蘇教版高中生物必修2全冊(cè)教學(xué)課件

蘇教版高中生物必修2全冊(cè)教學(xué)課件第一章

遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)第一節(jié)減數(shù)分裂和受精作用

由于環(huán)境問(wèn)題和不良衛(wèi)生習(xí)慣，有些人可能會(huì)感染蛔蟲(chóng)?；紫x(chóng)是常見(jiàn)的腸道寄生蟲(chóng)，其細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)量很少。科學(xué)家常把蛔蟲(chóng)作為研究細(xì)胞分裂過(guò)程中染色體數(shù)量變化規(guī)律的好材料。那么，科學(xué)家從蛔蟲(chóng)研究中發(fā)現(xiàn)了什么呢?生殖細(xì)胞中染色體數(shù)量與體細(xì)胞中的一樣嗎?事實(shí)：1.19世紀(jì)末，有些科學(xué)家在觀察一種寄生生活的蛔蟲(chóng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)它們的受精卵、體細(xì)胞都含有四條染色體，而它們的配子中只含有兩條染色體(圖1-1-1)。

2.后來(lái)發(fā)現(xiàn)，許多生物也和這種蛔蟲(chóng)一樣，配子的染色體數(shù)量是體細(xì)胞的一半。例如，人的精原細(xì)胞有46條染色體。一個(gè)精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂，形成四個(gè)精細(xì)胞，每個(gè)精細(xì)胞只有23條染色體。這種細(xì)胞分裂結(jié)果和細(xì)胞有絲分裂不一樣。這引起了科學(xué)家進(jìn)一步思考。從上述事實(shí)可以看出，形成生殖細(xì)胞的細(xì)胞分裂與體細(xì)胞的有絲分裂既有相似之處，也有顯著不同。這種特殊的細(xì)胞分裂對(duì)于生物的繁衍具有十分重要的意義。那么，這種形成生殖細(xì)胞的分裂方式與有絲分裂究竟有哪些異同呢?減數(shù)分裂產(chǎn)生精子或卵細(xì)胞經(jīng)過(guò)科學(xué)家深入的研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行有性生殖的生物，其體細(xì)胞核內(nèi)的染色體數(shù)量之所以能保持恒定，與形成生殖細(xì)胞時(shí)進(jìn)行了減數(shù)分裂有關(guān)。在減數(shù)分裂過(guò)程中，染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)，以及中心體、紡錘體、核仁、核膜等也像在有絲分裂過(guò)程中一樣，發(fā)生規(guī)律性的變化。所以，減數(shù)分裂可以看做是一種特殊的有絲分裂。在哺乳動(dòng)物體內(nèi)，精原細(xì)胞和卵原細(xì)胞最終分別能形成精子和卵細(xì)胞。以哺乳動(dòng)物精子形成過(guò)程(圖1-1-2)為例，可以將減數(shù)分裂分為減數(shù)第一次分裂和減數(shù)第二次分裂兩個(gè)主要階段。減數(shù)分裂的意義在于，子代既能有效地獲得父母雙方的遺傳物質(zhì)，確保遺傳的穩(wěn)定性，又能保持遺傳的多樣性，增強(qiáng)子代適應(yīng)環(huán)境變化的能力。如果在有性生殖過(guò)程中沒(méi)有減數(shù)分裂，那么，生殖細(xì)胞的染色體數(shù)量將不能減半，經(jīng)過(guò)受精作用，受精卵的染色體數(shù)量必將倍增，細(xì)胞體積也會(huì)相應(yīng)增加······如此代代相傳，生命活動(dòng)將無(wú)法正常進(jìn)行。因此，減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，也是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要保證。間期的精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育，體積增大，細(xì)胞核中染色體復(fù)制(包括DNA復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)合成)后，發(fā)育成為初級(jí)精母細(xì)胞。完成染色體復(fù)制的初級(jí)精母細(xì)胞中，每條染色體都含有兩條姐妹染色單體，它們呈染色質(zhì)狀，由一個(gè)著絲粒連接。減數(shù)分裂前間期減數(shù)第一次分裂前期I：同源染色體是指分別來(lái)自父方、母方的一對(duì)染色體，它們的形態(tài)、大小和著絲粒位置一般都相同。同源染色體兩兩配對(duì)，稱(chēng)為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)的同源染色體因含有四條染色單體，又稱(chēng)為四分體。聯(lián)會(huì)時(shí)，同源染色體中的非姐妹染色單體之間可能發(fā)生對(duì)等片段的交換，這時(shí)通過(guò)顯微鏡可以觀察到這種交換后的交叉現(xiàn)象(圖1-1-3)。同時(shí)，核仁逐漸消失、核膜逐漸解，紡錘體出現(xiàn)

中期I：同源染色體成對(duì)排列在赤道面的位置上，每條染色體的著絲點(diǎn)分別與紡錘絲相連。后期I：同源染色體分離，在紡錘絲的作用下，分別移向細(xì)胞兩極；此時(shí)每條染色體仍然含有兩條姐妹染色單體。

末期I：染色體解螺旋，逐漸變?yōu)槿旧|(zhì)，核膜、核仁重新出現(xiàn)，細(xì)胞縊裂，一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞分裂成兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞。次級(jí)精母細(xì)胞中染色體數(shù)量只有初級(jí)精母細(xì)胞中的一半。減數(shù)第二次分裂

前期Ⅱ：染色質(zhì)再次螺旋化變成染色體，核膜解體，核仁逐漸消失，紡錘體再次出現(xiàn)。

中期Ⅱ：在紡錘絲的作用下，染色體的著絲粒再次排列在赤道面的位置上。

后期Ⅱ：兩條姐妹染色單體分離，在紡錘絲的牽引下，分別移向細(xì)胞兩極。

末期Ⅱ：細(xì)胞縊裂，兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞最終分裂成四個(gè)精細(xì)胞。精細(xì)胞中染色體數(shù)量為體細(xì)胞的一半。有些生物在減數(shù)第一次分裂后直接進(jìn)行減數(shù)第二次分裂；有些生物在減數(shù)第一次分裂后會(huì)經(jīng)歷短暫的間期(沒(méi)有發(fā)生DNA復(fù)制)，再進(jìn)行減數(shù)第二次分裂。

與有絲分裂過(guò)程不同，減數(shù)分裂只發(fā)生在有性生殖細(xì)胞形成過(guò)程中的某個(gè)階段；減數(shù)分裂前染色體只復(fù)制一次，減數(shù)分裂時(shí)細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，產(chǎn)生四個(gè)子代細(xì)胞，結(jié)果子代細(xì)胞中染色體數(shù)量為原先的一半；減數(shù)分裂過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì))，而同源染色體非姐妹染色單體之間還會(huì)發(fā)生交換和重組。

被子植物細(xì)胞減數(shù)分裂的過(guò)程與哺乳動(dòng)物細(xì)胞減數(shù)分裂的過(guò)程基本相同。走進(jìn)實(shí)驗(yàn)室觀察植物細(xì)胞的減數(shù)分裂觀察植物細(xì)胞減數(shù)分裂的材料很多，常用的是花藥中的花粉母細(xì)胞。實(shí)驗(yàn)?zāi)康牧私庵参锛?xì)胞的減數(shù)分裂過(guò)程及特點(diǎn)。實(shí)驗(yàn)器材和試劑蠶豆花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂永久裝片，顯微鏡.實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)1.觀察：在顯微鏡下觀察蠶豆花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂永久裝片。2.判斷：對(duì)照?qǐng)D1-1-4，判斷我們觀察到的細(xì)胞圖像分別屬于什么時(shí)期。3.小組成員之間相互交流觀察結(jié)果。蠶豆花粉母細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的減數(shù)分裂過(guò)程基本相同，但也有一定的差異。在有條件的情況下，可以觀察蝗蟲(chóng)精母細(xì)胞減數(shù)分裂永久裝片。由動(dòng)植物細(xì)胞的減數(shù)分裂過(guò)程可知，減數(shù)分裂是指進(jìn)行有性生殖的生物在形成成熟的生殖細(xì)胞時(shí)所特有的細(xì)胞分裂方式。通過(guò)減數(shù)分裂形成的成熟的生殖細(xì)胞在染色體數(shù)量上是體細(xì)胞的一半。結(jié)果與分析哺乳動(dòng)物生殖細(xì)胞的形成睪丸是雄性哺乳動(dòng)物的生殖腺。睪丸里有很多縱隔，縱隔將睪丸分成多個(gè)小葉，每個(gè)小葉內(nèi)有若干條彎曲細(xì)長(zhǎng)的曲細(xì)精管。曲細(xì)精管上皮中的精原細(xì)胞，先通過(guò)有絲分裂進(jìn)行增殖，再分化成為初級(jí)精母細(xì)胞。初級(jí)精母細(xì)胞先進(jìn)行減數(shù)第一次分裂，形成兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞，兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞隨即進(jìn)行減數(shù)第二次分裂，形成四個(gè)精細(xì)胞。精細(xì)胞分化變形成為精子(圖1-1-5)。卵巢是雌性哺乳動(dòng)物的生殖腺(圖1-1-6)。由卵原細(xì)胞發(fā)育而來(lái)的初級(jí)卵母細(xì)胞，經(jīng)過(guò)減數(shù)第一次分裂，形成一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)極體，隨后次級(jí)卵母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)第二次分裂，形成一個(gè)卵細(xì)胞和一個(gè)極體，減數(shù)第一次分裂產(chǎn)生的極體也均等地分裂為兩個(gè)極體。這樣，一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，最終形成一個(gè)體積較大的卵細(xì)胞和三個(gè)體積較小的極體，極體不久就會(huì)消失。模擬哺乳動(dòng)物精子和卵細(xì)胞的形成過(guò)程實(shí)踐：哺乳動(dòng)物精子與卵細(xì)胞的形成過(guò)程基本相似，但也有不同。根據(jù)圖1-1-2，嘗試在圖1-1-7中繪出精子和卵細(xì)胞形成過(guò)程中的染色體變化(假設(shè)該動(dòng)物體細(xì)胞內(nèi)有兩對(duì)染色體)，也可以制作模型模擬哺乳動(dòng)物精子和卵細(xì)胞的形成過(guò)程。受精作用孕育新的生命“離離原上草，一歲一枯榮”，詩(shī)人白居易不僅感嘆了生命的頑強(qiáng)，也贊美了生命的代代相傳、延續(xù)不斷。生命的延續(xù)是靠生物個(gè)體生殖產(chǎn)生子代實(shí)現(xiàn)的。任何一種生物的個(gè)體，不管壽命多長(zhǎng)，最終都會(huì)走向衰老和死亡，而種群卻在延續(xù)。以人為例，在受精過(guò)程中，精子頭部的細(xì)胞質(zhì)膜首先與卵母細(xì)胞質(zhì)膜融合，隨即精子的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入卵母細(xì)胞內(nèi)，卵母細(xì)胞立即釋放相應(yīng)的物質(zhì)，阻止其他精子的進(jìn)入，然后兩者的細(xì)胞核在細(xì)胞中部靠攏，相互融合，形成受精卵(圖1-1-8)。這樣，受精卵中的染色體數(shù)量恢復(fù)到與該物種的體細(xì)胞一樣，其中一半來(lái)自精子(父方)，另一半來(lái)自卵細(xì)胞(母方)。受精卵的代謝更加旺盛，它不斷地分裂和分化，最終發(fā)育為新的個(gè)體。通過(guò)減數(shù)分裂和受精作用，每種生物維持了前后代體細(xì)胞中染色體數(shù)量的恒定，也實(shí)現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的重新組合。

像哺乳動(dòng)物這樣，由親代產(chǎn)生有性生殖細(xì)胞或配子，經(jīng)過(guò)兩性生殖細(xì)胞或配子的結(jié)合成為合子(如受精卵)，再由合子發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式稱(chēng)為有性生殖。由合子發(fā)育成的子代具備了雙親的遺傳特性，這對(duì)于生物的生存和進(jìn)化具有重要意義。知識(shí)鏈接特殊的有性生殖——單性生殖

