N2取勝，

N1被排擠掉。K2K1/αK1K2/

dN1/dt=0dN2/dt=0lK1<K2/

，K2<K1/α:穩(wěn)定共存l在三角形K1EK2/

中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長，

三角形K2EK1/α中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。EK2K1/αK1K2/

dN2/dt=0dN1/dt=0EK1>K2/

，K2>K1/α:不穩(wěn)定共存l在三角形K1EK2/

中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長，

三角形K2EK1/α中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。6、生態(tài)位理論（1）生態(tài)位(niche)：物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位子及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系?；A(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位(realizedniche)：生物群落中物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱實(shí)際生態(tài)位。區(qū)別：生態(tài)位：物種利用資源（時間、空間位置和功能地位）的狀況。生活小區(qū)（iotope)：是指生物生存的周圍環(huán)境。生態(tài)區(qū)：物種所利用的總資源的所在地。棲息地（habitat）：物種生存的物理環(huán)境。（2）生態(tài)位理論⑴

生態(tài)位寬度（nichebreadth）：指被一個有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。資源少，生態(tài)位寬度增加而泛化；資源豐富，生態(tài)位寬度減小，促進(jìn)生態(tài)位特化

。⑵

生態(tài)位重疊（nicheoverlap）:生態(tài)位重疊是指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生態(tài)位空間，關(guān)系到兩個物種的生態(tài)要求可以相似到多大程度而仍能共存。⑶

生態(tài)位移動（nichedrift）:生態(tài)位移動是指種群對資源譜利用的變動。種群的生態(tài)位移動往往是環(huán)境壓迫或是激烈競爭的結(jié)果。⑷

生態(tài)位分離（nicheseparation）:生態(tài)位分離是指兩個物種在資源序列上利用資源的分離程度。這是環(huán)境脅迫或競爭的結(jié)果ABAAABBB生態(tài)位分離，無競爭生態(tài)位相切，無競爭生態(tài)位相交，產(chǎn)生競爭生態(tài)位相疊，可能競爭激烈生態(tài)位分化生態(tài)位寬度公式如下：

同樣:B2＝0.649B3=0.9056B1對生態(tài)位重疊公式：

同樣，

C13=0.754C23=0.625（二）捕食作用1、概念：捕食（Predation）：某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者為捕食者（predator），后者為獵物（prey）。2.廣義的捕食包括四種類型（1）典型的捕食：指食肉動物吃食草動物或其它食肉動物。（2）食草動物吃綠色植物：植物往往未被殺死,但受損害。（3）昆蟲中的擬寄生者：殺死寄主（4）同類相食：捕食者與被食者是同一特種而已。

3捕食作用分析（1）

功能反應(yīng)（functionalresponse）：每個捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)?？赡軙校翰妒沉侩S獵物密度增加而開始增加后平衡；捕食量隨獵物密度增加而增加至飽和，捕食量隨獵物密度增加呈而“s”型曲線。（2）數(shù)值反應(yīng)（numericalresponse）：捕食者攝取食物后，對自身種群數(shù)量影響的動態(tài)關(guān)系。（3）總反應(yīng)：功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)綜合。4捕食理論（1）過程：搜尋；捕獲；處理；進(jìn)食。（2）影響捕食動物受益的因素：獵物的含能值、發(fā)現(xiàn)獵物需要的時間、處理獵物需要的時間。（3）最佳攝食理論（optimalforagingtheory）：動物的任何一種行動都會給自己帶來收益，同時動物也會為此付出一定的代價，自然選擇總是傾向于使動物從所發(fā)生的行為中獲得最大的收益。a.可限制種群分布和抑制種群數(shù)量；b.可影響群落結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)過程，使生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動多樣化，提高能量的利用率；c.促進(jìn)捕食者和獵物的適應(yīng)性；d.可使種群復(fù)壯，更具有生存競爭力。5、捕食的生態(tài)學(xué)意義（1）捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化捕食者在進(jìn)化過程中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運(yùn)用誘餌追擊、集體圍獵等方式，以便有利地捕食獵物；另一方面，獵物也相應(yīng)地發(fā)展了保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等種種方式以逃避捕食。

6.捕食者與獵物(2)協(xié)同進(jìn)化是指一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又作為前一物種的反應(yīng)而進(jìn)

（2）植物與草食動物的協(xié)同進(jìn)化①毒性與差的味道；②防御結(jié)構(gòu)（三）偏害作用他感作用1寄生（parastism）:一種生物從另一種的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并造成對宿主危害，更嚴(yán)格說，寄生物從較大的宿主組織中攝取營養(yǎng)物，是一種弱者依附于強(qiáng)者的情況。（四）寄生2、類型微寄生物（Microparasites），在寄主體內(nèi)或表面繁殖。主要的寄生物有細(xì)菌、病毒、真菌和原生動物。大寄生物（Macroparasites）在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。昆蟲是植物的主要大寄生物。

3、寄生物與寄主的相互適應(yīng)①細(xì)胞免疫反應(yīng)，吞噬細(xì)胞（如白血細(xì)胞-T淋巴細(xì)胞）攻擊并吞沒病原體細(xì)胞。②B-細(xì)胞免疫反應(yīng)，以特定蛋白（或抗體）的生產(chǎn)為基礎(chǔ)，由B淋巴細(xì)胞結(jié)合到病原體表面。如果再次遭遇同樣病原體（或抗原），免疫記憶會快速生產(chǎn)特異抗體，提高免疫力。③行為對策（behavioralstrategies）對降低寄生水平也很重要。許多脊椎動物具備整理行為，有效地去除外寄生物。4、寄生的途徑共棲：先有簡單的共棲，再過渡到宿主體上，進(jìn)而進(jìn)到體內(nèi)共棲。食物聯(lián)系開始是偏利共生。進(jìn)一步發(fā)展為寄生關(guān)系捕食：尺蠖魚蛭的全部生命活動均在魚的體軀上，只在繁殖期離開宿主。偶然寄生：未來的宿生物偶然的潛入體內(nèi)，雖然是暫時的生活地點(diǎn)，但對寄生物十分有利，成功為兼性寄生物。二、正相互作用1．偏利共生:僅一方有利稱為偏利共生。2．互利共生:對雙方都有利稱為互利共生。3．原始協(xié)作:原始協(xié)作可以認(rèn)為是共生的另一種類型，其主要特征為兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的。分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。

（一）

互利共生（mutualism）1.僅表現(xiàn)在行為上的互利共生；2.包括種植和飼養(yǎng)的互利共生；3.有花植物和傳粉動物的互利共生；4.動物消化道中的互利共生；5.高等植物與真菌的互利共生--菌根；6.生活在動物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生體。7.其他如地衣、根瘤、滿江紅等。（二）偏利共生僅一方有利稱為偏利共生。如蘭花生長在喬木的枝上，使自己更易獲得陽光和根從潮濕的空氣中吸收營養(yǎng)。藤壺附生在鯨魚或螃蟹背上。鯽用其頭頂上的吸盤固著在鯊魚腹部等。（三）原始協(xié)作

原始協(xié)作可以認(rèn)為是共生的另一種類型，其主要特征為兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的。分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。

某些