有性生殖是通過(guò)兩性生殖細(xì)胞或配子結(jié)合的生殖方式。某些生物的配子可不經(jīng)融合而單獨(dú)發(fā)育為新個(gè)體，這種方式稱(chēng)為單性生殖，是特殊的有性生殖。其中最常見(jiàn)的就是孤雌生殖，即有些動(dòng)物的生殖不需雄性個(gè)體參與，只由雌性個(gè)體產(chǎn)生卵，卵不與精子結(jié)合，直接發(fā)育成新個(gè)體。少數(shù)動(dòng)物如某些輪蟲(chóng)至今只有雌性個(gè)體，尚未發(fā)現(xiàn)雄性個(gè)體的存在，只能進(jìn)行孤雌生殖。有些動(dòng)物如蜜蜂的生殖是兩性生殖與孤雌生殖并存，卵不受精即發(fā)育成雄蜂，卵受精則發(fā)育成雌性的工蜂和蜂王。還有些動(dòng)物一生中一段時(shí)期進(jìn)行兩性生殖，一段時(shí)期進(jìn)行孤雌生殖。完成課后相關(guān)練習(xí)同學(xué)們，通過(guò)這節(jié)課的學(xué)習(xí)，你有什么收獲呢？謝謝大家愛(ài)心.誠(chéng)心.細(xì)心.耐心，讓家長(zhǎng)放心.孩子安心。第一章

遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)第二節(jié)分離定律受科學(xué)發(fā)展水平的限制，人們對(duì)遺傳的認(rèn)識(shí)曾經(jīng)很膚淺，基本上認(rèn)同“混合遺傳學(xué)說(shuō)”，即具有黑與白性狀的親代在簡(jiǎn)單融合后得到了具有灰性狀的子代。但是，科學(xué)家在觀察生物的許多遺傳現(xiàn)象后，并不認(rèn)同這樣的觀點(diǎn)，他們一直在探索生物的遺傳規(guī)律。那么，科學(xué)家是如何設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來(lái)探索遺傳規(guī)律的呢?孟德?tīng)柺侨绾卧O(shè)計(jì)豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)的?事實(shí)：1.在孟德?tīng)査幍?9世紀(jì)，人們相信“混合遺傳學(xué)說(shuō)”。2.孟德?tīng)枌?duì)此并不認(rèn)同，他鍥而不舍地設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究。在豌豆花色遺傳的雜交實(shí)驗(yàn)(圖1-2-1)中，第一代所有植株都開(kāi)紫色花，并不是親代的紫色與白色融合后的“淡紫色”從上述事實(shí)可以看到，孟德?tīng)柪秒s交方法開(kāi)展豌豆花色遺傳的實(shí)驗(yàn)，得到了“混合遺傳學(xué)說(shuō)”不能解釋的遺傳結(jié)果。孟德?tīng)柾ㄟ^(guò)雜交實(shí)驗(yàn)進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)了生物遺傳的哪些規(guī)律呢?分離定律孟德?tīng)柾ㄟ^(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，一種生物的同一種性狀常常具有不同的表現(xiàn)類(lèi)型，我們稱(chēng)之為相對(duì)性狀。孟德?tīng)柺紫冗x擇具有一對(duì)相對(duì)性狀的豌豆親本(P)進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)。孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)說(shuō)明了什么?事實(shí)：孟德?tīng)栠x擇豌豆的7對(duì)相對(duì)性狀分別進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，得到子一代(F1)后，再讓F1進(jìn)行自交，得到子二代(F2)，最后統(tǒng)計(jì)F2中每對(duì)相對(duì)性狀的分離數(shù)據(jù)(表1-2-1)。以孟德?tīng)栕鲞^(guò)的紫色花豌豆和白色花豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)為例，紫色花豌豆無(wú)論作母本(正交)還是作父本(反交)，雜交后產(chǎn)生的F1均為紫色花豌豆。孟德?tīng)柊袴1表現(xiàn)出來(lái)的親本性狀稱(chēng)為顯性性狀，如紫色花性狀；把F1沒(méi)有表現(xiàn)出來(lái)的親本性狀稱(chēng)為隱性性狀，如白色花性狀。F1植株自花授粉(自交)后產(chǎn)生的F2中，有些植株表現(xiàn)顯性性狀，有些植株表現(xiàn)隱性性狀(圖1-2-2)。他把這種在雜種后代中出現(xiàn)顯性性狀和隱性性狀的現(xiàn)象，稱(chēng)為性狀分離。孟德?tīng)枌?duì)豌豆的7對(duì)相對(duì)性狀分別進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)，得到了各種數(shù)據(jù)。再通過(guò)對(duì)這些數(shù)據(jù)的處理和分析。發(fā)現(xiàn)F2中表現(xiàn)顯性性狀的植株與表現(xiàn)隱性性狀的植株在數(shù)量比例上接近3:1。他對(duì)這一結(jié)果的解釋是，在來(lái)自母本的雌性生殖細(xì)胞和來(lái)自父本的雄性生殖細(xì)胞中存在著控制性狀的遺傳因子，這些遺傳因子在親本體細(xì)胞中是成對(duì)存在的。他用大寫(xiě)字母代表顯性遺傳因子，用小寫(xiě)字母代表隱性遺傳因子。例如，控制高莖性狀的遺傳因子D和控制矮莖性狀的遺傳因子d為一對(duì)遺傳因子。遺傳因子組成相同的個(gè)體(如DD或dd)稱(chēng)為純合子，遺傳因子組成不同的個(gè)體(如Dd)稱(chēng)為雜合子。當(dāng)豌豆植株體細(xì)胞中的遺傳因子組成為DD或Dd時(shí)，所結(jié)的豌豆表現(xiàn)出高莖性狀：當(dāng)豌豆植株體細(xì)胞中的遺傳因子組成為dd時(shí)，所結(jié)的豌豆表現(xiàn)出矮莖性狀(圖1-2-3)。純合高莖親本(DD)和純合矮莖親本(dd)雜交產(chǎn)生雜合子F1(Dd)，F(xiàn)1體細(xì)胞中的D為顯性遺傳因子，d為隱性遺傳因子，所以F1表現(xiàn)出由顯性遺傳因子(D)控制的高莖性狀。孟德?tīng)栒J(rèn)為，在雜合子F1(Dd)體細(xì)胞中，遺傳因子D和d分別獨(dú)立存在，因此在形成生殖細(xì)胞時(shí)，F(xiàn)1可以產(chǎn)生數(shù)量相等的D型和d型雄配子，也可以產(chǎn)生數(shù)量相等的D型和d型雌配子。在F1自花授粉時(shí)，不同類(lèi)型的雌雄配子之間的結(jié)合是隨機(jī)的，而且結(jié)合的概率相等，如豌豆D型雄配子，既可以和D型雌配子結(jié)合，又可以和d型雌配子結(jié)合，且結(jié)合成DD和Dd的機(jī)會(huì)相等(圖1-2-4)。由雜合子F1(Dd)自交獲得的F2產(chǎn)生三種類(lèi)型的遺傳因子組成，即DD、Dd和dd，植株分別表現(xiàn)為高莖、高莖和矮莖。如果F2植株的數(shù)量足夠多，那么，高莖和矮莖的兩種豌豆在數(shù)量上的比例約為3:1，遺傳因子組成為DD、Dd和dd的三種豌豆在數(shù)量上的比例約為1:2:1。模擬動(dòng)物性狀分離比的雜交實(shí)驗(yàn)實(shí)踐：1.四人一組，每組準(zhǔn)備兩個(gè)小罐，分別標(biāo)記為1號(hào)罐和2號(hào)罐。每個(gè)罐中均有100個(gè)圍棋子，其中黑子和白子都是各50個(gè)。1號(hào)罐中的棋子代表動(dòng)物雌配子，2號(hào)罐中的棋子代表動(dòng)物雄配子；黑子代表遺傳因子A，白子代表遺傳因子a。將每個(gè)罐中的棋子充分混合均勻。2.分別從兩個(gè)小罐內(nèi)隨機(jī)抓取一個(gè)棋子，放在一起，表示雌雄配子隨機(jī)結(jié)合形成的受精卵類(lèi)型。每次記錄受精卵類(lèi)型后，將抓取的棋子各自放回原來(lái)的小罐，重新混合均勻。重復(fù)20次并歸納結(jié)果。統(tǒng)計(jì)全班所有小組的數(shù)據(jù)，計(jì)算“遺傳因子組成比”和“性狀分離比”(表1-2-2)。孟德?tīng)栭_(kāi)展的以一對(duì)相對(duì)性狀為研究對(duì)象的雜交實(shí)驗(yàn)及其對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋?zhuān)缓髞?lái)的科學(xué)家表述為分離定律，即控制同一性狀的遺傳因子在體細(xì)胞中成對(duì)存在，在形成配子的過(guò)程中，成對(duì)的遺傳因子分別進(jìn)入不同的配子中。孟德?tīng)枮榱俗C實(shí)自己對(duì)性狀分離現(xiàn)象推斷的正確性，又創(chuàng)新設(shè)計(jì)了測(cè)交的實(shí)驗(yàn)方法。他認(rèn)為，如果將雜種F1(Dd)和隱性純合親本(dd)雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生兩種類(lèi)型配子(D和d)，隱性純合親本只產(chǎn)生一種類(lèi)型配子(d)，那么，雌雄配子結(jié)合產(chǎn)生兩種后代，分別表現(xiàn)為高莖(Dd)和矮莖(dd)，兩種豌豆的數(shù)量之比應(yīng)為1:1。測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果完全證實(shí)了他的推斷，證明了F1是雜合子(圖1-2-5)。孟德?tīng)柅@得成功的原因1822年7月22日，孟德?tīng)柍錾趭W地利的一個(gè)貧苦農(nóng)民家庭，自幼愛(ài)好園藝。他在21歲時(shí)成為修道士，接著被推薦到維也納大學(xué)學(xué)習(xí)自然科學(xué)，完成學(xué)業(yè)后回到修道院，就開(kāi)始了豌豆雜交實(shí)驗(yàn)(圖1-2-6)。孟德?tīng)柼暨x出34個(gè)豌豆品種用于實(shí)驗(yàn)。在長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中，孟德?tīng)枌?duì)不同世代的豌豆性狀和數(shù)量進(jìn)行了細(xì)致的觀察、記錄和分析，終于發(fā)現(xiàn)了生物遺傳的規(guī)律。孟德?tīng)柋环Q(chēng)為“遺傳學(xué)的奠基人”，他之所以能取得如此重大的成就，原因是多方面的。正確地選用實(shí)驗(yàn)材料是孟德?tīng)柅@得成功的首要原因。豌豆是嚴(yán)格的自花傳粉、閉花授粉植物，在自然狀態(tài)下豌豆一般為純合子；豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的相對(duì)性狀(如花有紫色和白色性狀)，而且成熟后的豆粒(種子)都留在豆莢中，這些都有利于實(shí)驗(yàn)者的觀察和計(jì)數(shù)。知識(shí)鏈接經(jīng)典遺傳學(xué)的主要實(shí)驗(yàn)材料——豌豆豌豆(右圖)是一年生草本，高90~180cm。小葉長(zhǎng)圓形至卵圓形；托葉葉狀，基部耳狀，包圍葉柄。莢果長(zhǎng)橢圓形，內(nèi)有堅(jiān)紙質(zhì)襯皮。花果期4~5月，花白色或紫色、單生或1~3朵排列成總狀腋生，花柱內(nèi)側(cè)有須毛，花瓣蝴蝶形。根據(jù)種子形狀的不同，可分為圓粒和皺粒種子。孟德?tīng)栠x擇豌豆做實(shí)驗(yàn)，原因除了自花傳粉、閉花授粉外，還包括豌豆一次能繁殖產(chǎn)生許多后代，容易收集大量數(shù)據(jù)用于分析。此外，豌豆花大而易于人工授粉，這也是將其作為實(shí)驗(yàn)材料的原因之一。由單因子到多因子的研究方法也是孟德?tīng)柅@得成功的重要原因。在分析生物性狀時(shí)，孟德?tīng)栭_(kāi)始只研究一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳情況。例如，他在研究種子的形狀時(shí)不考慮子葉的顏色，而在研究豆莢的顏色時(shí)不考慮豆莢的形狀。在弄清一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳情況后，他再進(jìn)行兩對(duì)或更多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳研究。應(yīng)用數(shù)學(xué)方法對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行處理和分析是孟德?tīng)柅@得成功的又一個(gè)重要原因。在進(jìn)行豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)，他對(duì)不同世代、不同性狀的個(gè)體數(shù)量都進(jìn)行了詳細(xì)記載，并用數(shù)學(xué)方法處理和分析數(shù)據(jù)，探尋其中的規(guī)律。更重要的是，孟德?tīng)栠€科學(xué)地設(shè)計(jì)了實(shí)驗(yàn)程序。他從觀察和分析著手，提出問(wèn)題，作出假設(shè)，通過(guò)精心設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，運(yùn)用演繹與推理等思維方式得出結(jié)論，并獨(dú)創(chuàng)了測(cè)交的實(shí)驗(yàn)方法檢驗(yàn)結(jié)論。當(dāng)然，他所具有的持之以恒的探索精神和嚴(yán)謹(jǐn)求實(shí)的科學(xué)態(tài)度也是他獲得成功的重要原因。分離定律的應(yīng)用

分離定律既有助于人們正確地解釋生物的遺傳現(xiàn)象，也能指導(dǎo)動(dòng)植物的育種工作。例如，在小麥育種中，人們發(fā)現(xiàn)麥穗無(wú)芒與有芒為一對(duì)相對(duì)性狀，無(wú)芒為顯性性狀，有芒為隱性性狀(圖1-2-7)。現(xiàn)有一株無(wú)芒小麥，如果該株小麥的自交后代不發(fā)生性狀分離，說(shuō)明它為無(wú)芒性狀純合子，其后代都具有無(wú)芒性狀：如果該株小麥的自交后代發(fā)生性狀分離，說(shuō)明它為雜合子，這就需要讓無(wú)芒小麥植株繼續(xù)自交，直到無(wú)芒性狀不再發(fā)生性狀分離為止，才能獲得無(wú)芒性狀純合子。分離定律在醫(yī)學(xué)上也有一定應(yīng)用價(jià)值，我們可以應(yīng)用分離定律判斷某些遺傳病的發(fā)病概率。例如，人類(lèi)的一種先天性聾啞是由隱性遺傳因子(a)控制的遺傳病。如果一個(gè)患者的雙親都表現(xiàn)正常，根據(jù)分離定律推斷，患者的雙親就一定都是雜合子(Aa)。在他們的子代中，先天性聾啞的發(fā)病概率是1/4。知識(shí)鏈接乘法原理和加法原理遺傳學(xué)中概率問(wèn)題的解決會(huì)用到數(shù)學(xué)中的乘法原理和加法原理。乘法原理如果一個(gè)事件是否發(fā)生不影響另一個(gè)事件發(fā)生的概率，那么這兩個(gè)事件同時(shí)或相繼發(fā)生的概率是它們各自發(fā)生概率的乘積。例如，拋出一枚硬幣，落在地上時(shí)正面和反面都有可能朝上，那么各自的概率是1/2。若兩枚硬幣同時(shí)拋出，那它們都正面朝上的概率是多大呢？由于這兩個(gè)事件稱(chēng)為相互獨(dú)立事件，兩枚硬幣都正面朝上的概率就是1/4(1/2×1/2)。加法原理不能同時(shí)發(fā)生的兩個(gè)事件叫做互斥事件。互斥事件出現(xiàn)的概率是它們各自概率之和。例如。如果一對(duì)夫妻每胎生育一個(gè)，不是男孩就是女孩，屬互斥事件。那么，生育一個(gè)男孩或一個(gè)女孩的概率就是1(1/2+1/2)。課外探究探究紫色花豌豆是否為純合子孟德?tīng)柪猛愣乖O(shè)計(jì)了多種雜交實(shí)驗(yàn)，其中通過(guò)紫色花豌豆和白色花豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)，得出結(jié)論：紫色花和白色花是一對(duì)相對(duì)性狀，由一對(duì)遺傳因子控制。提出問(wèn)題實(shí)驗(yàn)大棚里種植的紫色花豌豆已經(jīng)結(jié)出了莢果(含種子)，這些紫色花豌豆的種子是否為純合子？將紫色花豌豆的種子種下去后，長(zhǎng)成的植株會(huì)開(kāi)出一定比例的紫色花和白色花嗎?推薦器材紫色花豌豆種子；大號(hào)花盆及盆托、花園土、腐殖質(zhì)、松土用的小鏟子、澆水壺、細(xì)木條(作豌豆莖蔓纏繞支架用)等。作出假設(shè)針對(duì)提出的問(wèn)題作出假設(shè)。例如，針對(duì)“紫色花豌豆的種子是否為純合子”的問(wèn)題，可根據(jù)分離定律，作出假設(shè):“紫色花豌豆的種子，其自交后代若出現(xiàn)性狀分離，就是雜合子，若不出現(xiàn)性狀分離，就是純合子”。設(shè)計(jì)和實(shí)施實(shí)驗(yàn)1.將豌豆種子浸泡在清水中，待種子吸水膨脹備用。2.將花園土和腐殖質(zhì)按一定比例混合后裝入大號(hào)花盆中。3.取處理過(guò)的豌豆種子放入土中，離土表約2cm，澆透水。建議：(1)豌豆栽培溫度不宜過(guò)高；生長(zhǎng)期室溫為10~15℃，有利于出苗和植株生長(zhǎng)；開(kāi)花期室溫為15~20℃，有利于植株開(kāi)花。(2)參與實(shí)驗(yàn)的同學(xué)，在每一個(gè)大花盆中適時(shí)播種紫色花豌豆種子10粒，全班播種的種子總數(shù)要盡量多一些(不少于50粒)。(3)及時(shí)澆水、松土，出苗后及時(shí)將花盆放在窗臺(tái)上，給予充足的光照。(4)設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)表格，在開(kāi)花期及時(shí)觀察和記錄紫色花和白色花的數(shù)量，計(jì)算性狀分離比。在陽(yáng)臺(tái)上放穩(wěn)盆栽植株，防止掉落傷人。結(jié)果與分析用遺傳學(xué)知識(shí)解釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果，與同學(xué)和老師交流探究結(jié)論和成功經(jīng)驗(yàn)。完成課后相關(guān)練習(xí)同學(xué)們，通過(guò)這節(jié)課的學(xué)習(xí)，你有什么收獲呢？謝謝大家愛(ài)心.誠(chéng)心.細(xì)心.耐心，讓家長(zhǎng)放心.孩子安心。第一章

遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)第三節(jié)自由組合定律有人模仿孟德?tīng)柗N植豌豆并進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)。他們把純合的子葉黃色、種子圓粒的豌豆與子葉綠色、種子皺粒的豌豆雜交，結(jié)果F1全部為子葉黃色、種子圓粒的豌豆。他們感到很興奮，因?yàn)檫@樣的結(jié)果與孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)結(jié)果似乎很相似。但是，當(dāng)他們繼續(xù)對(duì)F1進(jìn)行自花授粉時(shí)，結(jié)果卻讓他們意想不到：為什么F2中會(huì)出現(xiàn)新的性狀？這些新的性狀又是從何而來(lái)的呢?F2中新的性狀從何而來(lái)?事實(shí)：1.實(shí)驗(yàn)者對(duì)F1進(jìn)行自花授粉，結(jié)果F2中不僅有兩種親本性狀，還出現(xiàn)了新性狀(圖1-3-1)。2.他們統(tǒng)計(jì)出F2中子葉黃色、種子圓粒的豌豆有94粒，子葉綠色、種子圓粒的豌豆有33粒，子葉黃色、種子皺粒的豌豆有29粒，子葉綠色、種子皺粒的豌豆有12粒。從上述活動(dòng)可以看出，在考慮一對(duì)相對(duì)性狀時(shí)，雜交后代的性狀遺傳符合分離定律；在同時(shí)考慮兩對(duì)相對(duì)性狀時(shí)，有的雜交后代獲得了與親本不同的性狀表現(xiàn)。其實(shí)，孟德?tīng)柈?dāng)時(shí)也做了這樣的實(shí)驗(yàn)。孟德?tīng)枌?duì)這種結(jié)果的解釋和我們一樣嗎?自由組合定律在得出分離定律的基礎(chǔ)上，孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)具有兩對(duì)相對(duì)性狀的純合黃色圓粒豌豆和綠色皺粒豌豆雜交，無(wú)論是正交還是反交，F(xiàn)1全部是黃色圓粒(圖1-3-2)。這表明黃色和圓粒是顯性性狀，綠色和皺粒是隱性性狀。如果將F1自交，F(xiàn)2中只會(huì)出現(xiàn)黃色圓粒、綠色皺粒嗎?兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳有規(guī)律嗎?事實(shí)：在黃色圓粒與綠色皺粒的純種豌豆雜交后，F(xiàn)1所結(jié)的種子都是黃色圓粒。孟德?tīng)栐贔1自交后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2中共有四種類(lèi)型的種子，即黃色圓粒、黃色皺粒、綠色圓粒、綠色皺粒，它們的數(shù)量分別為315、101、108、32(圖1-3-3)。思考：1.推理上述遺傳分析圖解中，F(xiàn)2中各種類(lèi)型的遺傳因子組合分別是什么?2.分析為什么F2中黃色圓粒、黃色皺粒、綠色圓粒、綠色皺粒在數(shù)量比例上是9:3:3:1？為什么F2出現(xiàn)了不同于親本的新性狀?孟德?tīng)柗治?，具有兩?duì)相對(duì)性狀的豌豆雜交產(chǎn)生F1，它們的遺傳因子組成為YyRr。F1產(chǎn)生的雌雄配子各有四種，分別是YR、Yr、yR、yr，其數(shù)量比接近于1:1:1:1；F1自交時(shí)，四種雌配子與四種雄配子隨機(jī)結(jié)合，F(xiàn)2出現(xiàn)了9種遺傳因子組合和四種性狀表現(xiàn)。四種性狀表現(xiàn)分別為黃色圓粒、黃色皺粒、綠色圓粒和綠色皺粒，它們之間的數(shù)量比接近于9:3:3:1。根據(jù)兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)，孟德?tīng)柾茢?，豌豆種子的黃色和綠色、圓形和皺形這兩對(duì)相對(duì)性狀是獨(dú)立遺傳的。也就是說(shuō)，控制子葉顏色、種子形狀這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳因子是互不干擾的，在產(chǎn)生配子時(shí)F1(YyRr)中Y與y、R與r的分離是相互獨(dú)立的。孟德?tīng)栠€推斷，控制這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳因子之間可以自由組合。也就是說(shuō)，Y與R或r結(jié)合的機(jī)會(huì)相同，y與R或r結(jié)合的機(jī)會(huì)也相同。因此，一對(duì)相對(duì)性狀的分離與不同相對(duì)性狀之間的組合是彼此獨(dú)立、互不干擾的。為了驗(yàn)證控制不同相對(duì)性狀的遺傳因子之間是否進(jìn)行了自由組合，孟德?tīng)栍衷O(shè)計(jì)了測(cè)交實(shí)驗(yàn)(圖1-3-4)，即讓F1(YyRr)與隱性純合子(yyrr)雜交。測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明，孟德?tīng)柕耐普撌钦_的。后來(lái)，科學(xué)家對(duì)孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)的兩對(duì)相對(duì)性狀的實(shí)驗(yàn)結(jié)果及其解釋進(jìn)行歸納，并表述為自由組合定律：控制不同性狀的遺傳因子的分離和組合是互不干擾的；在形成配子時(shí)，決定同一性狀的成對(duì)遺傳因子彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合。孟德?tīng)枌?duì)豌豆三對(duì)相對(duì)性狀的雜交也進(jìn)行了研究。他用種子圓粒、子葉黃色、紫色花的品種與種子皺粒、子葉綠色、白色花的品種進(jìn)行雜交，F(xiàn)1都表現(xiàn)為顯性性狀(種子圓粒、子葉黃色、紫色花)，F(xiàn)2發(fā)生了性狀分離，產(chǎn)生了8種性狀不同的后代，各種性狀的數(shù)量比是27:9:9:9:3:3:3:1。自由組合定律是在對(duì)分離定律的拓展基因的分離定律基因的自由組合定律研究的相對(duì)性狀涉及的遺傳因子F1配子的種類(lèi)及比例F2基因型及比值F2表現(xiàn)型及比值F1測(cè)交后代表現(xiàn)型種類(lèi)及比值遺傳實(shí)質(zhì)聯(lián)系一對(duì)兩對(duì)（或多對(duì)）一對(duì)兩對(duì)（或多對(duì)）2種；比值相等4種（2n種）；比值相等3種；1︰2︰19種(3n種)；(1:2:1)n2種；顯︰隱＝3︰14種(2n種)；9:3:3:1(3:1)n2種；1︰14種(2n種)；1:1:1:1(1:1)nF1形成配子時(shí)，成對(duì)的等位基因發(fā)生分離，分別進(jìn)入不同的配子中，隨配子遺傳給后代。F1形成配子時(shí)，決定同一性狀的成對(duì)的等位基因彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合兩個(gè)遺傳定律都發(fā)生在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，且同時(shí)起作用；分離定律是自由組合定律的基礎(chǔ)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)1866年，孟德?tīng)柣谧约旱难芯拷Y(jié)果發(fā)表了名為《植物雜交的實(shí)驗(yàn)》的論文。但是，這一成果當(dāng)時(shí)并沒(méi)有引起同行們的理解和重視。其實(shí)，孟德?tīng)栐谡撐闹幸呀?jīng)提到，“前人做過(guò)不少雜交實(shí)驗(yàn)，但未獲得普遍規(guī)律，是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)工作不僅量大，而且較難。有勇氣花力氣做大量實(shí)驗(yàn)，是唯一的道路……本文就是進(jìn)行8年研究工作的結(jié)果”。他還提到，“實(shí)驗(yàn)規(guī)模要相當(dāng)大；對(duì)不同類(lèi)型的雜交后代要定量分析；要準(zhǔn)確地知道同一世代及不同世代之間不同類(lèi)型相互的關(guān)系；要確切地分析它們之間的數(shù)量關(guān)系”。孟德?tīng)栮P(guān)于生物遺傳規(guī)律的發(fā)現(xiàn)沉寂了30多年。1900年經(jīng)過(guò)幾位科學(xué)家的類(lèi)似研究工作，孟德?tīng)栄芯抗ぷ鞯膬r(jià)值才被發(fā)現(xiàn)。

當(dāng)時(shí)，孟德?tīng)柌⒉恢阑虻拇嬖?。但在解釋遺傳的分離現(xiàn)象和自由組合現(xiàn)象時(shí)，他認(rèn)為，生物的性狀是由遺傳因子決定的；這些遺傳因子在體細(xì)胞中成對(duì)存在，互不融合，分別決定一種特定的性狀；在形成生殖細(xì)胞時(shí)，控制同一性狀的遺傳因子彼此分離，控制不同性狀的遺傳因子隨機(jī)組合，分別進(jìn)入不同的配子；受精時(shí)，雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，親代的遺傳因子隨著配子遺傳給后代。1909年，丹麥科學(xué)家約翰遜把孟德?tīng)柕倪z傳因子稱(chēng)為“基因”，還提出了表型和基因型兩個(gè)生物學(xué)術(shù)語(yǔ)。表型是指生物體表現(xiàn)出來(lái)的性狀(如豌豆的紅色花和白色花)。基因型是指與表型有關(guān)的基因組成。例如，開(kāi)紅色花的豌豆基因型為HH或Hh，開(kāi)白色花的豌豆基因型為hh?？刂七@對(duì)相對(duì)性狀的基因稱(chēng)為等位基因，它們(如H和h)分別位于同源染色體的相同位置上。孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)，直接導(dǎo)致了遺傳學(xué)的誕生。此后，科學(xué)家開(kāi)始以基因的本質(zhì)和作用原理為中心問(wèn)題進(jìn)行深入探究，逐步加深了我們對(duì)生命活動(dòng)本質(zhì)的認(rèn)識(shí)。完成課后相關(guān)練習(xí)同學(xué)們，通過(guò)這節(jié)課的學(xué)習(xí)，你有什么收獲呢？謝謝大家愛(ài)心.誠(chéng)心.細(xì)心.耐心，讓家長(zhǎng)放心.孩子安心。第一章

遺傳的細(xì)胞基礎(chǔ)第四節(jié)基因位于染色體上孟德?tīng)栍谩斑z傳因子”闡明了豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中的遺傳規(guī)律，但他并沒(méi)有指出“遺傳因子”究竟是什么。許多科學(xué)家通過(guò)觀察和研究，指出細(xì)胞中的染色體有可能攜帶遺傳因子(基因)，但都沒(méi)能通過(guò)實(shí)驗(yàn)加以證實(shí)。唯有一位科學(xué)家選取果蠅作為實(shí)驗(yàn)材料獲得了成功。果蠅有什么“過(guò)人之處”呢?果蠅有什么“過(guò)人之處”呢?事實(shí)：1.1909年，美國(guó)科學(xué)家摩爾根(T.H.Morgan,1866-1945)開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)黑腹果蠅，并用作實(shí)驗(yàn)材料。2.黑腹果蠅易培養(yǎng)，繁殖快。在自然環(huán)境中，果蠅常常生活在腐爛的水果上。雌果蠅一次大約可產(chǎn)卵400個(gè)。在室溫條件下，大約20h后幼蟲(chóng)就會(huì)破殼而出，10天就可以繁殖一代，完成其生活史(圖1-4-1)。3.黑腹果蠅易于遺傳操作。雌性個(gè)體長(zhǎng)約2.5mm，雄性個(gè)體稍短。在顯微鏡下，科學(xué)家就能對(duì)這種昆蟲(chóng)進(jìn)行觀察和研究。4.黑腹果蠅體細(xì)胞中只有四對(duì)染色體，其中一對(duì)為決定性別的性染色體，分別用X和Y表示。性染色體組成為XX的個(gè)體為雌性，性染色體組成為XY的個(gè)體為雄性。果蠅的優(yōu)點(diǎn)（1）飼養(yǎng)容易

用一只牛奶瓶，放一些搗爛的香蕉，就可以飼養(yǎng)數(shù)百甚至上千只果蠅。（2）繁殖快

雌果蠅一次大約可產(chǎn)卵400個(gè)。在室溫條件下，大約20h后幼蟲(chóng)就會(huì)破殼而出，10天就可以繁殖一代完成生活史。成蟲(chóng)蛹三齡幼蟲(chóng)二齡幼蟲(chóng)一齡幼蟲(chóng)（3）黑腹果蠅易于遺傳操作

雌性個(gè)體長(zhǎng)約2.5mm，雄性個(gè)體稍短。在顯微鏡下，科學(xué)家就能對(duì)這種昆蟲(chóng)進(jìn)行觀察和研究。雌性雄性性染色體常染色體同型異型Y大（4）果蠅染色體數(shù)量少黑腹果蠅體細(xì)胞中只有四對(duì)染色體，其中一對(duì)為決定性別的性染色體，分別為X和Y。（5）果蠅有眾多容易區(qū)分的相對(duì)性狀。紅眼白眼孟德?tīng)栐谡撐闹袕?qiáng)調(diào)，必須盡可能仔細(xì)地挑選實(shí)驗(yàn)材料。他選擇豌豆為實(shí)驗(yàn)材料是獲得成功的原因之一。摩爾根選擇黑腹果蠅為實(shí)驗(yàn)材料，又是如何展開(kāi)研究的？他的研究結(jié)果真的能證明基因位于染色體上嗎?基因位于染色體上的實(shí)驗(yàn)證據(jù)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律被再次發(fā)現(xiàn)后，科學(xué)家就大膽推斷基因和染色體之間存在一定的關(guān)系。在探索基因與染色體之間關(guān)系的道路上，摩爾根以果蠅為實(shí)驗(yàn)材料，為證明基因位于染色體上做出了重要的貢獻(xiàn)。在自然環(huán)境中，野生型果蠅(純合子)的眼睛顏色都是紅色的。1910年，摩爾根非常意外地發(fā)現(xiàn)了一只眼睛為白色的雄果蠅(圖1-4-3)。當(dāng)他把這只白眼雄蠅和野生型紅眼雌蠅交配時(shí)，子一代不論雌雄都是紅眼，子一代繼續(xù)交配，子二代中的雌蠅全為紅眼，雄蠅半數(shù)是紅眼，半數(shù)是白眼。在子二代中，如果不論雌雄，紅眼:白眼=3:1，這符合孟德?tīng)柼岢龅?:1比例；如果將雌雄分別統(tǒng)計(jì)，白眼全是雄蠅，顯然不符合3:1比例。摩爾根又做了測(cè)交實(shí)驗(yàn)，利用最初的那只白眼雄蠅和它的紅眼子一代雌蠅交配，結(jié)果是紅眼雌蠅:紅眼雄蠅:白眼雌蠅:白眼雄蠅=1:1:1:1，這又完全符合孟德?tīng)枩y(cè)交實(shí)驗(yàn)的比例。根據(jù)這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果，摩爾根推測(cè)果蠅紅眼和白眼性狀的遺傳與性染色體有關(guān)，他作出假設(shè)：控制白眼性狀的基因w位于X染色體上，是隱性的；控制紅眼性狀的基因W是顯性的，與基因w是一對(duì)等位基因。紅眼雌雄果蠅的基因型分別為XWXW(或XWXw)和XWY，白眼雌雄果蠅的基因型分別為XwXw和XwY。根據(jù)假設(shè)，可以解釋上述實(shí)驗(yàn)。例如，紅眼雌蠅和紅眼雄蠅的交配結(jié)果如圖1-4-4。這樣雖然圓滿(mǎn)解釋了實(shí)驗(yàn)結(jié)果，但是為了驗(yàn)證假設(shè)，摩爾根又設(shè)計(jì)了三個(gè)新的實(shí)驗(yàn)：(1)子二代雌蠅雖然都是紅眼，但一半是XWXW，一半是XWXw，因此，子二代這兩種類(lèi)型的雌蠅分別與白眼雄蠅交配時(shí)，前者所產(chǎn)的后代表型全是紅眼，如圖1-4-5A，后者所產(chǎn)的后代結(jié)果如圖1-4-5B；(2)白眼雌蠅和紅眼雄蠅交配，子代中雌蠅表型全是紅眼，雄蠅全是白眼(圖1-4-5C)；(3)白眼雌蠅和白眼雄蠅交配，子代中雌雄表型都是白眼，而且能形成遺傳穩(wěn)定的品系。摩爾根這項(xiàng)研究的重要意義是，首次把一個(gè)特定的基因和一條染色體聯(lián)系起來(lái)，證明了基因位于染色體上。此后，摩爾根和他的學(xué)生一起將許多基因定位在染色體上，并發(fā)現(xiàn)基因在染色體上呈線(xiàn)性排列。由于對(duì)基因?qū)W說(shuō)所做出的貢獻(xiàn)，他榮獲了1933年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。性別決定和伴性遺傳

一般來(lái)說(shuō)，在生物細(xì)胞中決定性別的染色體稱(chēng)為性染色體，而其他染色體稱(chēng)為常染色體。如果細(xì)胞中有n對(duì)染色體，那么，性染色體一般是一對(duì)，常染色體為n－1對(duì)。

生物性別決定方式主要有XY型和ZW型兩種。XY型性別決定的特點(diǎn)是，雌性個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)有兩條同型的性染色體X，雄性個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)有兩條異型的性染色體，分別為X和Y。例如，人體細(xì)胞有23對(duì)染色體，其中一對(duì)為性染色體，即女性為XX，男性為XY(圖1-4-6)。XY型性別決定在生物界較為普遍。全部的哺乳動(dòng)物，部分兩棲類(lèi)，部分魚(yú)類(lèi)和部分昆蟲(chóng)都屬于這一類(lèi)型(圖1-4-7)。

ZW型性別決定的特點(diǎn)是，雌性個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)有兩條異型的性染色體，分別為Z和W，雄性個(gè)體體細(xì)胞內(nèi)有兩條同型的性染色體Z。這一性別決定方式多見(jiàn)于部分昆蟲(chóng)，某些兩棲類(lèi)，某些爬行類(lèi)和全部鳥(niǎo)類(lèi)等(圖1-4-8)。除了XY型和ZW型外，生物還有其他的性別決定方式。蜜蜂、胡蜂和螞蟻等動(dòng)物的性別由細(xì)胞中的染色體倍數(shù)所決定，例如，雄蜂為單倍體，由未受精的卵發(fā)育而成，雌蜂是二倍體，由受精卵發(fā)育而成。烏龜?shù)男詣e由環(huán)境溫度所決定，受精卵在20~27℃、30~35℃下分別孵化為雄性和雌性個(gè)體。植物的性別決定方式更為復(fù)雜，有些植物的性別甚至是由常染色體上的基因決定的。知識(shí)鏈接男性性別決定基因1990年，科學(xué)家在人的Y染色體上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)男性性別決定基因(SRY基因)(右圖)。研究發(fā)現(xiàn)，只有男性才具有該基因。受精后7周的胎兒還無(wú)法分辨出男女。從第8周開(kāi)始，具有SRY基因的胎兒，性腺開(kāi)始分化為睪丸，睪丸分泌的雄性激素能促進(jìn)男性其他性器官的發(fā)育；沒(méi)有SRY基因的胎兒，性腺自行發(fā)育為卵巢等女性生殖器官。后來(lái)，英國(guó)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，雄性小鼠也含有與人的男性性別決定基因同源的SRY基因。他們將雄性小鼠Y染色體上的SRY基因注入雌性小鼠受精卵內(nèi)，結(jié)果發(fā)育成的部分雌性小鼠體內(nèi)長(zhǎng)出了睪丸。這進(jìn)一步表明SRY基因就是男性Y染色體上決定性別的關(guān)鍵基因。性染色體上的基因傳遞總是和性別相關(guān)聯(lián)，這類(lèi)性狀的遺傳被稱(chēng)為伴性遺傳，也被稱(chēng)為性連鎖遺傳。紅綠色盲就是一種常見(jiàn)的人類(lèi)伴性遺傳病。人的紅綠色盲遺傳與性別有什么關(guān)系?事實(shí)：1.實(shí)踐中，常以遺傳系譜圖來(lái)研究某些遺傳病的遺傳規(guī)律。通常以正方形代表男性，圓形代表女性，以羅馬字母代表世代，以阿拉伯?dāng)?shù)字表示個(gè)體，深顏色或黑色表示患者(圖1-4-9)。2.紅綠色盲患者不能正常區(qū)分紅色和綠色。例如，他們不能讀出圖1-4-10中的數(shù)字“58”。已知紅綠色盲由位于X染色體上的隱性基因b控制，用Xb表示，正?；蛴肵B表示，Y染色體上沒(méi)有紅綠色盲基因及其等位基因。思考：1.分析如果女性色盲患者和正常男性、女性攜帶者和正常男性婚配，結(jié)果分別會(huì)怎樣？分別畫(huà)出各自的遺傳系譜圖。在紅綠色盲患者中，為什么男性常多于女性？2.歸納歸納伴X染色體隱性遺傳病的遺傳特點(diǎn)。性別女男基因型表現(xiàn)型正常

正常（攜帶者)色盲正常色盲XBXBXBXbXbXbXBYXbYBBBbbbBb寫(xiě)出紅綠色盲患者與正常個(gè)體的基因型。男性患者多于女性！實(shí)例1.男性紅綠色盲患者與正常女性（純合子）結(jié)婚，子女色覺(jué)都正常，但女兒是色盲基因攜帶者。伴X染色體隱性遺傳病的遺傳特點(diǎn)實(shí)例2.女性紅綠色盲患者和正常男性結(jié)婚，則兒子全部是紅綠色盲，女兒都是色盲基因攜帶者。XbXbXBYXbYXBXbXBXbY女性攜帶者男性色盲XBXBXbYXBXbYXBXbXBY女性攜帶者正常男性親代配子子代伴X染色體隱性遺傳病的遺傳特點(diǎn)攜帶者

男性色盲患者的致病基因Xb必然來(lái)自其母親，以后只能傳給其的女兒。這種伴性遺傳的方式也稱(chēng)為交叉遺傳。XbYXBXbXbY1.男女發(fā)病率有明顯差別，男性多于女性。2.交叉遺傳、隔代遺傳（男患者—女?dāng)y帶—男患者）3.女病，父、子病。伴X染色體隱性遺傳病的遺傳特點(diǎn)男性紅綠色盲患者與正常女性(純合子)結(jié)婚，子女色覺(jué)都正常，但女兒是色盲基因攜帶者。女性紅綠色盲患者和正常男性結(jié)婚，則兒子全部是紅綠色盲，女兒都是色盲基因攜帶者。通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，男性色盲患者的致病基因必然來(lái)自其母親，以后又必定遺傳給其女兒。像紅綠色盲這種伴性遺傳方式也稱(chēng)為交叉遺傳。除紅綠色盲外，人類(lèi)中血友病A(致病基因是Xb)、低磷酸鹽血癥性佝僂病(抗維生素D佝僂病，致病基因是Xb)也屬于伴性遺傳病。血友病A是一種遺傳性凝血功能障礙出血性疾病，患者缺乏某種促凝因子，出血后凝血時(shí)間延長(zhǎng)?？咕S生素D佝僂病患者的腎小管對(duì)磷的重新吸收發(fā)生障礙，導(dǎo)致骨骼發(fā)育異常，表現(xiàn)出向僂病癥狀。動(dòng)植物中也存在許多伴性遺傳現(xiàn)象。完成課后相關(guān)練習(xí)同學(xué)們，通過(guò)這節(jié)課的學(xué)習(xí)，你有什么收獲呢？謝謝大家愛(ài)心.誠(chéng)心.細(xì)心.耐心，讓家長(zhǎng)放心.孩子安心。第二章

遺傳的分子基礎(chǔ)第一節(jié)DNA是主要的遺傳物質(zhì)在抗生素還沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)之前，一個(gè)人患上由肺炎鏈球菌引發(fā)的肺炎，往往是致命的。一位英國(guó)科學(xué)家用肺炎鏈球菌開(kāi)展研究，誰(shuí)也沒(méi)有想到，他的研究對(duì)揭示遺傳物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)起到了奠基作用。那么，肺炎鏈球菌作為實(shí)驗(yàn)材料，它有哪些主要特征呢?肺炎鏈球菌有哪些主要特征?事實(shí)：1.肺炎鏈球菌(又稱(chēng)為肺炎雙球菌)是一種細(xì)菌(圖2-1-1)，它結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、繁殖速度快，是生物學(xué)研究常用的實(shí)驗(yàn)材料。2.肺炎鏈球菌是法國(guó)科學(xué)家巴斯德等人從一些肺炎患者的痰液中分離出來(lái)的。肺炎鏈球菌多數(shù)不致病，部分有致病力的菌株在菌體外一般具有由多糖構(gòu)成的莢膜。致病菌株可引起人患肺炎，鼠患敗血癥。3.英國(guó)科學(xué)家格里菲斯在研究中選擇肺炎鏈球菌作為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)。在探究遺傳物質(zhì)的過(guò)程中，科學(xué)家需要選用合適的實(shí)驗(yàn)材料，還需要進(jìn)行科學(xué)思維。20世紀(jì)早期，科學(xué)家根據(jù)以下結(jié)果：組成蛋白質(zhì)分子的常見(jiàn)氨基酸有20種，其排列組合的數(shù)量十分巨大，而DNA分子只含有四種核苷酸，其排列組合的數(shù)量一定沒(méi)有蛋白質(zhì)那樣多，通過(guò)推理得出：遺傳物質(zhì)應(yīng)該是蛋白質(zhì)。這個(gè)推論正確嗎？科學(xué)家究竟是如何通過(guò)實(shí)驗(yàn)確定遺傳物質(zhì)是什么的呢？DNA是多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)在生物學(xué)發(fā)展史上，許多科學(xué)家正是通過(guò)堅(jiān)持不懈的努力和創(chuàng)造性的工作，才解開(kāi)了一個(gè)個(gè)科學(xué)謎團(tuán)，格里菲斯、艾弗里、赫爾希和蔡斯等就是這樣一群值得我們銘記的科學(xué)家。格里菲斯等科學(xué)家在探索遺傳物質(zhì)是什么的漫漫征程中，相繼通過(guò)一系列實(shí)驗(yàn)，最終證明了DNA是遺傳物質(zhì)。我們不僅要學(xué)習(xí)他們的研究結(jié)論，也要向他們學(xué)習(xí)利學(xué)研究的態(tài)度、精神和方法。19世紀(jì)末科學(xué)家已經(jīng)知道染色體主要是由蛋白質(zhì)和DNA組成的。但是，這兩種物質(zhì)中究竟哪一種是遺傳物質(zhì)呢？格里菲斯等人為此開(kāi)展了一系列實(shí)驗(yàn)。格里菲斯的肺炎鏈球菌實(shí)驗(yàn)說(shuō)明了什么?事實(shí)：1.1928年，格里菲斯發(fā)現(xiàn)，肺炎鏈球菌有多種類(lèi)型，其中R型活細(xì)菌的菌體外無(wú)莢膜，在培養(yǎng)基上培養(yǎng)形成的菌落表面粗糙；S型活細(xì)菌的菌體外有莢膜，在培養(yǎng)基上培養(yǎng)形成的菌落表面光滑。S型活細(xì)菌是有毒性的肺炎鏈球菌，能使被感染的小鼠患敗血癥。2.格里菲斯采用S型和R型兩種活細(xì)菌分別感染小鼠，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)(圖2-1-2)。格里菲斯的實(shí)驗(yàn)表明，被注射S型活細(xì)菌的小鼠因患敗血癥而死亡，被注射R型活細(xì)菌的小鼠能正常生活。那么，是莢膜導(dǎo)致了病癥嗎？為了回答這個(gè)問(wèn)題，格里菲斯又開(kāi)展了新的研究。格里菲斯的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)說(shuō)明了什么?事實(shí)：格里菲斯又進(jìn)行了肺炎鏈球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)(圖2-1-3)這一實(shí)驗(yàn)得到了意想不到的結(jié)果。思考：1.概括嘗試概括格里菲斯這一實(shí)驗(yàn)的過(guò)程及實(shí)驗(yàn)結(jié)論。2.分析S型活細(xì)菌被加熱殺死后，再與R型活細(xì)菌混合,給小鼠注射混合液，結(jié)果小鼠死亡。分析其原因。由上述實(shí)驗(yàn)得出結(jié)果：加熱后的S型死細(xì)菌不能使小鼠死亡；而把加熱后的S型死細(xì)菌和R型活細(xì)菌混合后，將混合液注射到小鼠體內(nèi)，小鼠患敗血癥死亡。這些結(jié)果表明，不是莢膜而是S型活細(xì)菌導(dǎo)致了小鼠死亡，說(shuō)明有部分R型活細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型活細(xì)菌，而且轉(zhuǎn)化后的S型活細(xì)菌的后代也是有致病性的。格里菲斯認(rèn)為被加熱殺死的S型細(xì)菌中可能含有某種轉(zhuǎn)化因子，使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌，而且這種轉(zhuǎn)化是可以遺傳的。格里菲斯的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，雖然未能回答遺傳物質(zhì)是什么的問(wèn)題，但是為進(jìn)一步探索這個(gè)問(wèn)題提供了思路。美國(guó)科學(xué)家艾弗里及其合作者就敏銳地發(fā)現(xiàn)了這一點(diǎn)。他們采取化學(xué)分析方法分別提純S型細(xì)菌的DNA、RNA和蛋白質(zhì)后，再用肺炎鏈球菌反復(fù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌并不需要S型細(xì)菌的完整細(xì)胞。艾弗里的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)說(shuō)明了什么?事實(shí)：

1944年，艾弗里用提純的S型細(xì)菌的DNA、RNA、蛋白質(zhì)分別與R型細(xì)菌混合培養(yǎng)，后來(lái)又用DNA酶降解DNA成分，用RNA酶降解RNA成分，用蛋白酶降解蛋白質(zhì)成分，再分別用降解溶液與R型細(xì)菌混合培養(yǎng)，檢測(cè)R型細(xì)菌能否被轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌(圖2-1-4)。艾弗里的實(shí)驗(yàn)表明，RNA和蛋白質(zhì)降解后與降解前，R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌的能力沒(méi)有發(fā)生變化。而DNA降解后與降解前，R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌的能力發(fā)生了變化。這些說(shuō)明在構(gòu)成S型活細(xì)菌的DNA、RNA和蛋白質(zhì)中，只有DNA能使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌。雖然該實(shí)驗(yàn)證明DNA酶破壞了轉(zhuǎn)化作用，但是仍有人提出質(zhì)疑，認(rèn)為艾弗里等人提純的DNA中含有極少量的蛋白質(zhì)，因此實(shí)驗(yàn)不能說(shuō)明DNA一定就是遺傳物質(zhì)。此后，科學(xué)家又孜孜不倦地探索，以求設(shè)計(jì)出更有說(shuō)服力的實(shí)驗(yàn)，其中最令人信服的是赫爾希和蔡斯所做的噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)。噬菌體是一類(lèi)細(xì)菌病毒，它們專(zhuān)門(mén)攻擊細(xì)菌。T2噬菌體一般具有頭部和尾部?jī)刹糠郑侯^部為二十面體結(jié)構(gòu)，外殼由蛋白質(zhì)組成，外殼內(nèi)有DNA分子；尾部主要有髓部、基板和尾絲，尾絲是可彎曲的中空桿狀結(jié)構(gòu)(圖2-1-5)。當(dāng)噬菌體附著在細(xì)菌表面時(shí)，噬菌體的DNA會(huì)經(jīng)過(guò)髓部釋放到細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)。T2噬菌體的繁殖一般分為吸附、侵入、增殖、成熟和裂解等階段(圖2-1-6)?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)，T2噬菌體侵染大腸桿菌時(shí)，蛋白質(zhì)外殼留在大腸桿菌體外，注入大腸桿菌體內(nèi)的是DNA，在噬菌體DNA的作用下，大腸桿菌體內(nèi)的物質(zhì)被利用起來(lái)合成噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)等，接著已合成的DNA和蛋白質(zhì)分子以一定方式結(jié)合，組裝成完整的子代噬菌體。當(dāng)子代噬菌體增殖到一定數(shù)量后，大腸桿菌裂解，釋放出子代噬菌體。為什么說(shuō)噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)更有說(shuō)服力?事實(shí)：1952年，赫爾希和蔡斯以T2噬菌體為材料，進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)：用放射性同位素35S和32P分別標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)和DNA，再用分別標(biāo)記的噬菌體侵染大腸桿菌，得到了明確的實(shí)驗(yàn)結(jié)果(圖2-1-7)。在噬菌體DNA的指導(dǎo)下，新組裝并釋放出來(lái)的子代噬菌體與侵染大腸桿菌的噬菌體完全相同。上述實(shí)驗(yàn)證明了DNA才是真正的遺傳物質(zhì)。RNA是某些病毒的遺傳物質(zhì)隨著對(duì)遺傳物質(zhì)研究的深入，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，有些病毒只含有蛋白質(zhì)和DNA，有些病毒只含有蛋白質(zhì)和RNA，它們分別被簡(jiǎn)稱(chēng)為DNA病毒和RNA病毒。RNA病毒雖然沒(méi)有DNA，卻也像噬菌體一樣，能自我復(fù)制并繁衍后代，那么它們的遺傳物質(zhì)是RNA嗎?煙草花葉病毒(簡(jiǎn)稱(chēng)TMV)是一種較早被發(fā)現(xiàn)的RNA病毒，它由一個(gè)圓筒狀的蛋白質(zhì)外殼和RNA分子組成。有科學(xué)家把TMV放在水和苯酚中震蕩，使病毒的RNA和蛋白質(zhì)分離，然后用RNA和蛋白質(zhì)分別去感染正常的煙草，結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有被RNA感染的煙草葉片才發(fā)病(圖2-1-8)。后來(lái)，又有科學(xué)家利用TMV與車(chē)前草病毒(HRV)進(jìn)行了病毒重建實(shí)驗(yàn)(圖2-1-9)，用重組病毒感染正常的煙草和車(chē)前草，結(jié)果發(fā)現(xiàn)含有TMVRNA的重組病毒使煙草葉片發(fā)病，重組病毒的后代仍為T(mén)MV；含有HRVRNA的重組病毒使車(chē)前草葉片發(fā)病，重組病毒的后代仍為HRV。因此，科學(xué)家得出結(jié)論：煙草花葉病毒的遺傳物質(zhì)是RNA。后來(lái)的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，流感病毒、脊髓灰質(zhì)炎病毒、腦炎病毒、新城雞瘟病毒等都只含有RNA，RNA是它們的遺傳物質(zhì)。在真核生物的細(xì)胞中，既有DNA，也有RNA，它們都是遺傳物質(zhì)嗎？科學(xué)家經(jīng)過(guò)深入的研究發(fā)現(xiàn)，真核生物細(xì)胞中的遺傳物質(zhì)是DNA，不是RNA。由于絕大多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)是DNA，所以DNA是主要的遺傳物質(zhì)。完成課后相關(guān)練習(xí)同學(xué)們，通過(guò)這節(jié)課的學(xué)習(xí)，你有什么收獲呢？謝謝大家愛(ài)心.誠(chéng)心.細(xì)心.耐心，讓家長(zhǎng)放心.孩子安心。第二章

遺傳的分子基礎(chǔ)第二節(jié)DNA分子的結(jié)構(gòu)和復(fù)制1962年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)與DNA分子有關(guān)，在頒發(fā)時(shí)，英國(guó)科學(xué)家富蘭克林已經(jīng)在四年前因病去世。很多科學(xué)家為富蘭克林的英年早浙感到惋惜，認(rèn)為不該忘記她為DNA分子結(jié)構(gòu)模型的建立所做出的杰出貢獻(xiàn)。那么，富蘭克林為DNA分子結(jié)構(gòu)模型的建立做出了哪些貢獻(xiàn)呢?富蘭克林為DNA分子結(jié)構(gòu)模型的建立做出了什么貢獻(xiàn)?事實(shí)：1.20世紀(jì)人類(lèi)最偉大的成果莫過(guò)于遺傳學(xué)中DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)。在此之前，人們對(duì)于DNA分子結(jié)構(gòu)還不甚了解。許多科學(xué)家都在為此探索。2.英國(guó)科學(xué)家富蘭克林用X射線(xiàn)穿過(guò)潮濕狀態(tài)下的DNA纖維形成明暗交替的衍射圖像，再把從不同角度獲得的同一纖維的衍射圖像綜合起來(lái)，分析組成的原子如何排列。

3.1952年，富蘭克林不斷地完善研究工作，獲得了一張DNA分子的X射線(xiàn)衍射圖片(圖2-2-1)。她通過(guò)解析，推斷DNA分子可能由兩條鏈組成。這對(duì)DNA分子結(jié)構(gòu)模型的建立具有重要意義。20世紀(jì)50年代，科學(xué)界掀起了對(duì)DNA的研究熱潮。當(dāng)時(shí)兩位年輕科學(xué)家在富蘭克林關(guān)于DNA分子X(jué)射線(xiàn)衍射圖片的啟發(fā)下，最終揭示了DNA分子結(jié)構(gòu)。他們所建立的DNA分子結(jié)構(gòu)模型具有哪些特點(diǎn)呢?沃森和克里克解開(kāi)了DNA分子結(jié)構(gòu)之謎在富蘭克林采用X射線(xiàn)衍射技術(shù)研究DNA分子時(shí)，其他科學(xué)家也在為探索DNA分子結(jié)構(gòu)進(jìn)行不懈的努力。

20世紀(jì)30年代后期，瑞典科學(xué)家證明了DNA分子是不對(duì)稱(chēng)的。20世紀(jì)40年代后期，科學(xué)家又用電子顯微鏡觀察，并通過(guò)計(jì)算得出DNA分子的直徑約為2nm。1951年，奧地利科學(xué)家查哥夫在定量分析幾種生物DNA分子的堿基組成后，發(fā)現(xiàn)DNA分子中腺嘌呤(A)的量總與胸腺嘧啶(T)的量相當(dāng)，鳥(niǎo)嘌呤(G)的量總與胞嘧啶(C)的量相當(dāng)。當(dāng)時(shí)，沃森和克里克也在一起研究DNA分子結(jié)構(gòu)。與其他科學(xué)家相比，他們年輕，知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)也相對(duì)缺乏，但他們非常注意吸收其他科學(xué)家的成果和建議。他們學(xué)習(xí)并利用當(dāng)時(shí)一些化學(xué)家建構(gòu)蛋白質(zhì)分子模型的方法來(lái)研究DNA分子結(jié)構(gòu)。在建立模型的過(guò)程中，富蘭克林的DNA分子X(jué)射線(xiàn)衍射圖片對(duì)他們的啟發(fā)很大。他們又參考了英國(guó)科學(xué)家威爾金斯關(guān)于圖片的說(shuō)明，在1953年提出了DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型(圖2-2-2)。據(jù)說(shuō)，1953年2月28日克里克沖進(jìn)劍橋大學(xué)校園內(nèi)的“老鷹”酒吧，大聲宣布：他和沃森“已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了生命的秘密”！大約兩個(gè)月后的4月25日，他們撰寫(xiě)的千字論文(圖2-2-3)發(fā)表在《自然》上，在學(xué)術(shù)界引起轟動(dòng)。沃森和克里克因提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，與威爾金斯一起，于1962年共同獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型DNA是一種生物大分子。它的基本組成單位是脫氧核苷酸(脫氧核糖核苷酸)，許多脫氧核苷酸聚合成為脫氧核苷酸鏈。組成脫氧核苷酸的堿基有四種：腺嘌呤(A)、鳥(niǎo)嘌呤(G)胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)。沃森和克里克認(rèn)為：DNA分子的立體結(jié)構(gòu)由兩條脫氧核苷酸鏈組成，這兩條鏈按照反向平行的方式盤(pán)旋成雙螺旋結(jié)構(gòu)；DNA分子中的脫氧核糖和磷酸交替連接，排列在雙螺旋結(jié)構(gòu)的外側(cè)，構(gòu)成DNA分子的基本骨架；DNA分子兩條鏈上的堿基，通過(guò)氫鍵連接成堿基對(duì)，排列在雙螺旋結(jié)構(gòu)的內(nèi)側(cè)。DNA分子中堿基配對(duì)有一定的規(guī)律：A與T配對(duì)，G與C配對(duì)。堿基之間的這種一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，稱(chēng)為堿基互補(bǔ)配對(duì)原則。在堿基對(duì)中，A和T之間形成兩個(gè)氫鍵，G和C之間形成三個(gè)氫鍵(圖2-2-4)組成DNA分子的堿基雖然只有四種，但是堿基對(duì)的排列順序卻是千變?nèi)f化的。例如，一個(gè)DNA分子如果有4000個(gè)堿基對(duì)，這些堿基對(duì)就可能有44000

種排列順序，而堿基對(duì)不同的排列順序可能代表不同的遺傳信息。由此可見(jiàn)，DNA分子能夠儲(chǔ)存大量的遺傳信息。特定堿基對(duì)的排列順序構(gòu)成了DNA分子的特異性，而堿基對(duì)排列順序的千變?nèi)f化導(dǎo)致了DNA分子的多樣性。設(shè)計(jì)和制作DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型實(shí)踐：1.一位同學(xué)用不同顏色的紙片制作了一種簡(jiǎn)易的DNA分子結(jié)構(gòu)模型(圖2-2-5)。2.小組同學(xué)分析該模型的優(yōu)缺點(diǎn)后，再確定本組的制作計(jì)劃，并分工準(zhǔn)備各種材料。3.繪制DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的設(shè)計(jì)圖，確定模型的大小(如高度與直徑的比例)、維系立體構(gòu)型的方式等。建議：先考慮模型和DNA分子各部分結(jié)構(gòu)的數(shù)量關(guān)系，再考慮空間關(guān)系。4.用準(zhǔn)備好的各種材料分別制作相關(guān)配件(如脫氧核糖、磷酸、堿基)，再將各種配件整合在一起，逐步完成DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的制作。5.根據(jù)設(shè)計(jì)圖，檢查已經(jīng)完成的DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，對(duì)模型的不足之處加以修正。6.全班展示制作的模型，開(kāi)展小組內(nèi)自評(píng)和小組之間的互評(píng)。DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型確立之后，科學(xué)家們對(duì)DNA分子結(jié)構(gòu)開(kāi)展了更深入的研究。例如，脫氧核苷酸鏈只是DNA分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)，雙螺旋結(jié)構(gòu)只是二級(jí)結(jié)構(gòu)，在雙螺旋的基礎(chǔ)上還有進(jìn)一步的螺旋。DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，不僅揭示了DNA的分子結(jié)構(gòu)，還為探索遺傳物質(zhì)如何復(fù)制、遺傳信息如何傳遞等重大問(wèn)題提供了全新思路。DNA分子通過(guò)半保留方式進(jìn)行復(fù)制DNA分子能夠儲(chǔ)存大量的遺傳信息，那么，遺傳信息是怎樣傳遞的呢？科學(xué)家推測(cè)，既然DNA分子的兩條鏈?zhǔn)腔パa(bǔ)的，那么每條鏈都應(yīng)該能作為復(fù)制的模板合成互補(bǔ)鏈，形成兩條子代DNA分子。如果把以親代DNA分子為模板合成子代DNA分子的過(guò)程稱(chēng)為DNA分子的復(fù)制，那么，DNA分子究竟是怎樣復(fù)制的呢?有人提出“全保留復(fù)制模型”，即親代的雙螺旋形態(tài)結(jié)構(gòu)完全不變，其子代只是全新的復(fù)制品；也有人提出“分散復(fù)制模型”，即親代的DNA會(huì)分散進(jìn)入子代復(fù)制品的每條鏈中，親代和子代的DNA都是舊DNA和新DNA的混合體；還有些人提出“半保留復(fù)制模型”，即以親代DNA的每條鏈為模板合成一條互補(bǔ)鏈，再與互補(bǔ)鏈組成子代DNA。當(dāng)然，在研究中僅有推測(cè)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。揭示DNA分子究竟以何種方式進(jìn)行復(fù)制需要實(shí)證。兩位美國(guó)科學(xué)家非常巧妙地設(shè)計(jì)并實(shí)施了一系列實(shí)驗(yàn)，終于揭示了DNA分子復(fù)制的奧秘。DNA分子是如何復(fù)制的?事實(shí)：

1.在合適的條件下，細(xì)菌大約每20min分裂一次，一個(gè)細(xì)菌分裂一次可以產(chǎn)生兩個(gè)子代細(xì)菌。

2.為了弄清DNA分子的復(fù)制方式，1958年美國(guó)科學(xué)家米西爾森和斯塔爾設(shè)計(jì)了一個(gè)非常精巧的實(shí)驗(yàn)(圖2-2-6)。研究表明，在新合成的每個(gè)DNA分子中，都保留了原來(lái)DNA分子中的一條鏈，因此，這種復(fù)制方式被稱(chēng)為DNA分子半保留復(fù)制。在DNA分子半保留復(fù)制中，雙螺旋結(jié)構(gòu)為復(fù)制提供了模板，堿基互補(bǔ)配對(duì)原則保證了復(fù)制的精確進(jìn)行(圖2-2-7)。進(jìn)一步研究表明，DNA分子的復(fù)制是一個(gè)邊解旋邊復(fù)制的過(guò)程，是以DNA分子的兩條脫氧核苷酸鏈為模板，在細(xì)胞中四種脫氧核苷酸、能量和酶的參與下，通過(guò)堿基互補(bǔ)配對(duì)合成子代DNA的過(guò)程。復(fù)制結(jié)束后，一個(gè)DNA分子形成兩個(gè)完全相同的DNA分子。正是DNA分子的半保留復(fù)制，確保了遺傳信息代代傳遞的連續(xù)性。完成課后相關(guān)練習(xí)同學(xué)們，通過(guò)這節(jié)課的學(xué)習(xí)，你有什么收獲呢？謝謝大家愛(ài)心.誠(chéng)心.細(xì)心.耐心，讓家長(zhǎng)放心.孩子安心。第二章

遺傳的分子基礎(chǔ)第三節(jié)遺傳信息控制生物的性狀電影《永不消逝的電波》講述地下工作者在戰(zhàn)斗中破譯敵特的電報(bào)密碼，獲取了重要信息，使敵特遭受沉重打擊。電報(bào)是19世紀(jì)30年代發(fā)展起來(lái)的通信技術(shù)，電報(bào)密碼被用來(lái)代替文字或數(shù)字遠(yuǎn)距離傳送信息?？茖W(xué)家在破譯遺傳密碼的過(guò)程中是不是借鑒了電報(bào)編碼的思路呢?誰(shuí)引領(lǐng)了遺傳密碼的破譯?事實(shí)：1.科學(xué)家破譯遺傳密碼可能借鑒了電報(bào)編碼的思路，但更重要的是科學(xué)思維和科學(xué)實(shí)驗(yàn)?？死锟?圖2-3-1)在DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型建立之后，就投身于遺傳密碼的破譯研究。當(dāng)時(shí)DNA上的遺傳信息傳遞給RNA的過(guò)程已經(jīng)研究清楚，但RNA如何指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成仍然是一個(gè)謎?？死锟祟I(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)考慮，組成蛋白質(zhì)的氨基酸有20種，如果一個(gè)堿基決定一個(gè)氨基酸，則只能編碼4種氨基酸；如果兩個(gè)堿基決定一個(gè)氨基酸，則只能編碼16種氨基酸；那么，至少要有3個(gè)堿基才足以決定20種氨基酸。2.遺傳密碼由3個(gè)堿基組成嗎？它們中間是否有間隔？為了解決這些問(wèn)題，克里克研究團(tuán)隊(duì)設(shè)計(jì)了精巧的實(shí)驗(yàn)：他們用化學(xué)試劑去掉噬菌體DNA分子中的一個(gè)、兩個(gè)或3個(gè)核苷酸后，觀察刪除位點(diǎn)之后的基因能否被正確地“讀取”。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，只有刪除3個(gè)相鄰的核苷酸時(shí)，刪除位點(diǎn)之后的基因才能被正確地“讀取”。反過(guò)來(lái)，往DNA分子上添加一個(gè)、兩個(gè)或3個(gè)核苷酸，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，只有添加3個(gè)核苷酸時(shí)，才不會(huì)妨礙添加位點(diǎn)后基因的“讀取”。在克里克進(jìn)行遺傳密碼破譯工作的同時(shí)，其他許多科學(xué)家也在開(kāi)展遺傳密碼研究。很快遺傳密碼就被破譯了。這樣，DNA分子指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成的全過(guò)程也就清楚了。DNA分子通過(guò)RNA指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成在沃森和克里克提出DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型之后，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，從基因到蛋白質(zhì)的信息傳遞不是直接的。那么，誰(shuí)在其中“牽線(xiàn)搭橋”呢？從基因到蛋白質(zhì)的過(guò)程猶如建筑師“建造房屋”，不僅需要識(shí)別“建筑圖紙”，還要運(yùn)輸“建筑材料”最后才能準(zhǔn)確無(wú)誤地“施工建設(shè)”。人們逐漸認(rèn)識(shí)到，多數(shù)生物的基因是DNA分子上的功能片段，DNA分子上的遺傳信息(基因)通過(guò)RNA指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。那么，在生物細(xì)胞中，這一過(guò)程是如何完成的呢？科學(xué)家首先研究清楚了遺傳信息如何進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的問(wèn)題。遺傳信息的轉(zhuǎn)錄DNA主要存在于細(xì)胞核中，而蛋白質(zhì)的合成是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，DNA所攜帶的遺傳信息是怎樣傳遞到細(xì)胞質(zhì)中的呢？科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，傳遞遺傳信息的主要是RNA，RNA主要是在細(xì)胞核中以DNA分子的一條鏈為模板，按照堿基互補(bǔ)配對(duì)原則合成的，這一合成過(guò)程稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄。RNA分子含有四種堿基，除了A、G、C外，還有U(尿嘧啶)。在轉(zhuǎn)錄中，是U與A配對(duì)(圖2-3-2)。細(xì)胞中和蛋白質(zhì)合成有關(guān)的RNA有三種，即信使RNA(mRNA)、核糖體RNA(rRNA)、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(tRNA)。通過(guò)轉(zhuǎn)錄(圖2-3-3)，DNA分子上的遺傳信息傳遞到mRNA上，然后mRNA通過(guò)核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。遺傳信息的翻譯mRNA上的堿基是如何決定蛋白質(zhì)中氨基酸的種類(lèi)、數(shù)量和排列順序的呢？要解決這個(gè)問(wèn)題，首先需要搞清楚的就是遺傳密碼。遺傳密碼是怎樣被破譯的?事實(shí)：

1.1960年，正在從事體外蛋白質(zhì)人工合成研究的尼倫伯格和一些青年科學(xué)家一起，開(kāi)始了破譯遺傳密碼的研究。2.他們?cè)诿恐г嚬苤蓄A(yù)先加入ATP、游離的氨基酸、酶和核糖體等，再加入多聚U(如-UUUUUUUU-)，結(jié)果其中的一支試管里產(chǎn)生了一些多肽。這讓他們非常興奮，因?yàn)樗麄儾⒉淮_定多聚U是否帶有遺傳信息。在此基礎(chǔ)上，他們精巧地設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，最終確認(rèn)是在加入苯丙氨酸的試管中產(chǎn)生了多肽(圖2-3-4)。上述實(shí)驗(yàn)證明，多聚U指導(dǎo)了多聚苯丙氨酸的合成。后來(lái)科學(xué)實(shí)驗(yàn)確認(rèn)，mRNA中相鄰的三個(gè)核苷酸上的堿基序列決定一個(gè)氨基酸?？茖W(xué)家把mRNA上決定一個(gè)氨基酸的三個(gè)相鄰的核苷酸稱(chēng)為一個(gè)密碼子。通常以密碼子中的堿基表示遺傳密碼。例如，遺傳密碼UAU或UAC編碼酪氨酸，CAU或CAC編碼組氨酸，AAG或AAA編碼賴(lài)氨酸。遺傳密碼的破譯是生物學(xué)史上一個(gè)偉大的里程碑，尼倫伯格(圖2-3-5)等人因成功破譯遺傳密碼而榮獲1968年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?，F(xiàn)在已知，在全部64個(gè)密碼子中，有61個(gè)密碼子負(fù)責(zé)20種氨基酸的編碼，其中堿基序列為AUG的密碼子不僅編碼甲硫氨酸，而且是真核細(xì)胞唯一的起始密碼子(翻譯開(kāi)始時(shí)的第一個(gè)密碼子)；另外三個(gè)(堿基序列為UAA、UAG、UGA)不編碼任何氨基酸，是終止密碼子(翻譯結(jié)束時(shí)的最后一個(gè)密碼子)?？茖W(xué)家將64個(gè)密碼子編制成密碼子表(表2-3-1)后來(lái)，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)，在細(xì)菌體內(nèi)，除了AUG外，堿基序列為GUG的密碼子，有時(shí)也可作為起始密碼子，但編碼的卻是甲硫氨酸。由于遺傳密碼的破譯，探索mRNA指導(dǎo)多肽鏈合成的研究也取得了突破性的進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn)，在合成多肽鏈的過(guò)程中，核糖體按照mRNA所攜帶的信息，在tRNA、多種氨基酸和多種酶的共同參與下，消耗能量，使氨基酸發(fā)生脫水縮合反應(yīng)形成多肽鏈。其中，tRNA發(fā)揮了獨(dú)特的作用。每種tRNA分子(圖2-3-6)只能攜帶一種氨基酸。在合成多肽鏈時(shí)，tRNA負(fù)責(zé)將游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的20種不同的氨基酸運(yùn)向核糖體。mRNA攜帶的信息之所以能正確指導(dǎo)多肽鏈的合成，要依賴(lài)mRNA上每個(gè)密碼子與相應(yīng)的tRNA分子上反密碼子(也用三個(gè)堿基表示)的結(jié)合，而這種結(jié)合要遵循堿基互補(bǔ)配對(duì)原則。多肽鏈合成的具體過(guò)程是怎樣的呢？在mRNA指導(dǎo)多肽鏈合成開(kāi)始時(shí)，mRNA與核糖體結(jié)合，mRNA上的起始密碼子進(jìn)入核糖體上的第一位置，與攜帶甲硫氨酸的tRNA上的反密碼子配對(duì)。當(dāng)另一個(gè)攜帶氨基酸的tRNA進(jìn)入核糖體上的第二位置后，第一位置的tRNA上攜帶的氨基酸通過(guò)與第二位置的tRNA上攜帶的氨基酸形成肽鍵，而轉(zhuǎn)移到第二位置的tRNA上。然后，第一個(gè)空載的tRNA離開(kāi)核糖體，核糖體在mRNA上發(fā)生位移，原先第二位置的tRNA前移到第一位置上，而空出來(lái)的第二位置又為接受攜帶氨基酸的tRNA做好準(zhǔn)備……上述過(guò)程反復(fù)進(jìn)行，多鏈不斷延長(zhǎng)。當(dāng)核糖體在mRNA上移動(dòng)并遇到終止密碼子時(shí)，在釋放因子參與下，多肽鏈合成過(guò)程即停止，多肽鏈釋放出來(lái)。綜上所述，在細(xì)胞中，以mRNA為模板，從一個(gè)特定的起始位點(diǎn)開(kāi)始，按照每三個(gè)相鄰的核糖核苷酸代表一個(gè)氨基酸的原則，依次合成具有一定氨基酸順序的多肽鏈的過(guò)程稱(chēng)為翻譯(圖2-3-7)。一個(gè)mRNA分子上可以結(jié)合多個(gè)核糖體，同時(shí)進(jìn)行多條多肽鏈的合成。多肽鏈合成后，從核糖體上脫離，經(jīng)過(guò)盤(pán)曲、折疊、修飾等加工，形成特定的空間結(jié)構(gòu)，最終成為具有一定功能的蛋白質(zhì)分子。中心法則詮釋了基因與生物性狀的關(guān)系

遺傳信息可以從DNA流向DNA(DNA自我復(fù)制)，也可以從DNA流向RNA(轉(zhuǎn)錄)，進(jìn)而流向蛋白質(zhì)(翻譯)。這可以用1957年克里克提出的中心法則(圖2-3-8)來(lái)表示。當(dāng)時(shí)，克里克認(rèn)為，遺傳信息流從DNA到RNA再到蛋白質(zhì)是單向的。遺傳信息流是單向的嗎?事實(shí)：

1.流行性感冒病毒等RNA病毒，在感染人體后，它們的RNA能夠自我復(fù)制并以自身為模板指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。2.勞斯肉瘤病毒等RNA病毒，能以自身RNA為模板，反向合成一段DNA，再以這段DNA為模板，互補(bǔ)合成病毒RNA。3.朊病毒是一類(lèi)不含核酸而僅由蛋白質(zhì)構(gòu)成的具有感染性的因子。朊病毒與正常蛋白質(zhì)接觸后能改變其折疊狀態(tài)，將其變?yōu)殡貌《?。朊病毒能引起羊瘙癢癥、瘋牛病。思考：質(zhì)疑根據(jù)上述事實(shí)，我們會(huì)質(zhì)疑克里克提出的中心法則嗎？如果有修改意見(jiàn)，怎樣標(biāo)示在圖2-3-8上呢？轉(zhuǎn)錄DNARNA翻譯蛋白質(zhì)復(fù)制逆轉(zhuǎn)錄生物種類(lèi)遺傳信息的傳遞過(guò)程以DNA作為遺傳物質(zhì)的生物原核生物真核生物DNA病毒以RNA作為遺傳物質(zhì)的生物某些RNA病毒逆轉(zhuǎn)錄病毒翻譯蛋白質(zhì)復(fù)制DNA轉(zhuǎn)錄RNA復(fù)制RNA蛋白質(zhì)翻譯蛋白質(zhì)翻譯轉(zhuǎn)錄DNARNA逆轉(zhuǎn)錄RNA復(fù)制不同生物遺傳信息傳遞的過(guò)程中心法則告訴我們，基因能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。一方面，基因能通過(guò)控制蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)直接控制生物性狀。例如，敲除斑馬魚(yú)的一種tbx4基因，相關(guān)蛋白質(zhì)的缺失會(huì)導(dǎo)致斑馬魚(yú)沒(méi)有腹鰭。另一方面，基因還能通過(guò)控制酶的合成控制代謝過(guò)程，進(jìn)而間接控制生物性狀。例如，一個(gè)人由于酪氨酸酶基因異常不能合成酪氨酸酶，進(jìn)而不能將酪氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)楹谏兀Y(jié)果表型為白化病。這說(shuō)明一個(gè)基因一般控制一個(gè)性狀。但是，基因和性狀之間的關(guān)系也不總是線(xiàn)性的，有時(shí)多個(gè)基因控制一個(gè)性狀，如人的身高就受到多個(gè)基因的綜合作用；有時(shí)一個(gè)基因影響多種性狀，如控制豌豆開(kāi)紫色花的基因也控制其種皮呈現(xiàn)灰色的性狀。細(xì)胞分化的本質(zhì)是基因選擇性表達(dá)多莉羊的成功克隆說(shuō)明乳腺細(xì)胞含有全套基因組序列，而不是只保留與乳腺細(xì)胞特征相關(guān)的基因。有人統(tǒng)計(jì)過(guò)，雖然每個(gè)人都來(lái)自一個(gè)受精卵，但受精卵通過(guò)分裂和分化形成了約200種不同類(lèi)型的細(xì)胞，如血細(xì)胞、肌細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞，每種類(lèi)型細(xì)胞中的DNA序列都是相同的，那么，為什么基因組內(nèi)的遺傳信息會(huì)在特定發(fā)育階段、特定組織部位、特定細(xì)胞類(lèi)型上有不同的表達(dá)呢？這與基因選擇性表達(dá)有關(guān)。在不同的體細(xì)胞中，雖然基因組序列都一樣，但基因的表達(dá)卻是有選擇性的。例如，在雞的輸卵管細(xì)胞、紅細(xì)胞和胰島細(xì)胞的DNA中，都存在卵清蛋白基因、珠蛋白基因和胰島素基因，它們分別控制卵清蛋白、珠蛋白和胰島素等蛋白質(zhì)的合成?？茖W(xué)家在檢測(cè)基因的表達(dá)情況后發(fā)現(xiàn)，僅輸卵管細(xì)胞中有卵清蛋白mRNA，僅紅細(xì)胞中有珠蛋白mRNA，僅胰島細(xì)胞中有胰島素mRNA?；蜻x擇性表達(dá)的機(jī)制非常復(fù)雜，涉及多種調(diào)控方式。例如，不參與編碼蛋白質(zhì)的微RNA(miRNA)也能在轉(zhuǎn)錄后介導(dǎo)對(duì)mRNA的降解，一些miRNA具有組織特異性和時(shí)序性，即只在特定的組織或某個(gè)發(fā)育階段起著調(diào)控作用。

基因選擇性表達(dá)造成了細(xì)胞分化，形成了在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上不同的細(xì)胞類(lèi)型。不同類(lèi)型的細(xì)胞形成了組織、器官(系統(tǒng))和個(gè)體，因此，細(xì)胞分化是多細(xì)胞生物個(gè)體發(fā)育的基礎(chǔ)。表觀遺傳及其作用機(jī)制明確了生物的基因組序列并不代表已經(jīng)了解生命的全部奧秘。例如，為什么我們?cè)谕豢脴?shù)上找不到兩片一模一樣的葉子？為什么同卵雙生子總會(huì)存在這樣或那樣的差異？像這種DNA序列一樣而表型不一樣的現(xiàn)象，用遺傳學(xué)理論很難解釋?zhuān)陙?lái)發(fā)展迅猛的表觀遺傳學(xué)為我們打開(kāi)了新視角。表觀遺傳學(xué)主要研究非基因改變所致基因表達(dá)水平的變化。

表觀遺傳是指生物體基因的堿基序列保持不變，而表型發(fā)生可遺傳變化的現(xiàn)象。表觀遺傳在一定的條件下才能遺傳給后代。自然界中存在一些非常典型的表觀遺傳現(xiàn)象。例如，多年生花卉柳穿魚(yú)通常是對(duì)稱(chēng)花型，在自然界中也發(fā)現(xiàn)了不對(duì)稱(chēng)花型的柳穿魚(yú)。1999年，英國(guó)科學(xué)家科恩等人在《自然》上發(fā)表文章，揭示了柳穿魚(yú)花型改變的分子機(jī)制。他們發(fā)現(xiàn)，對(duì)稱(chēng)花型的柳穿魚(yú)，基因Lcyc甲基化水平低，基因正常表達(dá)；不對(duì)稱(chēng)花型的柳穿魚(yú)，基因Lcyc發(fā)生了高度甲基化，引起基因表達(dá)水平下降，最終導(dǎo)致柳穿魚(yú)的花器官由對(duì)稱(chēng)變成了不對(duì)稱(chēng)(圖2-3-9)。他們還證明了這種高度甲基化能通過(guò)種子遺傳給后代?；蚪M表觀遺傳修飾具有DNA甲基化和組蛋白修飾兩種重要形式。DNA甲基化主要發(fā)生在基因組DNA上某些區(qū)域的胞嘧啶上，它的第5位碳原子和甲基之間通過(guò)共價(jià)鍵結(jié)合，被修飾為5-甲基胞嘧啶。組蛋白修飾是指在生物體內(nèi)不同酶的作用下，在核小體的組蛋白不同氨基酸中加上多種化學(xué)基團(tuán)